江苏主栽粳稻品种的遗传与食味结构分析

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龚红兵, 曾生元, 李闯, 左示敏, 景德道, 林添资, 陈宗祥, 张亚芳, 钱华飞, 余波, 盛生兰, 潘学彪. 江苏主栽粳稻品种的遗传与食味结构分析. 作物学报, 2016, 42(7): 1026-1036
GONG Hong-Bing, ZENG Sheng-Yuan, LI Chuang, ZUO Shi-Min, JING De-Dao, LIN Tian-Zi, CHEN Zong-Xiang, ZHANG Ya-Fang, QIAN Hua-Fei, YU Bo, SHENG Sheng-Lan, PAN Xue-Biao. Genetic Analysis and Taste Quality of Main Conventional JaponicaRice Varieties Grown in Jiangsu Province . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2016, 42(7): 1026-1036 复制到剪切板

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江苏主栽粳稻品种的遗传与食味结构分析

龚红兵^1,², 曾生元², 李闯², 左示敏¹, 景德道², 林添资², 陈宗祥¹, 张亚芳¹, 钱华飞², 余波², 盛生兰², 潘学彪^1,^*

¹扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点 / 粮食作物现代产业技术协同创新中心, 教育部植物功能基因组学重点实验室

²江苏丘陵地区镇江农业科学研究所, 江苏句容 212400

第一作者联系方式: E-mail: hongbinggong973@sina.com.cn, Tel: 13812369841

收稿日期:2015-11-25 接受日期:2016-03-14 网络出版日期:2016-04-13

基金:本研究由江苏省自然科学基金项目(BK20141291), 江苏省农业科技自主创新资金项目[CX(13)5073], 江苏省重点研发计划项目(现代农业)(BE2015363)和江苏高校优势学科建设工程项目资助

摘要

利用SSR分子标记和主要食味性状分析江苏主栽粳稻品种的食味结构。50对SSR引物中有41对存在多态性, 41对多态性标记在86个品种间共扩增出113个等位基因, 每个标记的等位基因数目为2~6个, 平均2.76个; 多态信息含量(PIC值)变异范围为0.02~0.84, 平均为0.48; Nei’s基因多样性指数变幅在0.02~0.68之间, 平均为0.37; 遗传聚类分析可将86个品种分为3个类群。在正季长日照情况下, 品种间直链淀粉及蛋白质含量在遗传聚类的I、II、III类中呈现出递减的趋势, 食味分值则反之; 而在短日照条件下, 第II、第III大类型品种的直链淀粉及蛋白质含量较正季显著升高, 食味值显著下降, 而第I类型品种降幅不大; 总体而言, 江苏主栽粳稻品种的食味一般且遗传背景相近, 拓宽遗传基础是培育环境钝感型优质食味粳稻的重要途径。

关键词: 分子标记; 粳稻; 食味品质; 遗传基础

Genetic Analysis and Taste Quality of Main Conventional JaponicaRice Varieties Grown in Jiangsu Province

GONG Hong-Bing^1,², ZENG Sheng-Yuan², LI Chuang², ZUO Shi-Min¹, JING De-Dao², LIN Tian-Zi², CHEN Zong-Xiang¹, ZHANG Ya-Fang¹, QIAN Hua-Fei², YU Bo², SHENG Sheng-Lan², PAN Xue-Biao^1,*

¹ Jiangsu Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Ministry of Education, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

² Zhenjiang Agricultural Research Institute, Jurong 212400, China

Fund:This study was supported by the Natural Science Foundation of Jiangsu Province of China (BK20141291), the Jiangsu Province Self-innovation Program [CX (13)5073], the Key Research and Development Program of Jiangsu Province (Modern Agriculture) (BE2015363), and the Project Funded by the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions

Abstract

Fifty indica-japonicaspecific SSR markers were employed to genotype 86 conventional japonica rice cultivars mainly planted in Jiangsu province and 41 loci showed polymorphism among them. After amplifying in 86 rice varieties, a total of 113 alleles were detected at the 41 SSR loci, and the allele number ranged from two to six, with an average of 2.76 in each locus. Polymorphism information content (PIC) value of these 41 SSR markers ranged from 0.02 to 0.84, with an average value of 0.48; Nei’s expected heterozygosity value of the 41 markers ranged from 0.02 to 0.68, and the average value was 0.37. Based on the coefficient index ranged from 0.72 to 1.00, we divided the 86 cultivars into three groups by UPGMA. The analysis of taste quality traits investigated under different environments indicated that the taste quality of conventional japonica rice cultivars in Jiangsu was correlated with the genetic clustering. Under long-day (LD) condition, the amylose content (AC) and protein content (PC) manifested a tendency of group I > group II > group III, while the taste value (TV) was opposites. And under short-day (SD) condition, taste quality traits of group II and group III varied significantly compared with that under LD condition, while the traits of group I had no significant change. The results indicated that the main cultivars grown in Jiangsu have a general taste quality and narrow genetic background, broadening the genetic basis is an important approach to breed japonica rice cultivars with environment- insensitivity and good eating quality.

