江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的SSR标记位点鉴定

引用本文

谢辉, 党小景, 刘二宝, 曾思远, 洪德林. . 江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的SSR标记位点鉴定. 作物学报, 2015, 42(3): 330-343
XIE Hui, DANG Xiao-Jing, LIU Er-Bao, ZENG Si-Yuan, HONG De-Lin. . Identifying SSR Marker Locus Genotypes with Elite Combining Ability for Yield Traits in Backbone Parents of JaponicaHybrid Rice ( Oryza sativaL.) in Jianghuai Area . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2015, 42(3): 330-343 复制到剪切板

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作物学报编辑部

江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的SSR标记位点鉴定

谢辉^1,², 党小景¹, 刘二宝¹, 曾思远¹, 洪德林^1,^*

¹南京农业大学 / 作物遗传与种质创新国家重点实验室, 江苏南京 210095

²国家粳稻工程技术研究中心, 天津 300457

^* 通讯作者(Corresponding author): 洪德林, E-mail: delinhong@njau.edu.cn, Tel: 025-84396626

第一作者联系方式: E-mail: xiehui_2005@126.com

收稿日期:2015-07-29 接受日期:2015-11-20 网络出版日期:2015-12-18

基金:本研究由国家高技术研究发展计划项目(2010AA101301), 高等学校博士学科点专项科研基金(20110097110038, 20130097110001)和中央高校基本科研业务费专项资金项目(KYZ201202-9)资助

摘要

鉴定杂交粳稻亲本产量性状配合力的标记位点有助于利用分子标记辅助选择技术改良亲本配合力、提高杂交粳稻竞争优势水平。利用9个粳稻BT型不育系和10个恢复系, 按照北卡罗林那设计II (North Carolina Design II)配制90个F₁组合,在南京和盱眙两个环境下种植, 测定了各亲本产量性状的配合力和SSR分子标记基因型; 结合二者数据鉴定了6个产量性状配合力的标记位点。结果表明, 在2个环境下综合评价配合力较优的不育系是BT-18A和武羌A, 恢复系是C418。与亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量性状配合力显著相关的SSR标记位点, 南京环境下分别检测到8、13、11、6、6和2个; 盱眙环境下分别检测到12、21、8、15、10和7个; 2个环境下都检测到的分别有4、11、5、3、5和1个。标记位点杂合基因型显示正向优势的, 南京环境下占74% (34/46); 盱眙环境下占53% (39/73)。2个环境下都检测到的标记位点中, 有3个各自与3个产量性状配合力共相关; 另有3个各自与2个产量性状配合力共相关; 其余的只与单个产量性状配合力显著相关。数据库检索发现两环境下都检测到的标记位点中, 有10个其附近存在控制相应性状的基因/QTL。讨论了利用鉴定出的标记位点改良粳稻恢复系产量性状配合力的策略。

关键词: 杂交粳稻; 骨干亲本; 产量性状配合力; 标记位点基因型

Identifying SSR Marker Locus Genotypes with Elite Combining Ability for Yield Traits in Backbone Parents of JaponicaHybrid Rice ( Oryza sativaL.) in Jianghuai Area

XIE Hui^1,², DANG Xiao-Jing¹, LIU Er-Bao¹, ZENG Si-Yuan¹, HONG De-Lin^1,^*

¹State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

² China National Japonica Rice Research and Development Center, Tianjin 300457, China

Fund:This study was supported by China National High-tech Research and Development Program (2010AA101301), the Doctoral Found of Educational Ministry (20110097110038, 20130097110001) and a grant from Educational Ministry of China for Basic Scientific Research of National Universities (KYZ201202-9)

Abstract

Identifying marker loci related to combining ability (CA) for yield trait in parents of japonica hybrid rice facilitates improving CA of parents and enhancing standard heterosis degree of japonica rice by using molecular marker-assisted selection techniques. F₁ seeds of 90 combinations were made by hand-crossed nine CMS lines with ten restorer lines using North Carolina Design II. The F₁ populations were planted in Nanjing and Xuyi environments, and six yield traits were investigated. CA of the 19 parental lines was analyzed for six yield traits respectively using the data of 90 F₁’s. Combining the data of CA and SSR marker genotypes of the 19 parental lines, SSR marker loci related to CA for six yield traits were detected. Results showed that BT-18A and Wuqiang A were elite CMS lines, and C418 was elite restorer lines in both environments. Number of detected SSR marker loci related to CA for effective panicles per plant, spikelets per panicle, filled grains per panicle, seed setting rate, 1000-grain weight and daily yield per plant were 8, 13, 11, 6, 6, and 2, respectively in Nanjing, 12, 21, 8, 15, 10, and 7, respectively in Xuyi, and 4, 11, 5, 3, 5, and 1, respectively in both environments. Heterozygous genotype marker loci showing positive heterosis accounted for 74% (34/46) in Nanjing, and 53% (39/73) in Xuyi. Among the SSR marker loci detected in both environments, three were each co-associated with CA for three yield traits, and another three for two yield traits. The remaining 14 marker loci were each associated with CA for one yield trait. Through data-base searching, genes/QTLs for the corresponding traits were found nearly ten of the marker loci detected in both environments. Strategies of enhancing CA for yield traits of restorer lines in japonica rice using the marker loci identified in this study were discussed.

Keyword: Hybrid Japonicarice; Backbone parents; Combining ability for yield traits; Marker locus genotypes

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近十年来, 中国杂交粳稻年种植面积34万公顷左右, 占粳稻总面积800万公顷的4%, 与同期全国杂交籼稻年种植面积1650万公顷、占籼稻总面积2200万公顷的75%相比, 还有很大的发展空间^{[1, 2, 3, 4]}。长江中下游稻区和黄淮稻区是我国目前最主要的杂交粳稻种植区域, 常年种植面积24万公顷左右。由于高产优质多抗纯系粳稻新品种的不断推出^[5], 杂交粳稻的竞争优势百分率逐渐减小, 推广面积难以扩大。造成杂交粳稻发展缓慢的原因主要有竞争优势不强、米质性状欠佳、F₁种子纯度波动较大等^{[6, 7, 8]}, 其中竞争优势不强是最主要限制因素, 其主要原因是杂交粳稻育种中缺乏高配合力的恢复系^[9]。

国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中缺乏有效的育性恢复基因^{[10, 11, 12, 13]}。籼稻恢复系中存在两个主效恢复基因位点Rf3和Rf4^[14]。杨振玉等^{[9, 15]}通过“ 籼粳架桥” 将籼稻中的恢复基因导入粳稻, 解决了三系杂交粳稻恢复系的恢复力问题。但是恢复系的配合力问题一直没有得到很好的解决。由于配合力这一特殊性状需要亲本配组通过F₁才能表现出来, 以往的大量关于恢复系配合力研究仅能起到鉴别和指导亲本配组的作用, 但却难以有效直接指导恢复系配合力的改良。分子标记辅助选择育种改变了这一现状。刘小川等最早利用SSR分子标记技术和半双列杂交方法鉴定出籼稻不育系和恢复系亲本间4个有利等位基因和6个杂合等位基因对F₁籽粒产量的优势有显著贡献, 6个有利等位基因和6个杂合等位基因显著减少F₁籽粒产量优势, 提出把有利等位基因聚合进亲本系、把不利等位基因剔除出亲本系从而培育高产杂种组合的策略^[16]。在之后的3项研究中, Liu等^[17]鉴定出对籽粒产量优势有利的AFLP标记11个, 不利的8个; 与米质性状亲本配合力显著相关的SSR标记18个^[18]; 利用鉴定出的SSR标记辅助改良籼稻恢复系明恢63获得单株谷粒产量性状配合力提高的新恢复系MGH44和MGH45^[19]。在杂交粳稻领域, 梁奎等^[20]研究了杂交晚粳18个亲本产量及其构成性状优异配合力SSR标记基因型; 黄殿成等^{[21, 22]}鉴定了杂交晚粳18个亲本穗长和枝梗数以及10个米质性状优异配合力SSR标记基因型。刘二宝等^[23]和刘洋等^[24]检测了包含两系亲本在内的20个杂交粳稻亲本农艺性状和品质性状优异配合力SSR标记基因型。为探明杂交粳稻亲本产量相关性状优异配合力标记基因型在不同熟期组合亲本之间的规律, 本研究选用目前江淮稻区生产上应用的主要杂交中粳的骨干亲本, 按照NCII (North Carolina Design II)遗传交配设计配制90个F₁组合, 种植在两个环境下, 调查F₁及其亲本产量相关性状, 计算亲本配合力; 根据各亲本SSR分子标记基因型和配合力数据, 检测与骨干亲本产量性状配合力显著相关的标记位点, 为利用分子标记辅助选择改良江淮稻区杂交粳稻恢复系配合力提供SSR标记信息。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为粳稻10个恢复系、9个Boro II细胞质(又称BT型细胞质)的雄性不育系和9个相应的保持系、以及用不育系作母本恢复系作父本按NCII交配设计配制的90个F₁杂种。10个恢复系分别是3726R-21、武育粳R-39、157TR-68、C4115、秀水04R、C657、C418、K25、C堡和宁恢8号。9个BT型不育系和9个相应保持系分别是武3A、武3B; 863A、863B; 6427A、6427B; 9201A、9201B; 六千辛A、六千辛B; 武羌A、武羌B; 镇稻88A、镇稻88B; 泗稻8A、泗稻8B; 18A、18B。

1.2 组合配制和田间种植及性状调查

2009年正季在南京农业大学江浦试验站水稻田种植10个恢复系、9个不育系和9个保持系。抽穗期对9个不育系人工剪颖与10个恢复系配制90个F₁杂交组合。2010年正季将90个杂交组合的F₁种子及其对应的恢复系和保持系(因不育系不结实, 用保持系代替)种子分成两份, 一份种植在南京农业大学江浦试验站水稻田(环境1, E1), 另一份种植在国家粳稻工程技术研究中心江苏省盱眙县水稻育种基地(环境2, E2)。两个环境下均于5月10日播种, 6月13日移栽。每个组合的F₁及对应的恢复系和保持系秧苗各种成1个小区, 每个小区种植4行, 每行8穴, 每穴1株; 株距17 cm, 行距20 cm。田间小区按照完全随机区组设计布置。2次重复。栽培管理同大田。

