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为精确定量机插早稻适宜的群体起点, 合理利用分蘖成穗, 以4个早稻(株两优30、株两优189、中嘉早17和嘉早311)品种(组合)为材料, 研究了机插早稻分蘖成穗特性及基本苗公式参数。结果表明, 机插早稻一次分蘖主要发生在主茎第3~6叶位, 第4、第5叶位为分蘖发生与成穗的优势叶位; 二次分蘖发生较少, 以1/3、2/3、1/4为主, 但均不能成穗; 单株分蘖成穗数杂交稻约3.1个, 常规稻约2.2个; 主茎及优势蘖位穗部性状较好, 产量高, 对总产量贡献大。早稻在三叶期左右移栽, 杂交稻移栽分蘖缺位叶龄(bn)为1.7~1.8, 校正系数(a)为-1.2~ -1.1, 有效分蘖发生率(r)为0.75左右; 常规稻bn为2.5~2.7, a为-1.3~ -1.1, r为0.7左右。生产中机插早稻应在保证足够基本苗的基础上, 争取分蘖早生多发, 充分发挥优势叶位的分蘖成穗优势, 并合理利用动摇分蘖成穗, 以获取较多的有效穗而实现高产。
To accurately determine planting density and make reasonably use of tillers for machine-transplanted early rice, we examined the tillering and panicle formation characteristics and the parameters related to basic population formulae with four early rice combinations (Zhuliangyou 30, Zhuliangyou 189, Zhongjiazao 17, and Jiazao 311). Results showed that the primary tillers of the machine-transplanted early rice initiated mainly from leaf 3 to leaf 6 on main stems with leaves 4 and 5 being the superior positions for tiller initiation and panicle formation. Secondary tillers initiated mainly in 1/3, 2/3, 1/4, but could not form panicles. The panicle number per seedling was 3.1 and 2.2 for hybrid rice and inbred rice, respectively. Panicles at superior leaf positions on both main stems and tillers showed better properties and higher productivity, thus making greater contributions to the yield. For hybrid rice mechanically transplanted at the stage with 3 to 4 leaves, the leaf age without tillering (bn) was 1.7 to 1.8, with the correction factor (a) of -1.2 to -1.1 and the percentage of