Keyword: SSR marker; Japonicarice; Taste quality; Genetic basis

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江苏是我国粳稻米的主产区, 约生产全国粳稻谷年总产量的1/3 ^[1], 江苏粳稻单产长期维持在8.25~9.00 t hm^-2, 平均单产水平全国最高。2000年以来, 江苏省粳稻育种的目标已从高产、优质、多抗转向优质、高产、多抗, 优质成为第一位^[2]。通过常规育种结合分子标记辅助选择的手段, 近年来育成了一批理化品质优异的粳稻, 以及南粳46、南粳5055为代表的优质食味“ 软米” 品种^{[3, 4]}, 但是从饮食习惯来看, 软米为半糯性, 多吃易腻, 而真正食味优良品种不多。武育粳3号作为20世纪90年代育成的代表品种, 其抗性、稳产性已经面临诸多挑战, 但是由于其具有较为突出的优质食味特性, 近年在生产上仍具有较大的应用面积^[5], 这也从一个侧面反映出江苏粳稻在食味品质改良方面滞后。

传统的水稻育种主要是通过肉眼来选择杂交后代分离群体中的优良个体。然而, 稻米品质由大量的数量性状位点(QTL)控制, 在杂交后代表现出连续的表型变异, 肉眼难以有效判断, 也缺乏连续型性状分离的有效统计和选择方法, 因此采用传统的方法来提高水稻品质较为困难。此外, 我国国土面积宽广, 不同地域间生态环境存在显著差异, 直接形成了适宜不同生态类型的粳稻品种, 粳稻米品质受环境影响变异幅度大, 在不同地区难以保持其“ 优质食味” 特性, 成为限制许多优良粳稻品种进一步推广应用的重要因素。因此, 选育综合品质好, 对温光反应钝感的优质食味粳稻品种仍是江苏育种工作者需要长期重视和解决的问题。

虽然培育优质食味水稻新品种在实际育种工作中仍面临很大的困难与挑战, 但随着水稻基因组研究和现代制造业技术的发展, 分子生物学及诸多快速测定稻米品质技术的发展为我们提供了新的机遇。遗传多样性是衡量种内或种间遗传变异度的重要指标, 是作物遗传改良的物质基础, SSR标记能够准确有效地鉴定出水稻序列的差异, 具有较高的多态性、共显性、稳定性高、技术简便快捷等特点, 被广泛应用于水稻群体遗传结构分析、物种进化、遗传图谱构建、基因定位及分子标记辅助育种等研究领域^{[6, 7, 8]}。在对稻米食味的鉴定方面, 采用快速食味计实现高效快捷的筛选已逐渐成为可能。本研究利用SSR标记并结合快速食味仪测定稻米食味性状进而分析江苏主栽品种食味性状的遗传结构, 以期为培育环境钝感型优质食味粳稻品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

常规粳稻品种87份, 包括2001— 2012年江苏省审定的常规粳稻品种83份, 典型的对照品种4份。82份材料中中熟中粳类型品种23份, 含1997年通过审定的镇稻88; 迟熟中粳类型品种29份, 对照为1992年通过审定的优质食味品种武育粳3号; 早熟晚粳类型品种22份和中熟晚粳类型品种12份, 对照均为1998年通过审定的高产但食味一般的武运粳7号(供试品种名称等信息见附表1), 另有食味测定对照日本品种越光。

1.2 田间试验设计

2012与2013年正季、2012年海南两年3季分别在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所句容市后白试验基地和陵水南繁基地适期播种87份亲本材料, 湿润育秧, 按随机区组方式每份材料种植, 3个重复, 每重复100株。行株距25.0 cm × 13.3 cm, 按常规方法田间管理。

1.3 SSR分子标记分析

1.3.1 DNA提取和PCR反应参照McCouch等^[9]的CTAB法略有改动提取水稻基因组DNA。PCR扩增含模板DNA 1.0 μ L、10× PCR的缓冲液2.0 μ L、25 mmol L^-1的MgCl₂ 2.0 μ L、2 mmol L^-1的dNTP 2.0 μ L、0.3 μ mol L^-1的引物2.0 μ L、Taq酶0.5 U, 加ddH₂O补足20 μ L; PCR扩增条件为: (1) 94℃预变性5 min; (2) 94℃变性50 s, 55~60℃退火50 s (温度因引物不同而异), 72℃延伸50 s (不同长度的预期产物按1 kb每分钟调整延伸时间), 扩增32个循环; (3) 72℃延伸10 min, 4℃保温。PCR产物经3%琼脂糖凝胶电泳检测及8%垂直平板聚丙烯酰胺凝胶电冰, 0.1%硝酸银染色后观测。

1.3.2 SSR引物与数据分析参照已发表的分子标记遗传图谱, 选用均匀分布于水稻全基因组12条染色体上的50对SSR引物, 由生工生物技术(上海)股份有限公司合成。

根据PCR扩增结果, 在相同迁移位置上, 有带记为1, 无带记为0, 缺失数据赋值为9。统计每个SSR位点多态性信息量(polymorphism information content, PIC)^[10], 并利用Popgene软件计算SSR位点的多态性信息^[11], 采用NTSYS-pc ver2.1 0软件计算遗传相似矩阵, 按UPGMA法聚类^[12]。

在Microsoft Excel、SPSS17.0软件上进行数据整理和方差分析, 采用Duncan’ s新复极差检测法多重比较。

1.4 食味值测定

利用日本佐竹公司生产的食味仪(RCTA-11A)测定食味品质。称取每一品种500 g, 出糙后用JY7132型精米机碾成精米, 称量130 g放进样品槽, 1 min后读出食味分和直链淀粉、蛋白质、水分的含量。每个样品被重复测定3次, 取平均值。

2 结果与分析

2.1 SSR标记的多态性

选用每条染色体4~5对, 共50对SSR引物, 其中9对引物(RM71、RM438、RM413、RM267、RM152、RM219、RM409、RM258、RM147)为单态位点, 其余41对具有多态性, 多态性位点百分率为82.0%。