稻谷成熟后, 先在田间调查单株有效穗数(实粒数在5粒以上的稻穗均记为有效穗)。调查每个小区中间2行共10个单株。然后在室内考查每穗总粒数和每穗实粒数。从调查过单株有效穗数的植株中随机取5株, 计数每株主茎穗(最高穗)的总粒数和实粒数。结实率等于每穗实粒数除以每穗总粒数乘以100。将每个小区去边行收获的所有植株的稻粒风干后, 测小区籽粒产量。以小区籽粒产量除以小区实收株数得单株平均谷粒产量, 再除以全生育期天数得单株平均日产量。用风干后的稻粒称千粒重, 对每个田间重复的稻粒样品测定2次。

1.3 DNA提取和PCR扩增及扩增产物电泳

2010年7月上旬(水稻分蘖期)剪取9个不育系和10个恢复系的叶片, 按照程宝山等^[25]所述的SDS法提取总DNA。按照文献[20]进行PCR扩增, 之后进行电泳、银染和记录。

1.4 数据分析

以小区的平均值为单位, 按p× q交配模式进行亲本性状配合力分析^{[26, 27]}。用总秩次排序方法^[28]综合评价亲本配合力, 即先计算出各亲本产量构成性状的一般配合力(GCA)效应和特殊配合力方差(V_SCA), 然后根据各值大小给以不同秩次。6个产量相关性状GCA效应的秩次和V_SCA的秩次均按从大到小排序, 值愈大秩次愈小, 越好的亲本其秩次愈小。最后以6个性状的秩次之和(总秩次)作为亲本配合力的评价指标。

采用文献[20]提出的方法筛选亲本性状配合力的标记位点, 即把90个F₁组合中单标记位点杂合带型的组合归为一组(杂合带型组), 纯合带型组合归为另一组(纯合带型组), 测验两组之间性状平均数的差异显著性(t测验)。差异显著表示该标记位点与性状的配合力有关。本研究6个产量性状均是越大越好, 标记位点杂合基因型导致性状正向优势的, 为优异配合力标记基因型; 导致负向优势的则为不利配合力标记基因型。

标记位点是指能在所用亲本中扩增出多态性产物的引物。标记位点基因型是指同一个引物在不育系中扩增出的条带与恢复系中扩增出的条带的组合。同一标记位点在NCII设计的双列杂交F₁群体中有多种标记基因型。假定SSR引物RM1在19个亲本(9个不育系和10个恢复系)之间扩增出100 bp、200 bp和300 bp 3个条带, 则双列杂交F₁群体在该位点就有RM1-100/200、RM1-100/300、RM1-200/300 三种杂合的标记基因型和RM100/100、RM1-200/200和RM1-300/300三种纯合的标记基因型。根据上一段描述的原理, 经过计算确定影响性状配合力的标记位点。参见文献[20], 运用MATLAB语言编制的程序CAScreen1.0在计算机上完成计算过程。

2 结果与分析

2.1 两个环境下90个F₁组合6个产量性状表现

南京试验点90个F₁组合中, 每穗总粒数最多的为352粒, 最少的为145粒, 平均为252粒, 变异系数为16.6%, 表明组合间每穗总粒数有较大的变异。在研究的6个产量性状中, 变异系数最大的是单株有效穗数, 达21.8%; 其次为每穗实粒数(20.4%)。变异系数最小的性状为千粒重, 为5.9%。盱眙试验点90个F₁组合6个性状的最大值和最小值, 除结实率外, 均大于南京点相应性状的最大值和最小值。变异系数的变化与南京试验点相似。表明这90个F₁组合除结实率外, 其余5个性状在盱眙试验点的表现好于在南京试验点的表现(表1)。

2.2 10个恢复系和9个不育系6个产量相关性状一般配合力解析

分别对种植在南京和盱眙两个环境下的90个F₁组合6个性状表型数据进行方差分析, F测验结果表明6个性状杂交组合间差异均达到显著水平。说明亲本之间各性状配合力存在着真实差异, 可以对这些性状进行亲本一般配合力效应的估算和显著性测验。

在南京环境下, 恢复系中, 单株有效穗数一般配合力(General Combining Ability, GCA)效应最大的是武育粳R-39, 显著大于3726R-21以外的8个恢复系; 每穗总粒数GCA效应最大的是C4115, 显著大于K25和C418以外的7个恢复系; 每穗实粒数GCA效应最大的也是C4115, 显著大于C418以外的恢复系; 结实率GCA效应最大的是157TR-68和武育粳R-39, 显著大于C657、K25、C堡、秀水04R和3726R-21; 千粒重GCA效应最大的是K25, 显著大于C657以外的恢复系; 单株日产量GCA效应最大是C418, 显著大于其他9个恢复系(表2)。不育系中, 单株有效穗数GCA效应最大的是武羌A, 显著大于其余8个不育系; 每穗总粒数GCA效应最大的是18A, 显著大于武羌A、镇稻88A和泗稻8A; 每穗实粒数GCA效应最大的是863A, 显著大于镇稻88A和泗稻8A; 结实率GCA效应最大的是武3A, 显著大于6427A、18A、9201A、镇稻88A和泗稻8A; 千粒重GCA效应最大的是泗稻8A, 显著大于其余8个不育系; 单株日产量GCA效应最大的是18A, 显著大于其余8个不育系(表2)。根据6个产量相关性状的总排序(表2最后1列)和亲本利用价值的评价标准^[28], 武3A是最优不育系, 18A、武羌A是较优不育系。恢复系中, C418是最优恢复系, C堡和C4115是较优的恢复系。

表1 两个环境下90个F₁组合6个产量相关性状的表现 Table 1 Performance of six yield-related traits of 90 F₁ in two environments

在江苏省盱眙县环境下, 恢复系中, 单株有效穗数GCA效应最大的是武育粳R-39, 显著大于3726R-21以外的8个恢复系; 每穗总粒数GCA效应最大的是C4115, 显著大于其他恢复系; 每穗实粒数GCA效应最大的是C4115, 显著大于C418以外的8个恢复系; 结实率GCA效应最大的是宁恢8号和武育粳R-39, 显著大于其他恢复系(表2)。不育系中, 每穗总粒数GCA效应最大的是18A, 显著大于镇稻88A和泗稻8A以外的不育系; 每穗实粒数GCA效应最大的是6427A, 显著大于六千辛A、武3A和9201A; 结实率GCA效应最大的是武羌A (表2)。综合6个性状加以评判(评判标准同南京环境), 盱眙环境下泗稻8A是最优不育系, 18A和武羌A是较优不育系; 武育粳R-39是最优恢复系, 157TR-68、C418和K25是较优恢复系。

2.3 两个环境下亲本6个产量性状配合力的标记位点

对10个恢复系和9个不育系亲本的总DNA, 用115对SSR引物扩增显示, 78对引物在19个亲本之间扩增出多态性产物。用这78个SSR标记位点的亲本基因型数据和F₁植株各性状表型数据, 检测与亲本6个性状配合力显著相关的SSR标记位点。与亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量性状配合力显著相关的SSR标记位点, 南京环境下分别检测到8、13、11、6、6和2个(表3), 盱眙环境下分别检测到12、21、8、15、10和7个(表4)。标记位点杂合基因型显示正向优势的, 南京环境占74% (34个/46个); 盱眙环境占53% (39个/73个)。

2.3.1 南京环境下检测到的与亲本6个产量性状配合力显著相关的标记位点与亲本单株有效穗数配合力显著相关的标记位点鉴定到8个, 涉及第3、第6、第8、第11和第12共5条染色体(表3)。8个标记位点杂合基因型中有3个, 即RM144- 230/260、RM247-170/180和RM167-150/160, 显示正向优势(即优异配合力标记基因型), 优势分别为18.6%、26.3%和19.1%。

与亲本每穗总粒数配合力显著相关的标记位点鉴定到13个, 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8和第11共7条染色体(表3)。13个标记位点杂合基因型中11个显示正向优势, 优势范围在13.2%~ 22.0%之间, 优势最大的标记位点杂合基因型是RM345-180/190 (表3)。与亲本每穗实粒数配合力显著相关的标记位点鉴定到11个, 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8和第9共7条染色体(表3)。

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	表 2

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	表 2

表3 南京环境下检测到的与亲本单个性状配合力显著相关的SSR标记位点 Table 3 Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Nanjing environment