productive tillers (r) of 0.75. For inbred rice, the bn, a, and r were 2.5 to 2.7, -1.3 to -1.1, and 0.7, respectively. In conclusion, in order to obtain a high yield of machine-transplanted early rice, the key strategy is to ensure a sufficient number of basic seedlings, and promote tillering as early and many as possible, whereby increasing the percentage of productive tillers.
水稻是我国的主要粮食作物, 近年来, 随着农村劳动力的大量转移, 水稻的栽培方式正由传统的手工移栽和抛栽向机插发展。与一季稻以及移栽和抛栽双季稻相比, 双季机插稻生育期短、穗型相对较小, 获得适宜的穗数对于机插稻高产至关重要。适宜的穗数由合理的基本苗和分蘖成穗数共同决定, 合理利用分蘖成穗, 是水稻高产栽培的重要途径[1, 2]。凌启鸿等[3]提出, 合理基本苗(X)为适宜穗数(Y)除以单株成穗数(ES), 特定品种在特定地区适宜穗数(Y)较为稳定, 是可以求得的已知数, 而单株成穗数(ES)取决于移栽后的有效分蘖叶龄期内所产生的理论分蘖数(A)及其发生率(r), 并由此拟合了基本苗计算公式。水稻出叶与分蘖遵循N-3的同伸规律, 据此也有学者相继提出了理论分蘖数的计算方法[4, 5, 6]。在基本苗公式共性原理的指导下, 各稻区先后进行了许多本土化研究, 并分别建立了相应的基本苗公式及参数指标。凌启鸿等[3]通过后续研究, 明确了江苏地区5个伸长节间以上的品种不同移栽方式下基本苗公式参数; 蒋彭炎等[7]在凌启鸿基本苗公式基础上增加了秧田带3叶以上大分蘖成活率及大田有效分蘖期内符合叶蘖同伸规律的分蘖发生率等指标, 提出了适合早、晚手栽稻的基本苗公式; 潘晓华等[8]发现水稻塑盘旱育抛栽存在非同伸蘖现象, 且同伸蘖的成穗规律与湿润水育秧移栽也有较大差异, 并据此提出了塑盘旱育抛秧基本苗公式及相关参数; 李刚华等[6]对云南水稻特殊高产生态区水稻叶蘖动态调查分析, 建立了水稻单株成穗数通式与有效分蘖叶位理论分蘖数函数, 并确定了相关参数; 霍中洋[9]将基本苗公式简化, 提出了双季杂交早稻超高产湿润育秧基本苗公式及其参数。但关于双季机插稻分蘖成穗特性及基本苗公式参数的研究目前还未见有报道。本研究拟通过对高产管理条件下双季机插早稻分蘖发生及成穗特性的分析, 并在前人基本苗研究的基础上, 明确相关基本苗公式参数, 以期为双季机插稻分蘖合理利用及适宜群体起点的确定提供参考依据。
选用株两优30 (杂交籼稻, 总叶片数N=11, 伸长节间数n=4)、株两优189 (杂交籼稻, 总叶片数N=11, 伸长节间数n=4)、中嘉早17 (常规籼稻, 总叶片数N=12, 伸长节间数n=4)、嘉早311 (常规籼稻, 总叶片数N=11, 伸长节间数n=4)。