41对引物在86个品种中共扩增出113个等位基因, 品种间不同位点等位基因数目不等, 范围为2~6个, 平均2.76个, 以等位基因数目频次为2的引物最多, 有19对, 其次为3个的, 有16对, RM430在86份品种间扩增出6个等位基因。41对SSR 标记的多态信息含量(PIC)平均为0.48, 其变异范围为0.02~0.84, 其中低多态位点(PIC < 0.25)有10个(表1)。经Popgene计算平均Nei’ s基因多样性指数为0.37, 略低于PIC指数, 变幅在0.02 (RM219) ~ 0.68 (RM336)之间。12条染色体中第1染色体等位基因总数最多, 第9染色体最少(图1)。

表1 41对有多态的SSR引物的位置以及在86份江淮稻区主栽品种中的遗传多样性信息 Table 1 Location, number of alleles and genetic diversity of 41 SSR loci in 86 Jianghuai-river area major rice varieties

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	图1 12条染色体的等位基因数目分布Fig. 1 Frequency of allele number in each chromosome

2.2 江苏主栽粳稻品种的遗传聚类

41对SSR引物在86份供试亲本中扩增得到113个等位基因, 利用NTSYS-pc2.0统计分析软件计算86个亲本间的遗传相似系数(coefficient), 其范围在0.72~1.00之间。以遗传相似系数为原始数据, 用UPGMA法对86个亲本聚类分析, 由图2可知, 以相似系数0.73为阈值, 可将86个亲本分为3大类群。其中镇稻88、连粳4号等30个品种划分为第I大类群, 武育粳3号等13个品种为第II大类群, 武运粳7号、淮稻5号等43个品种属于第III类群(见附表1和图2)。

从遗传相似系数可以看出, 江苏粳稻品种间存在高度的同质性, 这与前人研究结果相似^{[13, 14]}。本研究的分子标记聚类结果与江苏粳稻的生态型划分高度相关(表2和图3), 究其原因, 粳稻具有强烈的地域性, 在不同的适宜种植区域已经形成了对基本营养生长性、感温性、感光性的定向选择。从总体上看, 本研究的类群划分结果与周振玲等^[14]的分类结果大体一致。

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图2 江苏主栽粳稻品种的遗传聚类图
MMMj: 中熟中粳; LMMj: 迟熟中粳; EMLj: 早熟晚粳; MMLj: 中熟晚粳。Fig. 2 Molecular coefficient index and the clustering of main cultivars grown in Jiangsu province
MMMj: medium maturing mid-season japonica rice; LMMj: late maturing mid-season japonicarice; EMLj: early maturing late japonica rice; MMLj: medium maturing late japonica rice.

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	图3 不同遗传聚类类群中不同生态型粳稻品种的所占比例缩写同图2。Fig. 3 Ratio of different ecotypes in the three genetic groups Abbreviations are the same as these given in Table 2.

2.3 江苏主栽粳稻食味值与遗传聚类的相关性

通过两年两地三季对86个江苏主栽粳稻品种的食味品质测定发现, 在正季情况下虽未达到统计学的显著水平, 但可以看出品种的直链淀粉含量以及蛋白质含量呈现出分子标记聚类I、II、III类递减的趋势, 食味分值则反之(表2), 其中对照品种越光为2012年的食味分值为73, 2013年为68; 镇稻88的2012年食味分值为53分, 2013年为47分; 武育粳3号2012年食味分值为68, 2013年为66; 武运粳7号2012年食味分值为63, 2013年为50; 而在短日照条件下, 第II、第III大类型品种的直链淀粉及蛋白质含量较正季显著升高, 食味值显著下降, 而第I类型品种降幅不大, 例如镇稻88的2012年海南食味分值为57, 而武育粳3号为55、武运粳7号为51。

此外, 与2012年相比, 相同品种2013年的直链淀粉以及蛋白质含量均有较大幅度的增加, 食味值显著下降, 其主要原因是2013年抽穗期(7月底至9月上旬)当地气温长时间持续在33℃以上, 罕见的异常高温年份(http:// www.tianqi.com/)导致了食味品质的下降(见附表2)。

镇稻12、镇稻13、嘉991、苏粳8号、常农粳3号等5个晚粳品种以及迟熟中粳品种扬辐粳7号2012年和2013年正季的食味值都优于对照越光, 或者与越光相当, 但是在海南, 这些品种的食味分值都显著低于越光, 而在海南表现出高食味值(分值高于越光)的则是淮稻11、淮稻8号、淮稻13、淮稻9号、扬9709等几个中熟粳稻品种, 除扬9709属于第3类群外, 其余4个品种均属于遗传聚类的第I大类群, 且来源相似(大多淮稻系列品种)(见附表2)。

表2 不同遗传类群江苏主栽粳稻品种的食味品质特征 Table 2 Characteristics of taste quality between different genetic groups of japonica rice varieties

3 讨论

直链淀粉和支链淀粉含量的比例影响淀粉粒的结构和特点^[15], 而直链淀粉含量的高低则是稻米品质优劣的决定因素^[16]。研究表明直链淀粉合成主要由Wx基因控制, Wx基因第一内含子剪切位点上游55 bp处具有一个(CT)n重复的多态性位点, 现已证明该多态性位点也与稻米的直链淀粉变异存在显著的相关性^[17], 万映秀等^[18]研究表明SSR标记RM190揭示的水稻Wx基因多态性可以解释直链淀粉含量变异的59.3%, 且RM190至少已存在8种多态型, 即(CT)20、(CT)19、(CT)18、(CT)17、(CT)14、(CT)11、(CT)10和(CT)11/(CT)18等。本研究的聚类结果中也采用了RM190标记, 但只在江苏粳稻中筛选出2种等位变异, 其大小均在110 bp左右, 参照万映秀等^[18]的结果[其结果中镇稻99的基因型为(CT)17], 本研究的RM190为(CT)17、(CT)18两种基因型, 且大多属(CT)17, 因此, 除了遗传相似系数显示江苏粳稻品种间具有较高的同质性外, 从这一侧面亦可以看出江苏粳稻品种的品质遗传基础狭窄。本研究表明除个别软米品种(如南粳46、南粳5055)直链淀粉含量低于13%外, 其余大部分品种食味仪测定值均在18.7%~22.5% (2012年数据)之间, 且上述2种基因型间直链淀粉含量的整体差异不大(详细数据见附表2); 而2013年为19.2%~26.0%, 变幅较大很可能的原因是2013年7月下旬至9月上旬出现了连续的异常高温天气, 部分不耐高温的中粳品种结实率及品质严重下降。