标记位点-杂合基因型^a Marker locus-heterozygous genotype ^a	杂合组Heterozygous group		纯合组Homozygous group		位点杂合基因型优势^b Heterosis of heterozygous genotype locus ^b(%)	t值 t-value	v'值^c v'-value ^c
标记位点-杂合基因型^a Marker locus-heterozygous genotype ^a	F₁组合数Number of F₁ cross	各F₁组合平均数 Average of F₁’ s	F₁组合数 Number of F₁ cross	各F₁组合平均数 Average of F₁’ s	位点杂合基因型优势^b Heterosis of heterozygous genotype locus ^b(%)	t值 t-value	v'值^c v'-value ^c
单株有效穗数 PP
RM16-180/190(3)	36	6.3	54	7.6	-17.4	-4.38	88
RM340-110/160(6)	45	6.4	45	7.8	-17.8	-4.73	73
RM6863-185/195(8)	36	6.3	54	7.6	-17.4	-4.38	88
RM6976-250/280(8)	36	6.3	54	7.6	-17.4	-4.38	88
RM167-150/160(11)	29	8.0	61	6.7	19.1	3.96	43
RM144-230/260(11)	27	8.0	63	6.7	18.6	3.76	43
RM144-240/260(11)	24	6.1	66	7.5	-17.6	-3.81	80
RM247-170/180(12)	24	8.4	66	6.6	26.3	5.44	30
每穗总粒数 TSP
RM3453-155/160(1)	28	275.6	62	241.3	14.2	3.87	71
RM1211-170/180(2)	45	267.6	45	236.4	13.2	3.78	85
RM263-175/180(2)	45	237.1	45	266.9	-11.2	-3.59	87
RM208-180/185(2)	29	225.8	61	264.4	-14.6	-4.51	50
RM5474-170/175(3)	18	284.9	72	243.8	16.9	4.03	29
RM16-180/190(3)	36	279.0	54	234.0	19.2	5.84	79
RM570-200/280(3)	36	271.6	54	238.9	13.7	3.90	81
RM340-110/160(6)	45	274.1	45	229.9	19.2	5.86	87
RM345-180/190(6)	63	266.4	27	218.4	22.0	5.83	43
RM8263-190/195(7)	28	277.9	62	240.3	15.7	4.32	62
RM10-170/180(7)	27	280.2	63	239.9	16.8	4.65	56
RM152-170/175(8)	21	280.1	69	243.4	15.1	3.76	34
RM167-140/150(11)	15	292.3	75	243.9	19.8	4.50	25
每穗实粒数 FSP
RM3453-155/160(1)	28	213.6	62	184.2	16.0	3.49	62
RM259-170/180(1)	37	209.6	53	182.0	15.2	3.48	71
RM341-170/195(1)	35	219.6	55	176.6	24.3	5.94	78
RM208-180/185(2)	29	165.1	61	206.8	-20.2	-5.38	61
RM16-180/190(3)	36	210.5	54	181.9	15.7	3.59	64
RM570-200/280(3)	36	211.5	54	181.2	16.7	3.85	66
RM340-110/160(6)	45	211.1	45	175.6	20.2	4.77	86
RM8263-190/195(7)	28	218.0	62	182.2	19.6	4.38	54
RM6863-185/195(8)	36	210.5	54	181.9	15.7	3.59	64
RM6976-250/280(8)	36	210.5	54	181.9	15.7	3.59	64
RM5652-190/200(9)	19	165.6	71	200.7	-17.5	-3.69	31
结实率 SF
RM341-170/195(1)	35	0.815	55	0.740	10.1	4.12	84
RM406-145/160(2)	63	0.795	27	0.710	11.9	4.46	39
RM574-165/170(5)	30	0.716	60	0.796	-10.1	-4.33	42
RM587-200/230(6)	28	0.823	62	0.745	10.3	4.00	88
RM11-130/150(7)	27	0.720	63	0.790	-8.9	-3.57	38
RM258-150/165(10)	27	0.825	63	0.745	10.6	4.12	87
千粒重 1000-GW
RM406-145/160(2)	63	24.48	27	26.11	-6.3	-5.65	54
RM16-180/190(3)	36	25.68	54	24.49	4.9	4.13	83
RM8263-190/195(7)	28	25.73	62	24.62	4.5	3.54	56
RM10-170/180(7)	27	25.84	63	24.59	5.1	4.00	52
RM6863-185/195(8)	36	25.68	54	24.49	4.9	4.13	83
RM6976-250/280(8)	36	25.68	54	24.49	4.9	4.13	83
单株日产量 DYP
RM208-180/190(2)	21	0.182	69	0.154	17.8	3.21	24
RM406-145/160(2)	63	0.168	27	0.144	16.2	2.94	69

^a: RM16-180/190 means that a 180 bp band and a 190 bp band were obtained from female DNA template and male DNA template, respectively, when using RM16 as primer. The digits in parenthesis represent number of chromosome. ^b: Heterosis of heterozygous locus (%) = (average of trait value in F₁heterozygous locus group - average of trait value in F₁homozygous group)/ average of trait value in F₁homozygous group × 100. ^c: v': effective degree of freedom. PP: panicles per plant; TSP: total spikelet per panicle; FSP: filled spikelets per panicle; SF: spikelet fertility; 1000-GW: 1000-grain weight; DYP: daily yield per plant.

^a: RM16-180/190 表示用SSR引物RM16扩增母本DNA和父本DNA分别得到180 bp和190 bp条带, 余类推。括号内数字表示染色体号。^b: 位点杂合优势(%) = (F₁位点杂合组性状平均值 - F₁位点纯合组性状平均值)/F₁位点纯合组性状平均值× 100。^c: v'值表示有效自由度。

11个标记位点杂合基因型中9个显示正向优势, 优势范围在15.2%~24.3%之间。其中, 位点杂合基因型RM341-170/195优势为24.3% (表3)。与亲本结实率配合力显著相关的标记位点鉴定到6个, 涉及第1、第2、第5、第6、第7和第10共6条染色体(表3)。6个标记位点杂合基因型中4个显示正向优势, 优势范围在10.1%~11.9%之间。RM406-145/160可以增加F₁结实率优势11.9% (表3)。

与亲本千粒重配合力显著相关的标记位点鉴定到6个, 涉及第2、第3、第7和第8共4条染色体(表3)。6个标记位点杂合基因型中5个显示正向优势, 其中RM10-170/180优势为5.1% (表3)。与亲本单株日产量配合力显著相关的标记位点筛选到2个, 均位于第2染色体。RM208-180/190和RM406-145/160的位点杂合基因型优势分别为17.8%和16.2%。

2.3.2 盱眙环境下鉴定出的与亲本6个产量性状配合力显著相关的标记位点鉴定出12个标记位点与亲本单株有效穗数配合力显著相关, 涉及第1、第2、第3、第6、第7、第8、第9、第10、第11和第12共10条染色体。12个标记位点杂合基因型中3个显示正向优势, 范围在15.1% (RM263-175/180)~ 21.1% (RM418-320/360)之间(表4)。

与亲本每穗总粒数配合力显著相关的标记位点鉴定出21个, 涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12共10条染色体。21个标记位点杂合基因型中18个显示正向优势, 范围在13.6% (RM163-140/150)~23.7% (RM167-140/ 150)之间(表4)。鉴定出8个标记位点与亲本每穗实粒数配合力显著相关, 涉及第1、第2、第3、第6、第7和第11共6条染色体。8个标记位点杂合基因型中6个显示正向优势, 范围在12.5% (RM259-170/ 180)~24.2% (RM476B-140/150)(表4)。鉴定出15个标记位点与亲本结实率配合力显著相关, 涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第9和第10共9条染色体。15个标记位点杂合基因型中2个显示正向优势, 优势值分别为13.4% (RM258-150/165)和14.5% (RM406-145/160)(表4)。

与亲本千粒重配合力显著相关的标记位点鉴定出10个, 涉及第3、第6、第7、第8、第9和第10共6条染色体。10个标记位点杂合基因型中9个显示正向优势, 范围在4.0% (RM5786-185/190)~7.5% (RM510-110/130)之间(表4)。鉴定出7个标记位点与亲本单株日产量配合力显著相关, 涉及第1、第2、第6和第7共4条染色体。7个标记位点杂合基因型中只有1个, 即RM406-145/160, 显示正向优势18.3% (表4)。

表4 盱眙环境下检测到的与亲本单个性状配合力相关的标记位点 Table 4 Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Xuyi environment