于2013— 2014年在江西农业大学产学研合作与人才培养上高创新基地进行试验, 大田土壤肥力中等, 土壤含全氮2.25 g kg-1、速效氮178.65 mg kg-1、有机质39.73 mg kg-1、速效磷27.04 mg kg-1、速效钾74.02 mg kg-1, pH 5.31。大区试验设计, 每个品种334 m2; 2013年于3月19日播种, 4月13日机插; 2014年3月18日播种, 4月11日机插; 机械匀播, 落谷密度杂交稻和常规稻分别为22 000粒 m-2和27 000粒 m-2, 硬盘基质旱育, 培育适龄壮秧(表1); 采用井关乘坐式高速窄行插秧机栽插, 抓秧面积2.0 cm2, 栽插规格25 cm× 14 cm, 机插后及时去余补缺(表1); 氮(N)、磷(P2O5)、钾(K2O)施用量分别为180、90、165 kg hm-2, 其中磷全作基肥, 氮和钾按基肥∶ 分蘖肥∶ 穗肥=5∶ 2∶ 3施用, 分蘖肥与穗肥分别在机插后7 d和倒二叶抽出期施用; 水分管理及其他栽培措施按高产方案进行。
1.3.1 分蘖发生及成穗状况调查
栽插当天选取每个品种3个调查点, 每点与机插质量相近且长势较为一致的连续10穴作为追踪调查的样本。从栽插当天起每3 d标记叶龄一次, 并对每个茎蘖挂上标牌, 记载分蘖的级次和叶位。成熟期根据各分蘖的标牌将各级成穗的分蘖分开, 单独收获, 记录各级次和叶位分蘖的发生数和成穗数, 以计算对应的发生率和成穗率; 将样品置尼龙网袋内, 风干后考种, 分别测定穗长、一次枝粳数、二次枝粳数、每穗粒数、结实率、千粒重等穗部性状, 并单独称量各蘖位穗重及籽粒产量。
分蘖发生率=分蘖实际发生数/观察株数× 100%;
分蘖成穗率=分蘖成穗数/分蘖实际发生数× 100%;
分蘖节位用X/N表示, 其中N为0时指主茎第X叶位上的一次分蘖, N为1, 2, ……时表示主茎第N叶位一次分蘖的第X叶位上的二次分蘖。
1.3.2 茎蘖动态调查
结合叶龄标记和分蘖挂牌, 调查记载每穴茎蘖的消长动态, 每3 d调查一次, 一直到齐穗期, 以明确始蘖叶龄期和够苗叶龄期。
用Microsoft Excel 2003软件输入数据、计算及制图, DPS软件统计分析。两年试验结果趋势基本一致, 本文取2年数据的平均值, 而仅在1年试验中出现的分蘖, 按出现年份计算其平均值。
早稻分蘖发生叶位及各叶位分蘖的发生率在各品种间略有差异, 但总体趋势较为一致(表2)。机插稻为小苗移栽, 早稻在24~25 d秧龄时叶龄仅3~4叶, 加上机械植伤, 主茎第1、第2叶位分蘖基本缺位。分蘖发生起始叶位杂交稻为第2叶, 发生率较低, 平均为15.8%; 常规稻分蘖起始叶位为第3叶, 发生率也较低, 平均仅为13.4%。各品种最高蘖位均为第7叶, 发生率38.3%; 一次分蘖叶位数杂交稻6个, 常规稻5个; 一次分蘖发生率约63.0%, 其中4/0~6/0发生率较高, 平均分别达95.8%、96.3%、61.3%。二次分蘖也有少量发生, 平均发生率为19.1%, 主要在3/0和4/0上。群体分蘖发生率44.8%~54.3%, 平均为47.4%。一次分蘖、二次分蘖及群体分蘖的发生率, 总体表现为杂交稻大于常规稻。
由表3可以看出, 各品种分蘖成穗叶位数较发生叶位数要少。其中, 一次分蘖成穗叶位数比发生叶位数少1个, 除7/0外在各分蘖发生叶位都有成穗, 而二次分蘖未见成穗。一次分蘖成穗率在3/0、4/0、5/0上较高, 平均分别为87.0%、99.1%、95.8%, 2/0、6/0等低位和高位蘖位成穗率则相对较低, 平均在55.0%左右。一次分蘖成穗率即群体分蘖成穗率64.1%~67.7%, 平均为65.5%, 其中杂交稻略低于常规稻。综合表2、表3还可以看出, 杂交稻在3/0~5/0及常规稻在4/0~5/0等叶位上, 不仅分蘖发生率较高, 且分蘖成穗率也较高。