日本佐竹公司生产的RCTA-11A食味仪与理化测定方法不同, 它是通过近红外原理来测定稻米食味品质的。本研究测定的精米中直链淀粉含量、蛋白质含量均高于理化法测定值, 一般高出2个点(参照品种审定通告数据), 但是二者趋势一致, 即理化测定值高的食味仪测定也是高, 反之亦然。前人研究结果表明食味仪测定的食味值与食味品尝综合值之间存在极显著相关性^[19], 本研究结果进行相关分析也发现, 食味值与直链淀粉及蛋白质含量的相关系数达到极显著的-0.979、-0.967。大量研究已证明直链淀粉及蛋白质含量是水稻的食味品质主要决定因素, 因此, 除了对糯稻(如武粳4号)、低直链淀粉含量品种(如软米品种南粳5055等)的测定不准确外(数据明显偏离正常值), RCTA-11A食味仪可以作为粳稻米食味评价的快捷、有效工具。

本研究表明, 江苏粳稻品种的品质遗传基础狭窄, 以第I大类型的品种食味品质对环境较为钝感但是在江苏本地普遍较差, 而第II、第III类型的品种对环境敏感, 其“ 品质广适性” 还很脆弱, 且大多与越光相比仍存在一定差距, 而对照品种越光无论是在海南还是江苏正季均能表现出较好的食味品质。因此, 改良江苏粳稻食味品质较为合理的途径是, 在扩大遗传背景的基础上, 选用食味品质好的品种与第I大类型的本地优良品种配组, 结合多年多点的食味测定, 选育对环境钝感的优质食味新品种。此外, 通过分子标记辅助的方法, 精确选择诸如低直链淀粉、低蛋白、具BADH2香型基因型的新品种也是改良江苏粳稻食味品质的一条快捷途径。

附表1 江苏主栽粳稻品种的生态类型及分子标记聚类结果 Supplementary table 1 Ecological type and molecular cluster of major japonica varieties in Jiangsu province