标记位点-杂合基因型^a Marker locus-heterozygous genotype ^a	杂合组Heterozygous group		纯合组Homozygous group		位点杂合基因型优势^b Heterosis of heterozy- gous genotype locus ^b (%)	t值 t-value	v'值^c v'-value ^c
标记位点-杂合基因型^a Marker locus-heterozygous genotype ^a	F₁组合数Number of F₁ cross	各F₁组合平均数 Average of F₁’ s	F₁组合数 Number of F₁ cross	各F₁组合平均数 Average of F₁’ s		t值 t-value	v'值^c v'-value ^c
单株有效穗数 PP
RM220-135/140(1)	18	8.4	72	10.2	-17.1	-3.56	59
RM263-175/180(2)	45	10.5	45	9.1	15.1	3.53	84
RM5474-170/175(3)	18	8.3	72	10.2	-19.2	-4.10	63
RM16-180/190(3)	36	8.5	54	10.7	-20.9	-6.37	76
RM340-110/160(6)	45	9.0	45	10.6	-15.6	-4.42	78
RM418-320/360(7)	16	11.5	74	9.5	21.1	3.97	22
RM10-170/180(7)	27	8.4	63	10.4	-19.4	-5.06	88
RM6863-185/195(8)	36	8.5	54	10.7	-20.9	-6.37	76
OSR28-180/185(9)	24	8.6	66	10.3	-16.1	-3.78	77
RM228-115/120(10)	18	8.4	72	10.2	-17.7	-3.72	79
RM167-140/150(11)	15	8.1	75	10.2	-20.0	-3.93	68
RM247-170/180(12)	24	11.1	66	9.4	18.3	3.93	30
每穗总粒数 TSP
RM220-135/140(1)	18	322.7	72	272.2	18.6	4.64	34
RM3453-155/160(1)	28	312.7	62	268.6	16.4	4.69	66
RM259-170/180(1)	37	306.1	53	265.7	15.2	4.55	88
RM263-175/180(2)	45	263.4	45	301.3	-12.6	-4.28	86
RM208-180/185(2)	29	251.6	61	297.0	-15.3	-4.93	48
RM5474-170/175(3)	18	319.9	72	272.9	17.2	4.25	37
RM16-180/190(3)	36	315.4	54	260.3	21.2	6.90	83
RM570-200/280(3)	36	307.8	54	265.3	16.0	4.82	87
RM163-140/150(5)	24	309.4	66	272.5	13.6	3.60	43
RM340-110/160(6)	45	310.7	45	254.0	22.3	7.47	84
RM345-180/190(6)	63	299.2	27	242.9	23.2	6.45	48
RM8263-190/195(7)	28	313.6	62	268.2	16.9	4.87	65
RM418-360/380(7)	20	323.1	70	270.7	19.3	5.10	34
RM152-170/175(8)	21	317.9	69	271.5	17.1	4.48	40
RM6863-185/195(8)	36	315.4	54	260.3	21.2	6.90	83
RM6976-250/280(8)	36	315.4	54	260.3	21.2	6.90	83
RM228-115/120(10)	18	318.1	72	273.4	16.4	4.00	39
RM167-140/150(11)	15	336.0	75	271.6	23.7	5.81	39
STS11-19-210/280(11)	15	322.7	75	274.3	17.7	4.05	28
RM144-240/260(11)	24	315.1	66	270.4	16.5	4.50	51
RM247-170/180(12)	24	249.9	66	294.1	-15.1	-4.46	45
每穗实粒数 FSP
RM259-170/180(1)	37	224.9	53	200.0	12.5	3.44	72
RM341-170/195(1)	35	232.8	55	195.9	18.9	5.49	83
RM476B-140/150(1)	9	254.9	81	205.3	24.2	4.31	17
RM208-180/185(2)	29	179.0	61	225.1	-20.4	-7.09	57
RM346-155/180(3)	30	191.2	60	219.8	-13.0	-3.82	50
RM340-110/160(6)	45	222.8	45	197.7	12.7	3.52	82
RM8263-190/195(7)	28	232.9	62	200.0	16.5	4.44	57
RM167-140/150(11)	15	247.1	75	202.9	21.8	4.89	19
结实率 SF
RM220-135/140(1)	18	0.664	72	0.776	-14.5	-5.00	22
RM406-145/160(2)	63	0.783	27	0.684	14.5	5.07	35
RM16-180/190(3)	36	0.704	54	0.787	-10.5	-4.40	60
RM5548-145/150(3)	18	0.678	72	0.772	-12.2	-4.03	22
RM574-165/170(5)	30	0.700	60	0.780	-10.4	-4.09	50
RM510-110/130(6)	9	0.595	81	0.771	-22.8	-6.22	10
RM340-110/160(6)	45	0.717	45	0.790	-9.3	-3.93	84
RM345-180/190(6)	63	0.725	27	0.821	-11.7	-4.88	77
RM10-170/180(7)	27	0.676	63	0.787	-14.1	-5.88	37
RM234-140/170(7)	9	0.595	81	0.771	-22.8	-6.22	10
RM6863-185/195(8)	36	0.704	54	0.787	-10.5	-4.40	60
RM6976-250/280(8)	36	0.704	54	0.787	-10.5	-4.40	60
RM5786-185/190(9)	30	0.703	60	0.779	-9.7	-3.79	45
RM258-150/165(10)	27	0.821	63	0.724	13.4	4.95	87
RM228-110/120(10)	18	0.678	72	0.772	-12.2	-4.03	22
千粒重 1000-GW
RM5474-170/175(3)	18	27.49	72	26.10	5.3	3.99	24
RM16-180/190(3)	36	27.24	54	25.80	5.6	5.38	79
RM406-145/160(3)	63	25.75	27	27.83	-7.5	-8.43	55
RM510-110/130(6)	9	28.14	81	26.18	7.5	4.26	16
RM10-170/180(7)	27	27.42	63	25.93	5.7	5.14	48
RM234-140/170(7)	9	28.14	81	26.18	7.5	4.26	16
RM6863-185/195(8)	36	27.24	54	25.80	5.6	5.38	79
RM6976-250/280(8)	36	27.24	54	25.80	5.6	5.38	79
RM5786-185/190(9)	30	27.07	60	26.03	4.0	3.46	68
RM228-115/120(10)	18	27.41	72	26.12	4.9	3.66	34
单株日产量 DYP
RM341-170/200(1)	7	0.168	83	0.243	-30.8	-4.66	9
RM208-180/185(2)	29	0.216	61	0.246	-12.2	-3.08	50
RM406-145/160(2)	63	0.248	27	0.210	18.3	3.99	52
RM587-190/200(6)	7	0.177	83	0.242	-26.8	-3.92	8
RM510-110/130(6)	9	0.177	81	0.243	-27.2	-4.61	12
RM11-130/150(7)	27	0.214	63	0.247	-13.3	-3.34	44
RM234-140/170(7)	9	0.177	81	0.243	-27.2	-4.61	12

a, b, c 含义同表3。a, b, c and abbreviations have the same meaning as those given in Table 3.

表4 盱眙环境下检测到的与亲本单个性状配合力相关的标记位点 Table 4 Marker loci significantly related to combining ability for each trait in parents in Xuyi environment

2.3.3 两个环境下都检测到的与亲本6个产量性状配合力显著相关的标记位点从表5可以看出, 两个环境下都检测到的影响亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量配合力的标记位点数量分别为4、11、5、3、5和1个。这29个标记位点涉及第1、第2、第3、第5、第6、第7、第8、第10、第11和第12共10条染色体。29个标记位点杂合基因型中, 20个显示正向优势, 9个显示负向优势。对于同一性状, 标记位点杂合基因型的优势方向, 在两个环境下是相同的, 而且优势值也很相近。如RM345-180/190可使F₁每穗总粒数优势增加22.0% (南京)和23.2% (盱眙); RM208-180/185可使F₁每穗总粒数优势减少14.6% (南京)和15.3% (盱眙)。

两个环境下都检测到的标记位点中, 有3个各自与3个产量性状亲本配合力共相关, 分别是第2染色体上的RM406与结实率、千粒重和单株日产量配合力共相关, 标记位点杂合基因型RM406-145/160优势方向分别为正、负、正; 第3染色体上的RM16与单株有效穗数、每穗总粒数和千粒重配合力共相关, 标记位点杂合基因型RM16-180/190优势方向分别为负、正、负; 第6染色体上的RM340与单株有效穗数、每穗总粒数和每穗实粒数配合力共相关, RM340-110/160优势方向分别为负、正、正(表5)。另3个标记位点各自与2个产量性状亲本配合力共相关, 分别是第2染色体上的RM208与每穗总粒数和每穗实粒数配合力共相关, RM208-180/185优势方向均为负; 第7染色体上的RM8263与每穗总粒数和每穗实粒数配合力共相关, RM8263-190/195优势方向均为正; 第8染色体上的RM6863与单株有效穗数和千粒重配合力共相关, RM6863-185/195优势方向分别为负和正。其余标记位点只与1个产量性状配合力相关(表5)。

表5 两个环境下都检测到的与亲本性状配合力显著相关的标记位点 Table 5 Marker loci related to combining ability for traits in parents detected across the two environments

3 讨论

配合力性状不同于一般的农艺性状, 它不能从试验材料本身直接观测到, 必须通过特定遗传设计的杂交获得的F₁组合群体才能测定。配合力改良是杂交种育种的重要环节^[19]。异花授粉作物的玉米自交系的配合力改良, 长期以来采用杂种优势亲本群间配组和轮回选择的方法^{[29, 30]}。水稻是自花授粉作物, 品种(品系)的一般配合力是在长期育种过程中自然形成的, 未曾刻意选择改良, 传统育种研究可以测定已然品种的配合力, 但却难以对它定向改良。近10年来, 陆续出现水稻杂种优势亲本群划分和利用分子标记技术改良亲本配合力的报道^{[19, 31, 32]}。本课题组近年3项独立的杂交粳稻亲本产量性状和品质性状优异配合力的标记基因型鉴定研究^{[20, 21, 22, 23, 24]}发现, 产量构成性状中每穗总粒数优异配合力的标记基因型数目最多, 单株有效穗数则相反, 不利配合力的标记基因型数目最多。这与科学研究和生产实际中观察到的杂交稻大穗少蘖出现频率很高的现象^{[6, 33]}相吻合。另外, 同一性状优异配合力标记基因型相同的数目较少。本研究南京点显示与梁奎等^[20]报道的结果相同(相近)的配合力标记基因型共有8个。其中, RM340-110/160显示为单株有效穗数性状不利配合力的标记基因型; RM1211-170/180、RM208-180/185、RM340-110/160和RM345-180/190显示为每穗总粒数性状优异配合力标记基因型; 对每穗实粒数性状, RM341-170/195和RM340-110/160显示为优异配合力标记基因型, 而RM208-180/185显示为不利配合力的标记基因型。盱眙点结果与南京点结果相似。本研究两地点研究结果与刘二宝等^[23]报道的结果相同的配合力标记基因型只有1个, 即与每穗总粒数、每穗实粒数配合力显著相关的RM208-180/185。但在两项研究中的效应相反, 本研究均为负值。推测以上3项研究结果异同的原因, 一是控制产量及其构成性状配合力的位点可能很多。位点间非等位基因之间的组合方式更多, 这为配合力改良提供了很大潜力。二是取材侧重点不同。梁奎等^[20]的研究侧重于长江中下游的早熟晚粳类型组合; 本研究侧重于江淮稻区迟熟中粳类型组合。两项研究所用不育系有4个相同(863A、武羌A、18A和6427A), 恢复系有6个相同(宁恢8号、C堡、157TR-68、秀水04R、3726R-21、武育粳R-39), 共检测到8个相同的性状配合力标记基因型。刘二宝等^[23]的研究材料来自“ 杂交水稻产业联盟中国杂交粳稻协作组” , 地理范围更广。本研究仅2个不育系(863A和18A)和1个恢复系(C4115)与之相同, 结果仅检测到1个与每穗总粒数、每穗实粒数配合力相关的标记基因型RM208- 180/185。这反映了各性状能够检测到的优异标记基因型数目与亲本生态型有一定的关系, 分生态区鉴定杂交粳稻亲本性状优异配合力的标记基因型有其必要性。

本研究在两个环境下鉴定出BT-18A和武羌A是综合评价较优的不育系, C418是较优恢复系。BT-18A是2013年审定的杂交粳稻新组合18优75的母本。18优75目前正在生产上推广应用。C418是多个杂交粳稻品种的父本, 配组的9优418、泗优418、3优18等杂交中粳品种在江淮地区累计推广面积达67万公顷以上。9优418已推广十多年, 目前仍是江淮稻区的主推杂交粳稻品种^[1]。这说明田间配合力鉴定结果与生产应用状况具有较好的一致性。