机插早稻成穗茎蘖组成及其对群体产量的贡献在各蘖位间存在差异, 总体表现为随叶位的升高呈先增后减的趋势(表4和表5)。单株成穗数为3.13~4.13个, 其中杂交稻约4.1个, 常规稻约3.2个; 单株产量9.00~9.82 g。主茎占单株穗数及单株产量的比例平均分别为27.96%、37.49%, 杂交稻低于常规稻; 一次分蘖成穗数及其群体产量的比例分别集中在68.05%~75.81%和57.13%~67.01%, 但各叶位之间差异较大, 低位和高位显著低于各中位。方差分析显示, 杂交稻3/0~5/0是优势叶位, 该3个叶位上的分蘖总数占单株穗数的65.91%, 产量占单株产量的60.27%; 4/0、5/0为常规稻的优势叶位, 2个叶位上的分蘖总数及产量占总体的比例为56.83%、49.68%。
主茎及不同叶位成穗茎蘖之间存在一定差异, 各品种规律基本一致(表6)。主茎穗的各穗部性状均明显优于各分蘖穗, 其中在枝梗数、每穗粒数、穗重及着粒密度等穗部性状上差异显著。随着蘖位的升高, 各穗部性状以3/0或4/0为转折点, 均表现出先变大后变小的趋势, 且高位分蘖穗的减小幅度更大; 其中4/0、5/0等中部优势叶位上的分蘖穗部性状总体较好, 整体穗粒结构表现协调, 部分性状与低位和高位叶位差异显著。
根据凌启鸿[3]水稻基本苗计算基本公式, 合理基本苗数(X)是适宜穗数(Y)除以每根主茎的成穗数(ES), 即X=Y/ES。
单株成穗数(ES)取决于移栽后的有效分蘖叶龄期内产生的理论分蘖数(A), 以及对应的有效分蘖发生率(r)。由前文对机插早稻分蘖成穗特性分析可知, 机插秧秧田期一般不产生分蘖, 因此ES=1+Ar。
有效分蘖叶位数(E)与主茎总叶龄(N)、伸长节间数(n)、移栽叶龄(SN)、移栽分蘖缺位(bn)和校正系数(a)等有关[3], E = (N-n-SN-bn-a)。
由上可知, 机插早稻大田期遵循N-3的叶蘖同伸规律, 且大田期的有效分蘖叶位数(E)不超过6, 不产生3次分蘖。因此, 大田期主茎有效分蘖理论值(A)可选用李刚华等[6]提出的计算公式, 即
在前人以上研究的基础上, 并根据叶蘖动态及分蘖成穗特性, 明确分蘖缺位叶龄数(bn)、够苗叶龄、校正系数(a)及分蘖发生率(r)等主要参数。由图1显示, 早稻在三至四叶期移栽(SN=2.9~3.1), 叶龄呈近似直线的增长方式, 总叶龄(N)为11.0~ 11.7叶, 伸长节间数(n)为4个(表7)。杂交稻株两优189和株两优30在栽后9~12 d左右开始分蘖, 经历了1.7~1.8个叶龄期, 即bn=1.7~1.8; 栽后15 d分蘖增长加快, 至栽后27 d左右够苗, 够苗叶龄为8.3 (N* n+1), 校正系数(a)为-1.2~ -1.1; 有效分蘖叶位数E为3.5~3.6, 理论分蘖数为3.9~4.1, 实际有效分蘖数3.0~3.1, 因此有效分蘖发生率(r)为0.75~0.77。常规稻缓苗期更长, 栽后15 d左右才出现分蘖, 历时2.5~2.7个叶龄期, 即bn=2.5~2.7; 栽后27~30 d左右够苗, 够苗叶龄为8.3~8.8, 校正系数(a)为-1.3~ -1.1; 有效分蘖叶位数E为2.9~3.0, 理论分蘖数为2.9~3.0, 实际分蘖数2.1~ 2.2, 最终有效分蘖发生率(r)为0.72~0.73, 略低于杂交稻。
综上所述, 机插早稻基本苗公式的有关参数见表7。高产实践表明, 株两优189和株两优30等杂交稻适宜穗数为360× 104 hm-2左右, 中嘉早17和嘉早311等常规稻品种穗型较大, 适宜穗数为345× 104 hm-2左右。因此, 在本试验条件下, 相应的适宜基本苗杂交早稻平均为95× 104 hm-2左右, 常规早稻平均为120× 104 hm-2左右。