编号 Code	品种 Variety	生态类型 Ecological type	分子标记聚类 Molecular cluster
B01	连粳4号 Lianjing 4	中熟中粳 MMMj	I
B02	连粳6号 Lianjing 6	中熟中粳 MMMj	I
B03	连粳7号 Lianjing 7	中熟中粳 MMMj	I
B04	连粳11 Lianjing 11	中熟中粳 MMMj	I
B05	连粳9号 Lianjing 9	中熟中粳 MMMj	I
B06	连粳10 Lianjing 10	中熟中粳 MMMj	I
B07	徐稻3号 Xudao 3	中熟中粳 MMMj	I
B08	华粳3号 Huajing 3	迟熟中粳 LMMj	I
B09	华粳4号 Huajing 4	迟熟中粳 LMMj	II
B10	华粳5号 Huajing 5	中熟中粳 MMMj	II
B11	华粳6号 Huajing 6	中熟中粳 MMMj	I
B12	华粳7号Huajing 7	迟熟中粳 LMMj	I
B13	淮稻5号 Huaidao 5	迟熟中粳 LMMj	III
B14	淮稻7号 Huaidao 7	迟熟中粳 LMMj	I
B15	淮稻8号 Huaidao 8	中熟中粳 MMMj	I
B16	淮稻9号 Huaidao 9	迟熟中粳 LMMj	I
B17	淮稻10 号Huaidao 10	迟熟中粳 LMMj	II
B18	淮稻11 Huaidao 11	中熟中粳 MMMj	I
B19	淮稻13 Huaidao 13	迟熟中粳 LMMj	I
B20	淮优粳2号 Huaiyoujing 2	中熟中粳 MMMj	I
B21	盐稻8号 Yandao 8	中熟中粳 MMMj	I
B22	盐稻9号 Yandao 9	迟熟中粳 LMMj	III
B23	盐稻11 Yandao 11	中熟中粳 MMMj	III
B24	盐粳9号 Yanjing 9	迟熟中粳 LMMj	I
B25	盐粳10 号Yanjing 10	迟熟中粳 LMMj	III
B26	盐粳11 Yanjing 11	中熟中粳 MMMj	I
B27	扬育粳2号 Yangyujing 2	迟熟中粳 LMMj	III
B28	扬9709 Yang 9709	中熟中粳 MMMj	III
B29	扬农稻1号 Yangnongdao 1	迟熟中粳 LMMj	I
B30	武陵粳1号 Wulingjing 1	迟熟中粳 LMMj	II
B31	扬辐粳7号Yangfujing 7	迟熟中粳 LMMj	I
B32	扬辐粳8号 Yangfujing 8	迟熟中粳 LMMj	I
B33	扬粳4038 Yangjing 4038	早熟晚粳 EMLj	III
B34	扬粳4227 Yangjing 4227	早熟晚粳 EMLj	III
B35	宁粳1号 Ningjing 1	早熟晚粳 EMLj	III
B36	宁粳2号 Ningjing 2	迟熟中粳 LMMj	III
B37	宁粳3号 Ningjing 3	早熟晚粳 EMLj	III
B38	宁粳4号 Ningjing 4	中熟中粳 MMMj	I
B39	宁粳5号 Ningjing 5	迟熟中粳 LMMj	I
B40	南粳49 Nanjing 49	早熟晚粳 EMLj	III
B41	南粳40 Nanjing 40	迟熟中粳 LMMj	II
B42	南粳41 Nanjing41	迟熟中粳 LMMj	II
B43	南粳42 Nanjing 42	早熟晚粳 EMLj	II
B44	南粳44 Nanjing 44	早熟晚粳 EMLj	III
B45	南粳45 Nanjing 45	迟熟中粳 LMMj	III
B46	南粳46 Nanjing 46	中熟晚粳 MMLj	III
B47	南粳47 Nanjing 47	中熟晚粳 MMLj	III
B48	南粳5055 Nanjing 5055	早熟晚粳 EMLj	III
B49	苏沪香粳 Suhuxiangjing	迟熟中粳 LMMj	II
B50	通粳981 Tongjing 981	早熟晚粳 EMLj	I
B51	武粳4号 Wujing 4	迟熟中粳 LMMj	III
B52	武粳13 Wujing 13	早熟晚粳 EMLj	III
B53	武粳15 Wujing 15	早熟晚粳 EMLj	III
B54	武育粳3号 Wuyujing 3	迟熟中粳 LMMj	II
B55	武香粳9号 Wuxiangjing 9	早熟晚粳 EMLj	II
B56	武香粳14 Wuxiangjing 14	早熟晚粳 EMLj	III
B57	武育粳18 Wuyujing 18	中熟晚粳 MMLj	III
B58	武育粳20 Wuyujing 20	中熟晚粳 MMLj	III
B59	武运粳7号 Wuyunjing 7	早熟晚粳 EMLj	III
B60	武运粳11 Wuyunjing 11	迟熟中粳 LMMj	III
B61	武运粳19 uyunjing19	早熟晚粳 EMLj	III
B62	武运粳21 Wuyunjing 21	中熟中粳 MMMj	III
B63	武运粳23 Wuyunjing 23	早熟晚粳 EMLj	III
B64	武运粳24 Wuyunjing 24	迟熟中粳 LMMj	III
B65	武运粳27 Wuyunjing 27	迟熟中粳 LMMj	II
B66	武运粳29 Wuyunjing29	早熟晚粳 EMLj	III
B67	常农粳3号 Changnongjing 3	中熟晚粳 MMLj	III
B68	常农粳4号 Changnongjing 4	早熟晚粳 EMLj	III
B69	常农粳5号 Changnongjing 5	早熟晚粳 EMLj	III
B70	常农粳6号 Changnongjing 6	中熟晚粳 MMLj	III
B71	常农粳7号 Changnongjing 7	早熟晚粳 EMLj	III
B72	苏粳8号 Sujing 8	中熟晚粳 MMLj	II
B73	苏香粳2号 Suxiangjing 2	中熟晚粳 MMLj	I
B74	嘉33 Jia 33	中熟晚粳 MMLj	III
B75	嘉991 Jia 991	中熟晚粳 MMLj	III
B76	镇稻88 Zhendao 88	中熟中粳 MMMj	I
B77	镇稻99 Zhendao 99	中熟中粳 MMMj	I
B78	镇稻8号 Zhendao 8	迟熟中粳 LMMj	I
B79	镇稻10号 Zhendao 10	早熟晚粳 EMLj	III
B80	镇稻11 Zhendao 11	早熟晚粳 EMLj	III
B81	镇稻12 Zhendao 12	中熟晚粳 MMLj	III
B82	镇稻13 Zhendao 13	中熟晚粳 MMLj	I
B83	镇稻14 Zhendao 14	迟熟中粳 LMMj	III
B84	镇稻15 Zhendao 15	早熟晚粳 EMLj	II
B85	镇稻16 Zhendao 16	早熟晚粳 EMLj	III
B86	镇稻17 Zhendao 17	中熟晚粳 MMLj	III

MMMj: 中熟中粳; LMMj: 迟熟中粳; EMLj: 早熟晚粳; MMLj: 中熟晚粳。
MMMj: medium maturing mid-season japonica rice; LMMj: late maturing mid-season japonica rice; EMLj: early maturing late japonica rice; MMLj: medium maturing late japonica rice.

附表1 江苏主栽粳稻品种的生态类型及分子标记聚类结果 Supplementary table 1 Ecological type and molecular cluster of major japonica varieties in Jiangsu province

附表2 江苏主栽粳稻品种的食味品质特征 Supplementary table 2 Charateristics of taste quality of japonica rice varieties in Jiangsu province

The authors have declared that no competing interests exist.

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2006

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... 江苏是我国粳稻米的主产区, 约生产全国粳稻谷年总产量的1/3 ^[1], 江苏粳稻单产长期维持在8 ...

2008

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... 2000年以来, 江苏省粳稻育种的目标已从高产、优质、多抗转向优质、高产、多抗, 优质成为第一位^[2] ...

2012

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... 品种^[3,4], 但是从饮食习惯来看, 软米为半糯性, 多吃易腻, 而真正食味优良品种不多 ...

2009

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王才林, 陈涛, 张亚东, 朱镇, 赵凌, 林静. 通过分子标记辅助选择培育优良食味水稻新品种. 中国水稻科学, 2009, 23: 25-30

Wang C

, Chen

, Zhang Y

, Zhu

, Zhao

, Lin

Breeding of a new rice variety with good eating quality by marker assisted selection.