检索数据库(http://agri-trait.dna.affrc.go.jp/)发现, 两环境下都检测到的标记位点中, 有10个在其附近存在18个控制性状的基因/QTL。RM16附近存在控制每穗颖花数的spp3.1、qSNP3b和控制粒重的gw3a。RM340附近存在控制每穗颖花数的qSPN-6和控制每穗实粒数的gp6。RM406附近存在控制粒重的gw2.1和控制谷粒产量的yld2.1。RM208附近存在控制每穗颖花数的sn2.1和控制每穗实粒数的gn2.1。RM8263附近存在控制每穗颖花数的qSSP7和控制每穗实粒数的gp7a。RM3453附近存在控制每穗颖花数的qTNSP-1-1和sp1a。RM263附近存在控制每穗颖花数的sn2.1。RM570附近存在控制每穗颖花数的spp3.1和qSNP3b。RM152附近存在控制穗长的qPL8。RM259附近存在控制每穗实粒数的gp1。这一事实提供了通过分子标记辅助选择改良性状配合力的遗传基础。Huang等^[34]通过SNP标记与杂种F₁性状之间的全基因组关联分析, 揭示了正向显性稀有优异等位基因的集积对杂种优势有重要贡献。本研究还有一个与水稻杂交种实际表现相当一致的信息, 就是在上述18个控制产量相关性状的基因/QTL中, 15个是控制每穗总粒数和每穗实粒数的。这部分解释了为什么绝大多数杂交稻产量优势都表现在大穗性状上这一普遍存在的客观事实。Birchler^[35]认为优良杂种表现的最佳配合力涉及来自整个基因组的诸多基因的协调效应。全基因组诸多基因如何协调产生这一普遍现象的遗传机制(代谢通路), 有待进一步研究。

一个标记位点只与一个性状配合力相关的, 可直接根据标记位点杂合基因型信息进行辅助选择改良亲本该性状的配合力。如表5中RM247-170/180、RM3453-155/160、RM259-170/180、RM258-150/165、RM10-170/180信息分别可用于改良亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率和千粒重性状的配合力。一个标记位点与亲本多个性状配合力相关时, 要考虑性状之间配合力效应的方向。方向一致时, 可同时改良多个性状的配合力。如表5中RM8263-190/195可用于同时改良亲本每穗总粒数和每穗实粒数的配合力。举例说明改良策略, 若进一步提高杂交粳稻恢复系宁恢8号产量性状的配合力, 改良后的恢复系仍与863A配组, 则可以将C418或C堡中的RM8263-190 bp等位基因导入宁恢8号改良其每穗总粒数、每穗实粒数的配合力; 将3726R-21或武育粳R-39中的RM247-180 bp等位基因导入宁恢8号改良其单株有效穗的配合力; 将C657或K25中的RM10-170 bp等位基因导入宁恢8号改良其千粒重的配合力。这里除改良位点外其遗传背景保持不变, 再与863A配组的F₁的产量水平就有可能高于原来组合86优8号。

4 结论

结合江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状的配合力和SSR分子标记基因型数据, 鉴定出一批影响产量性状配合力的标记位点; 一部分标记位点杂合基因型显示正向优势(优异配合力), 另一部分显示负向优势, 揭示了亲本性状配合力改良的遗传基础; 通过分子标记鉴定并聚合(或替换)更多的杂合基因型正向优势的标记等位基因到亲本中, 可作为杂交粳稻亲本(特别是恢复系)性状配合力改良的途径之一。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

参考文献

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... 近十年来, 中国杂交粳稻年种植面积34万公顷左右, 占粳稻总面积800万公顷的4%, 与同期全国杂交籼稻年种植面积1650万公顷、占籼稻总面积2200万公顷的75%相比, 还有很大的发展空间^[1,2,3,4] ...

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Great progress has made in Twoline hybrid rice breeding in China. Up to 2010, a total of 427 twoline hybrid combinations were registered in China. Among them, 62 were nationally registered and titled as “super rice” by the Ministry of Agriculture, China. From 1993 to 2009, there were 121 combinations with the planting area over 6 700 hm2, and the total planting area reached 20.974 million hm2. With the planting area of 825×105 hm2 in 2002, Liangyoupeijiu ranked first among all hybrid combinations in planting area. In the following 7 years, twoline hybrid combination ranked first for 6 years, and second for one year. In recent years, twoline hybrid rice has become an important type in rice production in China, accounting for about 20% of the total planting area of hybrid rice. The current situation of the development of twoline hybrid rice was introduced, the main problems were discussed and the suggestions were proposed.

我国两系杂交水稻发展迅猛，截止到2010年年底，共有427个两系杂交组合通过了省级或国家新品种审定，其中通过国家新品种审定的品种有62个。2005年至2011年，农业部冠名“超级稻”的83个品种中，两系杂交水稻占17个。据农业部全国农作物主要品种推广情况统计表的统计资料，1993年到2009年共有121个两系组合年推广面积达到或者超过6 700 hm2，累计推广面积达到2097.4万hm2(3.15亿亩)。2002年两优培九的推广面积达到82.5万hm2，荣登全国杂交水稻推广面积的榜首。此后7年，两系杂交水稻组合的种植面积6次位居第一，1次位居第二。目前两系杂交水稻占全国杂交水稻总面积的20%左右，已经成为我国水稻生产中不可或缺的类型，在保障粮食安全中发挥了重要作用。介绍了我国两系杂交水稻的现状，分析了存在的主要问题，提出了进一步发展的建议。

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以江苏省13个行政区水稻生产数据为基础,分析了50年来水稻产量的时空变化特征及其主要的影响因素。结果表明:近50年来江苏水稻总产增加了2.9倍,总体呈"南减北增"趋势。水稻单产大幅增加是总产增加的主要驱动因素,种植面积呈"双峰型"变化曲线,总体增加了12.9%,是总产上升的关键条件;不同地区间,苏北是驱动江苏总产上升的主要地区,苏中次之,苏南最低。水稻种植格局的"南缩北扩"是水稻总产格局"南减北增"的主要原因。水稻单产水平上升明显,不同地区间,苏北单产增幅大于苏南,其中,品种改良、栽培技术革新是单产增加的主要原因,气候变化总体有利于单产提高,气象产量的增幅,由北至南趋势逐渐加大。进一步扩大苏北水稻种植面积,稳定苏中,控制苏南地区水稻种植面积下降趋势是稳定江苏水稻总产增加的基本条件;通过高产新品种选育和栽培技术再创新继续提高水稻单产潜力,特别增加苏北地区水稻单产水平,是江苏水稻总产稳定增加的主要途径。

... 由于高产优质多抗纯系粳稻新品种的不断推出^[5], 杂交粳稻的竞争优势百分率逐渐减小, 推广面积难以扩大 ...

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... 造成杂交粳稻发展缓慢的原因主要有竞争优势不强、米质性状欠佳、F₁种子纯度波动较大等^[6,7,8], 其中竞争优势不强是最主要限制因素, 其主要原因是杂交粳稻育种中缺乏高配合力的恢复系^[9] ...

... 这与科学研究和生产实际中观察到的杂交稻大穗少蘖出现频率很高的现象^[6,33]相吻合 ...

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江苏省杂交粳稻的研究始于19世纪70年代末.1982和1983年,先后参加华东地区和南方稻区杂交粳稻协作攻关,选育出盐优57V、徐优3-2、六优1号、六优3-2等首批杂交粳稻组合,但由于没有建立健全的种子生产体系,这些组合未能在生产上发挥应有的作用.1996年以后,杂交中粳和杂交晚粳的选育,均取得了突破性进展.杂交中粳走出低谷,打破了多年徘徊不前的局面;杂交晚粳的品质改良取得重大突破;杂交粳稻繁殖制种技术取得较大进展.但目前江苏的杂交粳稻仍然存在增产优势不突出、抗性较差;不育系育性不稳定、杂种纯度差;制种产量低、种子成本高等问题.提出今后江苏杂交粳稻研究应主攻高异交率不育系和强恢复系选育、加强迟熟中粳型杂交粳稻新组合选育、进一步加强高产高效制种技术研究,提高制种产量,降低种子成本,使江苏省杂交粳稻研究和生产上一个新台阶.

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阐述了北方杂交粳稻的生态优势和杂种优势及人们喜粳嫌籼食味的变化,介绍了杂交粳稻"北上"、"南下"取得的进展和存在问题,提出当前杂交粳稻进一步发展应采取"籼粳架桥"培育籼型杂交粳稻的技术策略.

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, Tang Y

. Studies on fertility restoring genes for CMS Oryza sativa SUBSP. KENG in hybrid breeding: I. Geographical distribution of fertility restoring genes for CMS Oryza sativa SUBSP. KENG. J Agric Sci, 1985, 1(4): 1-5 (in Chinese with English abstract)

本文用10个具有恢复基因的粳稻品种与5个粳稻雄性不育系进行双列杂交,研究了恢复度的配合力。结果表明,各恢源间和各不育系间在恢复度的配合力方面存在差异。恢源品种中红壳老鼠牙的一般配合力最好,其次为阿诺塔马若、CP231。不育系中L型桂早生A的一般配合力最好,其次为L型72-7A、BT型六千辛A。特殊配合力好的组合有L型72-7A/CP231、L型桂早生A/克罗沙、L型桂早生A/CP231、BT型六千辛A/黄酒谷等。环境条件对粳稻雄性不育恢复基因的表达有一定影响,大致趋势是：①在海南冬季不恢的组合,在南京正季可能不恢,也可能表现弱恢至恢复；②海南冬季恢的,南京正季也恢；③同在南京不同年份间组合的恢复能力基本一致。

... 国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中缺乏有效的育性恢复基因^{[10,11,12,13]} ...

1991

0.0

... 国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中缺乏有效的育性恢复基因^{[10,11,12,13]} ...

2003

0.0

... 国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中缺乏有效的育性恢复基因^{[10,11,12,13]} ...

2003

0.0

... 国内外大量测恢研究证实粳稻自然品种群体中缺乏有效的育性恢复基因^{[10,11,12,13]} ...