水稻分蘖与成穗既受自身遗传特性调控, 又受外界环境的影响, 是一个十分复杂的生物学过程[10]。在适宜的条件下, 出叶与分蘖遵循N-3的同伸规律, 促使分蘖早生多发, 充分利用有效蘖位, 提高成穗数和成穗率, 是培育高产优质群体的一个重要环节[2, 11]。李杰等[11]研究认为, 手栽稻能充分利用有效分蘖叶位, 而机插稻则存在较多的有效分蘖叶位缺位。袁奇等[12]、乔晶等[13]、凌励等[14]、韩正光等[15]、郭振华等[16]研究也表明, 机插稻普遍存在低位分蘖缺位。潘晓华等[8]研究还发现, 塑盘旱育抛栽稻秧苗期存在未能按N-3规律发生的潜伏芽, 可在大田分蘖前期恢复生长后形成非同伸蘖。本研究表明, 在基质旱育, 播种量杂交稻22 000粒 m-2、常规稻27 000粒 m-2, 秧龄为24~25 d的条件下, 机插早稻主茎第1~3叶位基本缺位。同时观察也发现, 大田始蘖后遵循N-3的叶蘖同伸规律, 但起始分蘖普遍发生在同伸叶抽出的后半期; 起始叶位上的二次分蘖发生率亦远低于与其同伸的一次分蘖, 且未见成穗。这些现象主要与机插秧播种量大、机插植伤重及小苗抗逆性弱等有关[3, 17]。如果在保证正常茬口及较低漏蔸率的条件下, 播种量适当下降、移栽秧龄适当延长, 是否可能出现秧田分蘖或大田非同伸蘖, 则还需要进一步研究。
水稻分蘖发生与成穗普遍存在优势叶位现象[11, 12, 13, 18, 19], 在不同栽培方式下有所差异, 但均表现为中部优势叶位分蘖发生及成穗率高[20, 21], 且穗部性状优, 对群体产量贡献大。因此, 充分利用有效蘖位, 提高优势蘖位的比重, 有利于优化群体质量, 提高产量[11, 13, 22, 23, 24]。本研究显示, 早稻分蘖发生和成穗主要在主茎第3~6叶位的一次分蘖, 其中常规稻在4~5叶位、杂交稻在3~5叶位分蘖发生率及成穗率均较高, 穗部性状总体较好, 穗粒结构协调, 对总产量贡献较大。这与前人[11, 12, 13, 14, 15, 16]的研究结果有些类似, 所不同的是, 相比一季稻, 双季稻尤其是机插早稻生育期短, 叶片数少, 有效分蘖叶位少, 分蘖的发生及成穗主要在一次分蘖。由此可见, 双季机插稻群体调控空间较小, 应配套合理的栽培调控措施, 促使分蘖早生多发, 充分利用有效蘖位尤其是中部优势蘖位, 同时及时控制上部的无效分蘖, 从而构建高质量群体。
关于水稻茎蘖对产量的贡献, 主要存在依靠主茎、茎蘖并重和依靠分蘖3种观点。随着肥料用量的增加及品种的改良, 人们逐渐认识到充分利用分蘖, 提高群体分蘖成穗率更利于取得高产[2]。蒋彭炎[25]研究认为, 单株以利用4个分蘖成穗增产显著, 超过4个则增产不明显。众多研究表明[11, 21, 22, 26], 手栽稻分蘖穗对总产贡献在85%左右。李杰等[11]、郭振华等[16]研究认为, 机插稻分蘖产量对总产的贡献低于手栽稻, 为75%左右。本研究表明, 机插早稻分蘖穗产量占总产的比例平均仅为62.5%, 且未见二次分蘖成穗。田间观察发现, 晚稻一次分蘖穗较多, 同时有部分二次分蘖成穗。相比一季稻和晚稻, 早稻分蘖优势较弱, 主要与早稻栽后气温较低, 分蘖早发难, 总叶片数少, 有效蘖位少等因素有关, 但分蘖对其高产优质群体形成及调控的作用不可忽视。因此, 早稻应在保证足够基本苗的基础上, 争取分蘖早生多发, 充分利用有效蘖位上的一次分蘖, 并合理利用动摇分蘖成穗, 获取较多的有效穗, 从而实现高产。