Chin J Rice Sci, 2009, 23: 25-30 (in Chinese with English abstract)

A new japonica rice variety with good eating quality and high yield was obtained through the cross between high yield japonica rice variety Wuxiangjing 14 as the female parent and good quality japonica rice variety Kantou 194 with low amylose content and translucent endosperm controlled by the Wxmq gene as male parent. According to the comparison of the DNA sequences between Wxmq gene and its allelic gene Wxb, Wxa and wx, two mutated bases occurred in exon 4 and exon 5 were only found in Wxmq, and the change of GA in exon 4 just produced a recognition site for NIaⅢ digestion. Thus, a cleaved amplified polymorphic sequence (CAPS) marker, which can identify the homozygous genotype and heterozygous genotype of Wxmq gene, was designed and used for the assisted selection of low amylose content in F5 and F6 lines derived from Wuxiangjing 14/Kantou 194. The result of the identification of endosperm was completely coincident with that of marker assisted selection (MAS). And the efficiency of MAS with the CAPS marker was up to 100%. As a result, Nanjing 46, a new japonica rice variety with good eating quality and high yield, was successfully developed by pyramiding Wxmq gene and high yield genes.

Institute of Food Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu High Quality Rice R & D Center, Nanjing 210014, China

为了培育食味品质优良、综合丰产性好的粳稻新品种，以高产粳稻品种武香粳14作母本，具有暗胚乳突变基因的优质粳稻品种关东194作父本配制杂交组合。利用与暗胚乳突变基因Wxmq直接相关的单核苷酸差异，设计合成了CAPS标记，该标记能区分含或不含Wxmq基因的纯合基因型和杂合基因型。利用该标记对武香粳14/关东194衍生的F5、F6株系进行辅助选择，筛选到含Wxmq基因的纯合基因型，成熟后对胚乳淀粉性质的调查结果与分子检测结果完全一致，分子标记辅助选择效果达100%。最终将关东194的暗胚乳突变基因Wxmq与高产基因聚合于一体，育成含有暗胚乳突变基因Wxmq的优良食味粳稻新品种南粳46。

... 品种^[3,4], 但是从饮食习惯来看, 软米为半糯性, 多吃易腻, 而真正食味优良品种不多 ...

2009

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潘学彪, 陈宗祥, 左示敏, 张亚芳, 吴旭江, 马宁, 江祺祥, 阙金华, 周春和. 以分子标记辅助选择育成抗条纹叶枯病水稻新品种“武陵粳1号”. 作物学报, 2009, 35: 1851-1857

Pan X

, Chen Z

, Zuo S

, Zhang Y

, Wu X

, Ma

, Jiang Q

, Que J

, Zhou C

A new rice cultivar “Wulingjing 1” with resistance to rice stripe virus bred by marker assisted selection.

Acta Agron Sin, 2009, 35: 1851-1857 (in Chinese with English abstract)

Rice stripe virus disease is one of the most serious diseases in rice production area of Jiangsu province since 2002. A commercial rice cultivar with excellent food taste-quality, Wuyujing 3, was highly susceptible to the disease and was improved through the MAS strategy in a backcross project with “Zhendao 88” as donor parent of resistance gene Stvb-i . In each backcross generation, we selected the progenies with Stvb-i based on the closely flanked markers. In advanced backcross generations, the marker’s detection for genetic background of selected plants was performed, along with the estimate by the eye for the similarity of selected plants to recurrent parent in synthetic agronomic traits. As a result, a new cultivar, Wulingjing 1, was fleetingly bred in BC 3 F 4 generation, whose resistance to the disease was significantly increased and main characters especially on excellent taste-quality were consistent with those of the recurrent parent Wuyujing 3. In resistance identification tests with multiple locations organized by Seed Management Station of Jiangsu Province, the average percent of affected plants of the new cultivar was only 4.4% and significantly lower than that of recurrent parent (53.2%).

1 Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province / Key Laboratory of Plant Functional Genomics of Education Ministry, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China; 2 Wujin Rice and Wheat Breeding Station, Changzhou 213149, China; 3 Seeds Management Station of Jiangsu Province, Nanjing 210036, China

条纹叶枯病是 21 世纪以来江苏省最重要的水稻病害之一。食味品质较优的主栽品种武育粳 3 号因高度感染该病而种植面积锐减。本研究以镇稻 88 为抗条纹叶枯病毒病基因 Stvb-i 的供体亲本，采用回交育种策略，改良武育粳 3 号的抗条纹叶枯病性能。在连续回交和自交过程中，以紧密连锁的双侧分子标记对 Stvb-i 进行 “ 前景 ” 选择，同时对后代与轮回亲本遗传背景的相似程度进行分子标记辅助 “ 背景 ” 选择，在短期内育成抗条纹叶枯病的 “ 武育粳 3 号 ” ，命名为 “ 武陵粳 1 号 ” 。新品种保持了原品种的基本农艺性状、丰产性、稳产性和优异的食味品质，并大幅度提高了其条纹叶枯病抗性水平，在江苏省多点抗性鉴定试验中的平均病株率仅为 4.4% ，极显著低于原品种 ( 53.2% ) 。

... 武育粳3号作为20世纪90年代育成的代表品种, 其抗性、稳产性已经面临诸多挑战, 但是由于其具有较为突出的优质食味特性, 近年在生产上仍具有较大的应用面积^[5], 这也从一个侧面反映出江苏粳稻在食味品质改良方面滞后 ...