2014

0.0

蔡健, 范海燕, 廖秋平, 马同富, 张桂权. 水稻恢复基因Rf3和Rf4聚合效应分析. 南京农业大学学报, 2014, 37(3): 20-26

Cai

, Fan H

, Liao Q

, Ma T

, Zhang G

. Analysis of pyramiding effect of the Rf3 and Rf4 genes on fertility restoration in rice with cytoplasmic male sterility. J Nanjing Agric Univ, 2014, 37(3): 20-26 (in Chinese with English abstract)

为选育水稻野败型和夜公型细胞质雄性不育的较强恢复系和分析恢复基因Rf3和Rf4的聚合效应,采用5个携带不同供体恢复基因Rf3和4个携带不同供体恢复基因Rf4的单片段代换系两两杂交,配制了11个杂交组合。利用分子标记辅助选择从这11个杂交组合的F2和F3群体中筛选鉴定6个携带基因型Rf3Rf3/Rf4Rf4的双片段聚合系和5个携带Rf3(Rf4)的次级单片段代换系。结果表明,对于野败型不育细胞质,这些双片段聚合系具有不同的恢复性。其中,携带基因型 Rf3-4Rf3-4/Rf4-4Rf4-4的DSPL04-01/23-10P1、DSPL04-01/23-10P2和DSPL04-01 /23-10P3的恢复性最强,携带基因型Rf3-4Rf3-4/Rf4-2Rf4-2的DSPL11-01/14-10P和DSPL22-01 /14-10P的恢复性最弱,携带基因型Rf3-4Rf3-4/Rf4-3Rf4-3的DSPL22-01/27-10P的恢复性居中。5个次级单片段代换系代换片段的总长度为133.9 cM,长度分布范围为24.1~28.5 cM,平均长度为26.8 cM。利用恢复性最强的DSPL04-01/23-10P1及其相应的单片段代换系分别与野败型不育系‘珍汕97A’和夜公型不育系‘Y华农A’杂交,通过考察F1杂种株的花粉育性,研究DSPL04-01/23-10P1中的恢复基因Rf3和Rf4的聚合效应。DSPL04-01/23-10P1较其相应的单片段代换系能够提高F1杂种株的花粉育性,但差异不显著。结论:本研究选育的双片段聚合系中所聚合的来自不同供体的恢复基因Rf3和Rf4之间没有互作效应。

... 籼稻恢复系中存在两个主效恢复基因位点Rf3和Rf4^[14] ...

1998

0.0

杨振玉, 张宗旭, 魏耀林, 赵迎春, 高勇. 粳型特异亲和恢复系C418的选育及其特性. 杂交水稻, 1998, 13(3): 31-32

Yang Z

, Zhang Z

, Wei Y

, Zhao Y

, Gao

. Breeding and characteristics of japonica type wide compatibility line C418. Hybrid Rice, 1998, 13(3): 31-32 (in Chinese with English abstract)

摘　要：

... 杨振玉等^[9,15]通过#cod#x0201c ...

1998

0.0

... 刘小川等最早利用SSR分子标记技术和半双列杂交方法鉴定出籼稻不育系和恢复系亲本间4个有利等位基因和6个杂合等位基因对F₁籽粒产量的优势有显著贡献, 6个有利等位基因和6个杂合等位基因显著减少F₁籽粒产量优势, 提出把有利等位基因聚合进亲本系、把不利等位基因剔除出亲本系从而培育高产杂种组合的策略^[16] ...

2002

0.0

... 在之后的3项研究中, Liu等^[17]鉴定出对籽粒产量优势有利的AFLP标记11个, 不利的8个 ...

2005

0.0

刘小川, 王渭霞, 陈深广, 余柳青. 杂交稻米质性状的亲本配合力分子标记鉴定. 中国水稻科学, 2005, 19: 25-28

Liu X

, Wang W

, Chen G

, Yu L

. Identification of molecular markers referred to the grain quality characters of rice hybrids based on the combining ability of their parental lines. Chin J Rice Sci, 2005, 19: 25-28 (in Chinese with English abstract)

Based on the combining ability of parental lines with half-diallelic hybridization, five rice quality characters of their hybrids, length/width ratio, 1000-milled grain weight, chalkiness degree, alkali spreading value and gel consistency, were tagged with micro-satellite markers. As a result, eighteen important markers related to those characters were identified, 4 of them for length/width ratio, 3 for 1000-grain weight, 4 for chalkiness degree, 4 for alkali spreading value and 3 for gel consistency. These identified markers could be directly used to predict grain quality of hybrids and improve parental lines through the marker assistant selection. In addition, a correlation analysis was made between parental lines and their hybrids in those rice quality characters. The length/width ratio and 1000-milled grain weight of hybrids were closely related to those of both restorer and male sterile lines, while the other three characters were much more closer to those of their male sterile lines, indicating the maternal inheritance.

摘要: 利用水稻微卫星分子标记技术，结合半双列杂交方法，对F1的米粒长宽比、精米千粒重、垩白度、碱消值、胶稠度等5个主要米质性状进行了亲本配合力分子标记研究，结果获得了与这些性状极显著相关的18个亲本微卫星分子标记，其中，米粒长宽比4个，精米千粒重3个、垩白度4个、碱消值4个、胶稠度3个。这些标记可以直接用于杂种米质预测和亲本的分子辅助育种改良。同时，进行了亲本与F1在这些性状上的相关分析。相关分析结果表明在米粒长宽比和精米千粒重两个性状上，恢复系和不育系对F1的相关系数都很接近。然而在垩白度、碱消值和胶稠度上，母本对F1的相关系数显著大于父本，表现出母性遗传特点。

... 与米质性状亲本配合力显著相关的SSR标记18个^[18] ...

2004

0.0

... 利用鉴定出的SSR标记辅助改良籼稻恢复系明恢63获得单株谷粒产量性状配合力提高的新恢复系MGH44和MGH45^[19] ...

... 配合力改良是杂交种育种的重要环节^[19] ...

... 近10年来, 陆续出现水稻杂种优势亲本群划分和利用分子标记技术改良亲本配合力的报道^[19,31,32] ...

2010

0.0

梁奎, 黄殿成, 赵凯铭, 阮方松, 谢辉, 马文霞, 洪德林. 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型筛选. 作物学报, 2010, 36: 1270-1279

Liang

, Huang D

, Zhao K

, Ruan F

, Xie

, Ma W

, Hong D

. Screening marker genotypes with elite combining ability for yield traits in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L. ). Acta Agron Sin, 2010, 36: 1270-1279 (in Chinese with English abstract)

我国杂交粳稻经过30多年的研究,已取得一定的成绩,但是相对于杂交籼稻的发展而言,却显严重滞后。杂交籼稻的种植面积已占中国水稻种植总面积的57%,而杂交粳稻仅占3%。杂交粳稻还有很大的发展空间。杂交粳稻发展缓慢的原因是多方面的：一是纯系粳稻品种的不断改良,产量接近、米质优于杂交粳稻组合,让杂交粳稻的推广面临严峻的挑战；二是杂交粳稻育种中缺乏产量和米质相关性状高配合力的恢复系,进而导致杂交粳稻组合的竞争优势不强,这是其根本原因。这与早期杂交粳稻的育种基础有关。以往大量关于恢复系的配合力分析虽有助于鉴别恢复系的配合力高低和提出杂种优势的配对模式,但难于有效直接指导恢复系的配合力改良。分子标记辅助选择已被广泛用于改良水稻目标性状,而利用分子标记辅助选择的前提是必须筛选到与性状基因紧密连锁的分子标记。配合力性状不同于普通的形态性状,必须通过杂合状态的F1群体才能测定。因此,筛选与配合力性状基因连锁的分子标记有其特殊性,必须与双列杂交相结合才能实现。在粳稻上尚无利用分子标记辅助改良恢复系产量性状配合力的研究报道。因此,本文开展了杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型的筛选研究,为改良粳稻恢复系配合力和选配优势组合奠定基础。本研究选用115对SSR引物,其中62对SSR引物是文献已报道的与产量及其构成米质性状QTL连锁的引物(此组引物简称为A组)；其余53对引物是从实验室的现有引物中随机选取的(此组引物简称为B组)。用此115对SSR引物扩增6个粳稻BT型不育系和12个恢复系的标记基因型,并利用这6个不育系和 12个恢复系按NCⅡ遗传设计组配了72个F1组合,随机区组3次重复,调查了5个产量相关性状,分析18个亲本的单株日产量、单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重5个产量及其构成要素性状的配合力,结合亲本SSR分子标记数据和性状配合力数据筛选了产量的标记基因型。获得的主要结果如下。一、115对SSR引物对18个亲本进行扩增,共筛选出59个多态性SSR位点,多态性位点检出率为51.3%,共获得153个等位变异,每个多态SSR 位点平均为2.59个,变异幅度为2～5个。从59个SSR位点的等位变异来看,其中有1个位点具有5个等位变异,有6个位点具有4个等位变异,有20个位点具有3个等位,有32个位点具有2个等位变异。二、综合5个产量相关性状,BT-863A、BT-武3A、BT-六千辛A是较优不育系,其中BT-863A最优；157TR-68、R254、 C418.宁恢8号是较优恢复系,其中157TR-68最优。三、20个SSR标记基因型与亲本产量及其构成性状配合力显著相关。其中8个标记基因型与亲本单个性状配合力相关；6个标记基因型同时与亲本2个性状配合力相关；4个标记基因型同时与亲本3个性状配合力相关；2个标记基因型同时与亲本4个性状配合力相关。同时与多个性状配合力相关的标记基因型,对各性状的作用方向有正有负。RM152-165/170是单株日产量和单株有效穗数优异配合力效应最大的标记基因型,可使F1的相应性状值增加20.6%和 12.7%(表3-5、表3-8)。优异配合力的标记基因型可直接用于粳稻恢复系配合力的分子标记辅助改良。

... 在杂交粳稻领域, 梁奎等^[20]研究了杂交晚粳18个亲本产量及其构成性状优异配合力SSR标记基因型 ...

... 本课题组近年3项独立的杂交粳稻亲本产量性状和品质性状优异配合力的标记基因型鉴定研究^{[20,21,22,23,24]}发现, 产量构成性状中每穗总粒数优异配合力的标记基因型数目最多, 单株有效穗数则相反, 不利配合力的标记基因型数目最多 ...

... 本研究南京点显示与梁奎等^[20]报道的结果相同(相近)的配合力标记基因型共有8个 ...

... 梁奎等^[20]的研究侧重于长江中下游的早熟晚粳类型组合 ...