基本苗公式的提出有力地促进了水稻基本苗计算的规范化与定量化, 为高光效群体起点的建立奠定了基础。公式原理具有普遍指导意义, 但不同稻区生态条件、栽培方式及品种类型多样, 因此基本苗公式参数有所差异。目前关于基本苗公式及参数的研究较多[5, 6, 7, 8, 9], 但主要集中在手栽和抛栽方式上, 针对机插秧的研究较少。凌启鸿等[5]明确了江苏地区5个伸长节间以上的品种(总叶片数N 14~20叶, 伸长节间数n 5~7个)机插小苗移栽的基本苗公式参数: bn=2, a=1, r=0.7~0.8。李刚华等[27]对机插粳稻的研究表明, bn机插常规粳稻为1.5, 杂交粳稻为0.5; 矫正系数a常规粳稻为1.5, 杂交粳稻为1.0; 分蘖发生率表现一致, 均为0.8左右。本研究初步明确了相关基本苗公式参数, 早稻在三叶期左右移栽, 杂交稻bn为1.7~1.8, a为-1.2~ -1.1, r约0.75, 常规稻bn为2.5~2.7, a为-1.3~ -1.1, r约0.7。早稻杂交稻和常规稻bn相差较大, 常规稻比杂交稻多1个分蘖缺位, 与机插粳稻规律一致[27], 这可能与常规稻分蘖力相对较弱且播种密度较大有关[17]。倘若进一步降低常规稻的播种密度, 通过增加取秧面积来保证基本苗数, 这势必会增加育秧成本, 因此常规稻机插宜选用分蘖力较强、产量潜力大的品种。总体来看, 早稻品种(N为11~12叶, n为4个)有效分蘖叶位较少且发生率也较低, 加之bn值普遍较大, 群体在Nn+1或稍后够苗, 矫正系数较小, 有利于充分利用动摇分蘖成穗[3]。但若校正系数过小, 将造成高位蘖位成穗比例偏高, 穗型偏小, 亦不利于高产的形成[2, 3, 6, 9], 机插早稻应在增加穗数的同时适当增大穗型。田间观察发现, 与早稻相比, 晚稻品种(N为15叶, n为5个)分蘖叶位较多且发生率较高, 基本在Nn的前半期即可够苗, 矫正系数较大, 有利于构建适宜的高产群体[3]。
当前推广的机插稻, 是在日本小苗宽行(30 cm)带土机插秧技术的基础上再创新发展起来的, 这在我国江西、湖南等双季稻区普遍反映机插行距偏大, 穴数较少, 基本苗偏低, 导致有效穗数不足, 制约双季机插稻尤其是机插早稻产量潜力[28, 29]。同时, 为了降低大棚育秧成本, 早稻机插秧生产上往往是秧田播种量大、大田取秧量少, 不仅秧苗素质差, 还存在漏蔸率高、均匀度差、伤秧严重、返青迟缓等问题, 造成基本苗不足、成穗质量差[29]。而针对机插早稻秧苗素质差、基本苗偏低等问题, 生产上则习惯采取“ 一炮轰” 的施肥策略, 既不利于高产群体的形成, 又降低了肥料利用率。本研究基于机械匀播、基质旱育秧、高性能窄行插秧机栽插的农机农艺高产技术, 提出了适合机插早稻高产的基本苗推荐值。因此, 机插早稻宜在提高秧苗素质的基础上保证足够的基本苗, 同时优化肥料运筹, 从而优化群体质量。
水稻分蘖发生及成穗受施肥水平、秧苗素质、栽插规格及气候条件等多方面的影响[1], 相应的基本苗参数也有所变化。本研究是以目前主推的高产品种为材料, 结合生产实际并按高产栽培管理要求进行, 因此相关参数值还将做进一步的完善和验证。
在本试验条件下, 机插早稻一次分蘖主要发生在主茎第3至第6叶位, 第4、第5叶位为优势叶位, 1/3、2/3、1/4等二次分蘖有少量发生; 主要依靠一次分蘖成穗, 二次分蘖未见成穗; 单株成穗数杂交稻约3.1个, 常规稻约2.2个; 主茎及优势蘖位穗部性状较好, 产量高, 对总产量贡献大。早稻在三叶期左右移栽, 杂交稻移栽分蘖缺位叶龄(bn)为1.7~1.8, 校正系数(a)为-1.2~ -1.1, 有效分蘖发生率(r)约0.75; 常规稻bn为2.5~2.7, a为-1.3~ -1.1, r为0.7左右。机插早稻应在保证合理基本苗的基础上, 争取分蘖早发、多发, 充分利用有效蘖位上的一次分蘖, 并合理利用动摇分蘖成穗, 以获取较多的有效穗而实现高产。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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