2012

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... 遗传多样性是衡量种内或种间遗传变异度的重要指标, 是作物遗传改良的物质基础, SSR标记能够准确有效地鉴定出水稻序列的差异, 具有较高的多态性、共显性、稳定性高、技术简便快捷等特点, 被广泛应用于水稻群体遗传结构分析、物种进化、遗传图谱构建、基因定位及分子标记辅助育种等研究领域^[6,7,8] ...

2006

0.0

2240

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1988

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... 1 DNA提取和PCR反应参照McCouch等^[9]的CTAB法略有改动提取水稻基因组DNA ...

2000

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... 统计每个SSR位点多态性信息量(polymorphism information content, PIC)^[10], 并利用Popgene软件计算SSR位点的多态性信息^[11], 采用NTSYS-pc ver2 ...

1999

0.0

... 统计每个SSR位点多态性信息量(polymorphism information content, PIC)^[10], 并利用Popgene软件计算SSR位点的多态性信息^[11], 采用NTSYS-pc ver2 ...

1998

0.0

... 1 0软件计算遗传相似矩阵, 按UPGMA法聚类^[12] ...

2006

0.0

徐大勇, 杜永, 方兆伟, 潘启民, 杨建昌, 朱庆森. 江淮稻区不同穗型粳稻品种主要农艺和品质特性的比较分析. 作物学报, 2006, 32: 379-384

Xu D

, Du

, Fang Z

, Pan Q

, Yang J

, Zhu Q

Comparison on main agronomical and quality characters between japonica cultivars with diferent panicle types in Jiang-Huai area.

Acta Agron Sin, 2006, 32: 379-384 (in Chinese with English abstract)

Thirty six japonica cultivars bred in Jiang-Huai area were categorized into three groups with semi-dense panicle, near-dense panicle and dense panicle by clustering analysis, based on panicle grain density. With the panicle type changing from thin panicle to semi-dense panicle and dense panicle the rice cultivars were changed as follows: total grain numbers and filled grain numbers per panicle, the diurnal yield were improved significantly while panicle numbers/m 2 , 1000-grain-weight and the percentage of filled grains declined; plant height was increased, top three leaves became longer and wider, biological production per day was increased; the first and second branches of the panicle and grain density were increased; some values of physiological character were increased, such as nitrogen content and chlorophyll content of leaf, and nitrogen content of stem during heading and maturity stages; As to some grain quality characters, the rate of brown rice and head milled rice, chalkiness rate were decreased, gel consistency became rigid and protein content was increased.

Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu

依据着粒密度，对江淮稻区大面积生产应用的和新近育成的36个粳稻品种(系)进行聚类分析。结果表明，供试品种可分成半密穗型(Ⅰ)、偏密穗型(Ⅱ)和密穗型（Ⅲ）三类。随着水稻品种由散穗型向半密穗型、偏密穗型和密穗型的演变，产量性状、品质性状、形态性状和部分生理、生化性状发生了明显的变化，产量、每穗总粒数和实粒数显著增加，而穗数/m 2 、千粒重和结实率呈下降趋势；株高增加，上部三张叶片变长、变宽，生物日产量增高；穗部一、二次枝梗数增多，着粒密度变大；抽穗期和成熟期叶片、茎秆的含氮量和叶片叶绿素含量增高；糙米率和整精米率下降、垩白粒率降低、胶稠度变硬、蛋白质含量呈上升的趋势。

... 从遗传相似系数可以看出, 江苏粳稻品种间存在高度的同质性, 这与前人研究结果相似^[13,14] ...

2012

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周振玲, 王宝祥, 樊继伟, 卢百关, 赵志刚, 江玲, 秦德荣, 万建民, 徐大勇. 江淮稻区不同生态型粳稻品种的籼粳分化度和遗传多样性. 中国水稻科学, 2012, 26: 431-437

Zhou Z

, Wang B

, Fan J

, Lu B

, Zhao Z

, Jiang

, Qin D

, Wan J

, Xu D

Indica-japonica differentiation degree and genetic diversity of japonica cultivars belonging to different ecotypes from the Yangtze-Huaihe region.

Chin J Rice Sci, 2012, 26: 431-437 (in Chinese with English abstract)

Indicajaponica differentiation degree of 81 japonica cultivars belonging to different ecotypes from JiangHuai Region were investigated by 25 specific SSR markers of indicajaponica differentiation. TDj values of the cultivars ranged from 0.773 to 0.962, indicating most of the cultivars had a high japonica component degree with the medium maturing midseason japonica(MMMj) being the highest and late japonica being the lowest. In the 81 japonica cultivars, a total of 131 alleles were detected at 49 SSR loci, and allele number per marker ranged from 2 to 5, with an average of 2.67. Polymorphism information content(PIC) value of 49 SSR primer ranged from 0.068 to 0.657,with the average value 0.362. Among the 12 chromosomes，chromosome 11 showed the highest average allele number and PIC value. Of the three different ecological type japonica cultivars, genetic diversity of the late maturing midseason japonica(LMMj) was the highest according to PIC and mean heterozygosity per locus(He). The coefficient of genetic similarity was the highest while the value of genetic distance was the lowest between MMMj and LMMj, and the coefficient of genetic similarity was the lowest while the value of genetic distance was the highest between MMMj and late japonica. Clustering analysis with UPGMA method showed cultivars bred in the same breeding organization had a small average genetic distance among cultivars.