2011

0.0

黄殿成, 梁奎, 孙程, 江建华, 石明亮, 戴剑, 谢辉, 赵凯铭, 阮方松, 马文霞, 洪德林. 杂交粳稻亲本米质性状优异配合力的标记基因型鉴定. 作物学报, 2011, 37: 405-414

Huang D

, Liang

, Sun

, Jiang J

, Shi M

, Dai

, Xie

, Zhao K

, Ruan F

, Ma W

, Hong D

. Identification of marker genotypes associated with elite combining ability for quality traits in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L. ). Acta Agron Sin, 2011, 37: 405-414 (in Chinese with English abstract)

The area planting japonica hybrid rice is only 3% of the total area (8.28´10 6 ha) of japonica rice. One of the reasons why japonica hybrid rice popularized slowly is that grain quality of hybrid was inferior to that of conventional cultivars. In order to improve grain quality combining ability of parental lines more efficiently, SSR marker genotypes of elite combining ability for 10 quality traits, namely, brown rice rate (BRR), milled rice rate (MRR), head rice rate (HRR), grain length (GL), grain width (GW), percentage of chalky grain (PCG), chalkiness degree (CD), gelatinization temperature (GT), gel consistency (GC) and amylose contents (AC), were identified in this study, by analyzing the data of combining ability and SSR markers in six CMS lines and twelve restorer lines, which were genotyped using 115 pairs of SSR primers. A total of 30 SSR marker genotypes were significantly associated with combining ability of the 10 quality traits. Twenty-five of them were marker genotypes for unfavorable combining ability of quality traits. The remaining five marker genotypes were associated with elite combining ability for quality traits of parents. RM263-175/180 and RM444-230/240 were marker genotypes of elite combining ability for HRR, which increased 3.2% and 2.5% of HRR in F 1 , respectively. RM3-120/150 shortened GL value in F 1 by 2.4%. RM444-180/240 increased GW trait value of F 1 by 2.1%. RM428-273/294 decreased AC trait value of hybrid rice harvested from F 1 plants by 7.0%. Among the SSR marker genotypes associated with combining ability of the 10 quality traits, eight marker genotypes also affected combining ability of yield components simultaneously. RM3-120/150 increased simultaneously total spikelets per plant (TSP) and filled spikelets per plant (FSP) in F 1 by 15.9% and 10.9%, respectively. RM1211-150/160 decreased trait values of BRR and MRR in F 1 by 0.9% and 1.1%, respectively, and simultaneously increased trait values of TSP and FSP in F 1 by 21.8% and 20.4%. RM23-150/160 increased trait values of PCG and CD in F 1 by 44.1% and 45.7%, and simultaneously increased daily yield per plant and TSP in F 1 by 11.2% and 11.6%, respectively. These results could be used for directing improvement of combining ability of parents for quality traits and yield traits through the marker-assisted selection, and for determining parents for making combinations of hybrid japonica rice in the future.

杂交粳稻米质整体水平不如常规粳稻也是限制杂交粳稻广泛种植的原因之一。本研究选用115个SSR引物扩增6个粳稻BT型不育系和12个恢复系的标记基因型，并分析72个F 1 组合谷粒长、谷粒宽、糙米率、精米率、整精米率、垩白米率、垩白度、糊化温度、胶稠度和直链淀粉含量10个米质性状的配合力，结合亲本SSR分子标记数据和性状配合力数据筛选了10个米质性状优异配合力的标记基因型。结果共鉴定出30个SSR标记基因型与亲本10个米质性状配合力显著相关，其中25个与亲本米质性状不良配合力相关，5个与优异配合力相关。标记基因型RM263-175/180和RM444-230/240可以使F 1 整精米率分别提高3.2%和2.5%。RM3-120/150可以使F 1 谷粒长缩短2.4%，RM444-180/240可以使F 1 谷粒宽增加2.1%。RM428-273/294可以使F 1 植株上的杂交稻米直链淀粉含量减少7.0%。有8个标记基因型同时也影响产量性状配合力。RM3-120/150同时可以使F 1 的每穗总粒数和每穗实粒数分别增加15.9%和10.9%。RM1211-150/160可使F 1 的糙米率和精米率分别减少0.9%和1.1%，同时使F 1 的每穗总粒数和每穗实粒数分别增加21.8.%和20.4%。RM23-150/160可使F 1 的垩白米粒率和垩白度分别增加44.1%和45.7%，同时使F 1 的单株日产量和每穗总粒数分别增加11.2%和11.6%。这些结果可用于指导亲本米质性状和产量性状配合力的分子标记辅助改良以及未来杂交粳稻组合配置中的亲本选配。

... 黄殿成等^[21,22]鉴定了杂交晚粳18个亲本穗长和枝梗数以及10个米质性状优异配合力SSR标记基因型 ...

2011

0.0

黄殿成, 阮方松, 刘健, 谢辉, 赵凯铭, 梁奎, 江建华, 蔡勇林, 洪德林. 杂交粳稻亲本穗长和枝梗数性状优异配合力的标记基因型筛选. 南京农业大学学报, 2011, 34(2): 1-7

Huang D

, Nguyen P

, Liu

, Xie

, Zhao K

, Liang

, Jiang J

, Cai Y

, Hong D

. Screening marker genotypes with elite combining ability for panicle length and branch numbers in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L. ). J Nanjing Agric Univ, 2011, 34(2): 1-7 (in Chinese with English abstract)

提高杂交粳稻竞争优势的关键是选育具有高配合力的大穗型杂交粳稻恢复系.为使配合力改良更有效,选用115对SSR引物扩增6个粳稻BT型不育系和12个恢复系的标记基因型,并按NC Ⅱ(Noah Carolina Ⅱ)遗传交配设计配制72个F1,组合,分析18个亲本的一次枝梗数、二次枝梗数和穗长3个穗部性状的配合力,结合亲本SSR分子标记数据和性状配合力数据筛选3个穗部性状优异配合力的标记基因型.结果发现:23个标记基因型与亲本3个穗部性状配合力显著相关.其中1个标记基因型与亲本3个性状配合力都相关;7个标记基因型与亲本2个性状配合力都相关;15个标记基因型与亲本单个性状配合力相关.标记基因型RM8254-120/180对3个性状的配合力效应都是正的,可使F1的每穗一次枝梗数、二次枝梗数和穗长3个性状值分别增加21.63%、21.12%和16.12%.与亲本2个性状配合力相关的7个标记基因型中有6个标记基因型对亲本的配合力效应是正值,1个标记基因型对亲本的配合力效应是负值.

... 黄殿成等^[21,22]鉴定了杂交晚粳18个亲本穗长和枝梗数以及10个米质性状优异配合力SSR标记基因型 ...

2013

0.0

刘二宝, 刘洋, 刘晓丽, 刘强明, 赵凯铭, Edzesi W

, 洪德林. 杂交粳稻亲本产量性状优异配合力的标记基因型检测. 中国水稻科学, 2013, 27: 473-481

Liu E

, Liu

, Liu X

, Liu Q

, Zhao K

, Edzesi W

, Hong D

. Detecting marker genotypes with elite combining ability for yield traits in parents of hybrid japonica rice. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 473-481 (in Chinese with English abstract)

The key factor to speeding up hybrid development is to enhance competitive heterosis in japonica rice,which depends on improving the combining ability for yield traits of the restorers. In order to improve combining ability of restorer lines more efficiently, SSR marker genotypes with elite combining ability for 12 traits were detected. The combining ability was analyzed and SSR markers were genotyped in 11 MS lines and 9 restorer lines using 152 pairs of SSR primers. Combining ability of the 20 parental lines was analyzed for heading date, plant height, panicle number per plant, panicle length, number of spikelets per panicle, number of filled grains per panicle, seed setting rate, grain length, grain width, grain thickness, 1000grain weight and daily yield per unit area using the data of 99 F1s made with NCII genetic design. Results showed that 1004S was the best MS line, and LR5, Yanhui R50, LC64 were superior restorer lines comprehensively. A total of 112 SSR marker genotypes were significantly associated with combining ability of the 12 traits. Among them, 30 were for one trait, 14 were for two traits, 6 were for three traits, 3 were for four traits and 3 were for five traits. RM215170/180 was associated with seven traits. Marker genotype, RM2439150/170, was associated with combining ability of daily yield per unit area, which increased 32.6% of F1 grain yield.

加快杂交粳稻发展的关键在于提高杂交粳稻组合的竞争优势，而竞争优势的提高取决于恢复系产量性状配合力的改良。选用152个SSR引物扩增11个粳稻雄性不育系和9个恢复系的标记基因型,并按NCⅡ遗传设计配制99个F1组合,分析20个亲本的抽穗期、株高、单株有效穗数、穗长、单穗总粒数、单穗实粒数、结实率、粒长、粒宽、粒厚、千粒重和单位面积日产量等12个性状的配合力, 结合亲本SSR分子标记数据和性状配合力数据检测12个性状优异配合力的标记基因型。结果表明，1004S是综合评价最优的不育系；LR5、盐恢R50、LC64是较优恢复系。筛选到112个SSR标记基因型与亲本产量及其构成性状配合力显著相关，其中30个与亲本单个性状配合力相关；与亲本 2个性状、3个性状、4个性状和5个性状配合力相关的标记基因型个数分别为14、6、3和3；标记基因型RM215170/180与亲本7个性状的配合力相关。RM2439150/170为单位面积日产量优异配合力效应最大的标记基因型，能使F1增产32.6%。

... 刘二宝等^[23]和刘洋等^[24]检测了包含两系亲本在内的20个杂交粳稻亲本农艺性状和品质性状优异配合力SSR标记基因型 ...

... 本研究两地点研究结果与刘二宝等^[23]报道的结果相同的配合力标记基因型只有1个, 即与每穗总粒数、每穗实粒数配合力显著相关的RM208-180/185 ...

... 刘二宝等^[23]的研究材料来自#cod#x0201c ...