1 Lianyungang Academy of Agricultural Sciences, Lianyungang 222006， China; 2 State Key Laboratory of Crop Genetics and Germplasm Enhancement, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 3 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;

摘要：利用25对籼粳特异性SSR标记分析81份江淮稻区不同生态型粳稻品种籼粳分化程度，品种TDj值变异幅度为0773~0962，以中熟中粳类型品种最高，晚粳类型品种最低。49对多态性SSR引物共检测到131个等位基因，每个位点为2~5个，平均为267个；多态性信息量（PIC）为0068~0657，平均为0362，第11染色体平均位点等位基因数和平均PIC值最高。在三个生态型粳稻品种群体中，中熟中粳品种检测出的等位基因数最多，而迟熟中粳品种的平均位点PIC值和Nei基因多样性指数（He）均高于中熟中粳和晚粳品种，表明在DNA水平上迟熟中粳品种的遗传多样性高于中熟中粳和晚粳品种。中熟中粳与迟熟中粳群体之间的遗传相似性最高，遗传距离最近，而中熟中粳与晚粳群体之间的遗传相似性最低，遗传距离最远。UPGMA聚类结果表明，同一育种单位育成品种的品种间遗传距离较小，亲缘关系较近。

... 从遗传相似系数可以看出, 江苏粳稻品种间存在高度的同质性, 这与前人研究结果相似^[13,14] ...

... 从总体上看, 本研究的类群划分结果与周振玲等^[14]的分类结果大体一致 ...

1995

0.0

... 3 讨论直链淀粉和支链淀粉含量的比例影响淀粉粒的结构和特点^[15], 而直链淀粉含量的高低则是稻米品质优劣的决定因素^[16] ...

1985

0.0

... 3 讨论直链淀粉和支链淀粉含量的比例影响淀粉粒的结构和特点^[15], 而直链淀粉含量的高低则是稻米品质优劣的决定因素^[16] ...

2000

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... 研究表明直链淀粉合成主要由Wx基因控制, Wx基因第一内含子剪切位点上游55 bp处具有一个(CT)n重复的多态性位点, 现已证明该多态性位点也与稻米的直链淀粉变异存在显著的相关性^[17], 万映秀等^[18]研究表明SSR标记RM190揭示的水稻Wx基因多态性可以解释直链淀粉含量变异的59 ...

2006

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万映秀, 邓其明, 王世全, 刘明伟, 周华强, 李平. 水稻Wx基因的遗传多态性及其与主要米质指标的相关性分析. 中国水稻科学, 2006, 20: 603-609

Wan Y

, Deng Q

, Wang S

, Liu M

, Zhou H

, Li P. Genetic polymorphism of Wx gene and its correlation with major grain quality traits in rice. Chin J Rice Sci, 2006, 20: 603-609 (in Chinese with English abstract)

An experiment was conducted to analyze the allelic variation of the Wx gene in 50 non-glutinous rice varieties(lines) using molecular markers RM190 [for(CT)n single sequence repeat] and 484/W2R-ACCⅠ(for G/T SNP).A total of seven homozygous(CT)n-type variations,namely(CT)20,(CT)19,(CT)18,(CT)17,(CT)14,(CT)11 and(CT)10,and one heterozygous genotype(CT)11/(CT)18 were detected with RM190,of which(CT)11 and(CT)18 were predominant.Two homozygous(G/G and T/T genotypes) and one heterozygous G/T Wx genotype were detected using 484/W2R-ACCⅠ.Most of the materials with a(CT)11 of RM190 were G/G SNP of 484/W2R-ACCⅠ,while(CT)18 were T/T.The materials tested were grouped into 10 categories using the two markers together.Further analysis indicated that 59.3% variance of amylose content was attributed to the polymorphism of Wx gene resulted from RM190 marker,whereas 56.1% and 24.6% of the variance in amylose content and gel consistency were respectively attributed to the polymorphism of Wx gene resulted from 484/W2RACCⅠmarker.Furthermore,in the presence of SSR and CAPS markers together,72.4% of the variance in amylose content could be explained.The application prospects of the two markers in breeding were also discussed.

利用RM190和484/W2RACCⅠ标记分析了50个水稻非糯品种的Wx基因的等位性变异。其中，RM190揭示出7种(CT)n纯合变异类型和1种杂合类型，分别为 (CT)20、(CT)19、(CT)18、(CT)17、(CT)14、(CT)11、(CT)10和(CT)11/(CT)18，并以（CT）11和（CT）18两种类型为主；484/W2RACCⅠ共揭示出2种纯合类型和1 种杂合类型，分别为G/G型、T/T型及G/T型；(CT)11大多为G/G型，(CT)18大多为T/T型，这两个标记可将供试材料划分为10种等位基因变异类型。进一步分析表明，RM190揭示的Wx基因多态性可以解释直链淀粉含量变异的59.3 %；484/W2RACCⅠ揭示的Wx基因多态性可以分别解释直链淀粉含量及胶稠度变异的56.1%和24.6%；而两标记共同可解释直链淀粉含量变异的72.4%。还对这两个标记在育种实践中的应用前景进行了探讨。

... 本研究的聚类结果中也采用了RM190标记, 但只在江苏粳稻中筛选出2种等位变异, 其大小均在110 bp左右, 参照万映秀等^[18]的结果[其结果中镇稻99的基因型为(CT)17], 本研究的RM190为(CT)17、(CT)18两种基因型, 且大多属(CT)17, 因此, 除了遗传相似系数显示江苏粳稻品种间具有较高的同质性外, 从这一侧面亦可以看出江苏粳稻品种的品质遗传基础狭窄 ...

2007

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... 前人研究结果表明食味仪测定的食味值与食味品尝综合值之间存在极显著相关性^[19], 本研究结果进行相关分析也发现, 食味值与直链淀粉及蛋白质含量的相关系数达到极显著的-0 ...