2015

0.0

刘洋, 刘二宝, 曾思远, 刘强明, 普伟, 梁利君, 刘佩睿, 张琪梦, 洪德林. 杂交粳稻亲本米质性状配合力的分子标记区段检测. 中国水稻科学, 2015, 29: 443-451

Liu

, Liu E

, Zeng S

, Liu Q

, Pu

, Liang L

, Liu P

, Zhang Q

, Hong D

. Identification of molecular marker fragments associated with combining ability for quality traits in parents of hybrid japonica rice (Oryza sativa L. ). Chin J Rice Sci, 2015, 29: 443-451 (in Chinese with English abstract)

In order to improve rice quality combining ability of parental lines more efficiently in hybrid japonica rice(Oryza sativa L.), SSR molecular marker fragment genotypes of elite combining ability for eight quality traits were identified by analyzing the data of combining ability and SSR markers in eleven cytoplasmic male sterile(CMS) lines and nine restorer lines. The eight quality traits investigated were brown rice rate (BRR), milled rice rate (MRR), head rice rate (HRR), percentage of chalky grain, chalkiness degree, alkali spreading value (ASV), gel consistency, and amylose contents. The 11 CMS lines and 9 restorer lines were genotyped using 152 pairs of SSR primers. Combining ability analysis was conducted using the data of 99 F1s made with NCII genetic design (11 CMS lines×9 restorer lines). A total of 49 SSR molecular marker fragment genotypes involving 27 molecular marker fragments were significantly associated with general combining ability of the 8 quality traits. 31 SSR molecular marker fragment genotypes on 14 chromosome arms were associated with elite combining ability for quality traits of parents; the remaining 18 molecular marker fragment genotypes were associated with unfavorable combining ability of quality traits of parents. Among the 49 molecular marker fragment genotypes, two were coassociated with four quality traits of parents, and two were each coassociated with three quality traits of parents, and eight were each coassociated with two quality traits of parents. The molecular marker fragment genotype RM54280/105 on the long arm of chromosome 7 increased alkali spreading value in F1 by 37.0%, RM24695/105 on the short arm of chromosome 1 decreased amylose contents in F1 by 23.8%, RM375480/90 on the long arm of the chromosome 8 increased the traits of BRR, MRR, HRR and ASV in F1 by 1.1%, 2.0%, 2.4% and 43.6%, respectively. The molecular marker fragment genotypes could be directly used for improving general combining ability of grain quality traits of parents in japonica rice.

选用152个SSR引物扩增11个粳稻细胞质雄性不育系和9个粳稻恢复系的分子标记基因型，并按NCⅡ遗传设计配制99个F1组合，检测20个亲本中有关糙米率、精米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、碱消值、胶稠度和直链淀粉含量8个米质性状的一般配合力的分子标记区段。结果发现27个分子标记区段与亲本8个米质性状一般配合力显著相关，共包含49个分子标记区段基因型。其中，31个SSR分子标记区段基因型与亲本8个米质性状优异一般配合力显著相关，涉及14条染色体臂；18个SSR分子标记区段与亲本8个米质性状不良一般配合力显著相关。49个分子标记区段基因型中，有2个分子标记区段基因型与亲本4个米质性状一般配合力共相关；2个分子标记区段基因型分别与亲本3个米质性状一般配合力共相关，8个分子标记区段基因型分别与亲本2个米质性状一般配合力共相关。第7染色体长臂上的分子标记区段基因型RM54280/105与碱消值相关，增效37.0%；第1染色体短臂上的分子标记区段基因型RM24695/105与直链淀粉含量有关，减效23.8%；第8染色体长臂上的分子标记区段基因型RM375480/90可使F1糙米率、精米率、整精米率和碱消值分别增加1.1%、2.0%、2.4%和43.6%。这些分子标记区段基因型可直接用于改良杂交粳稻亲本米质性状一般配合力。

... 刘二宝等^[23]和刘洋等^[24]检测了包含两系亲本在内的20个杂交粳稻亲本农艺性状和品质性状优异配合力SSR标记基因型 ...

2007

0.0

程宝山, 万志兵, 洪德林. 35个粳稻品种SSR指纹图谱的构建及遗传相似性分析. 南京农业大学学报, 2007, 30(3): 1-8

Cheng B

, Wan Z

, Hong D

. Establishment of SSR finger print map and analysis of genetic similarity among 35 varieties in japonica rice (Oryza sativa L. ). J Nanjing Agric Univ, 2007, 30(3): 1-8 (in Chinese with English abstract)

用68对SSR引物扩增了35个粳稻品种(系)的基因组DNA,结果有46对引物在35个品种间具有稳定多态性.有6个品种可用单一特异的SSR标记加以识别,其余29个品种则需要不同的SSR指纹组合才能识别.用12对核心引物构建的SSR指纹图谱能将35个粳稻品种逐一区别开来.35个粳稻品种间遗传相似系数的变异范围为0.27～0.98.采用类平均法进行聚类分析,在相似系数0.82处,可将35个粳稻品种分为4类.聚类分析结果基本上反映了依据系谱分析的品种间亲缘关系.

... 3 DNA提取和PCR扩增及扩增产物电泳2010年7月上旬(水稻分蘖期)剪取9个不育系和10个恢复系的叶片, 按照程宝山等^[25]所述的SDS法提取总DNA ...

1982

0.0

... q交配模式进行亲本性状配合力分析^[26,27] ...

1982

0.0

... q交配模式进行亲本性状配合力分析^[26,27] ...

1998

0.0

徐辰武. 稻米品质性状的遗传研究. 南京农业大学博士学位论文, 江苏南京, 1998

Xu C

. Inheritance of Quality Characters of Rice Grain. PhD Dissertation of Nanjing Agricultural University, Nanjing, China, 1998 (in Chinese with English abstract)

... 用总秩次排序方法^[28]综合评价亲本配合力, 即先计算出各亲本产量构成性状的一般配合力(GCA)效应和特殊配合力方差(V_SCA), 然后根据各值大小给以不同秩次 ...

... 根据6个产量相关性状的总排序(表2最后1列)和亲本利用价值的评价标准^[28], 武3A是最优不育系, 18A、武羌A是较优不育系 ...

1991

0.0

... 异花授粉作物的玉米自交系的配合力改良, 长期以来采用杂种优势亲本群间配组和轮回选择的方法^[29,30] ...

1991

0.0

... 异花授粉作物的玉米自交系的配合力改良, 长期以来采用杂种优势亲本群间配组和轮回选择的方法^[29,30] ...

2006

0.0

王胜军, 万建民, 陆作楣. 利用SSR分子标记划分杂交籼稻亲本群的研究. 作物学报, 2006, 32: 1437-1443

Wang S

, Wan J

, Lu Z

. Parental cluster analysis in indica hybrid rice (Oryza sativa L. ) by SSR analysis. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1437-1443 (in English with Chinese abstract)

Heterotic groups and patterns among breeding materials provide fundamental information while utilizing heterosis in plant breeding. However, research on heterotic groups in indica rice is scarce compared with that in maize. Simple sequence repeat (SSR) analysis of the 72 loci covering the entire rice genome was carried out for 47 parental lines normally utilized in making hybrid rice in China in order to study the classification of parental lines. 72 SSR primers having stable amplified profiles detected 328 alleles among the lines tested, and the number of alleles per SSR locus ranged from 2 to 13, with the mean 4.56. The polymorphism information content (PIC) per SSR locus ranged from 0.120 to 0.878 with the mean 0.567. The genetic similarities among 47 parental lines ranged from 0.633 to 0.928 with the mean 0.741. The 47 parental lines were classified into three main groups (i.e. maintainer line group, TGMS line group and restorer line group) by un-weighted pair-group method using an arithmetic average (UPGMA) clustering method, which was approximately in agreement with pedigree information. Furthermore, seven patterns of heterotic combinations were recommended according to the grouping and hybrid rice production. SSR analysis is an effective way for heterotic grouping of hybrid parental lines in rice. The results of grouping can be used to choose parents in making hybrid rice.

杂种优势群和杂种优势利用模式可以为植物的杂种优势利用提供重要信息。与玉米相比，水稻杂种优势群的研究相对薄弱。本研究利用72对SSR引物对我国47个杂交籼稻骨干亲本进行了类群划分。共检测出328个等位基因变异，每对引物检测等位基因2~13个，平均4.56个；引物的多态性信息量（PIC）范围为0.120~0.878，平均值为0.567。材料之间的遗传相似系数(GS)范围在0.633~0.928，平均为0.741。用类平均法（un-weighted pair-group method using an arithmetic average）将亲本材料划分为保持系群、温敏核雄性不育系群、恢复系群，其中保持系群和恢复系群又各分为3个亚群，分群结果基本符合系谱信息。并结合杂交水稻生产实践提出了7种杂种优势组合配组模式。分子标记是一种划分杂交籼稻亲本群的有效途径，本研究结果对杂交籼稻的亲本选配具有一定指导意义。

... 近10年来, 陆续出现水稻杂种优势亲本群划分和利用分子标记技术改良亲本配合力的报道^[19,31,32] ...

2007

0.0

王胜军, 陆作楣. 我国常用杂交籼稻亲本杂种优势群的初步研究. 南京农业大学学报, 2007, 30(1): 14-18

Wang S

, Lu Z

. Study on heterosis groups of key parental lines in indica hybrid rice (Oryza sativa L. ) in China. J Nanjing Agric Univ, 2007, 30(1): 14-18 (in Chinese with English abstract)

根据已有的SSR分子标记对48个杂交籼稻亲本杂种优势群的划分结果,采用完全双列杂交设计和分群比较法研究了从不同类群选出的14个代表亲本相互杂交组合F1的杂种优势表现.结果表明,利用分子标记划分的4个杂种优势群及6个亚群之间存在遗传差异并构成28种可能的杂种优势模式.目前我国杂交籼稻杂种优势利用的主要模式如明恢63亚群×保持系群模式、两系恢复系亚群×保持系群模式仍然表现突出,而保持系群×温敏核雄性不育系群有可能成为新的杂种优势利用模式;两系恢复系和其他类型亲本杂交均能产生较强的杂种优势,定向改良后可能会提高籼稻杂种优势利用水平.

... 近10年来, 陆续出现水稻杂种优势亲本群划分和利用分子标记技术改良亲本配合力的报道^[19,31,32] ...

1982

0.0

... 这与科学研究和生产实际中观察到的杂交稻大穗少蘖出现频率很高的现象^[6,33]相吻合 ...

2015

0.0

... Huang等^[34]通过SNP标记与杂种F₁性状之间的全基因组关联分析, 揭示了正向显性稀有优异等位基因的集积对杂种优势有重要贡献 ...

2015

0.0

... Birchler^[35]认为优良杂种表现的最佳配合力涉及来自整个基因组的诸多基因的协调效应 ...