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为探明甬优12超高产群体的氮素吸收与积累特征, 2013—2014年, 对高产(10.5~12.0 t hm-2)、更高产(12.0~13.5 t hm-2)、超高产(>13.5 t hm-2) 3个产量群体的氮素吸收与积累特征等进行了系统比较研究。结果表明, 与高产和更高产群体相比: (1)超高产群体拔节期植株含氮率较低, 抽穗期和成熟期植株含氮率高于对照。超高产群体拔节期氮素吸收量较低, 抽穗和成熟期氮素吸收量较高。(2)超高产群体播种至拔节期氮素积累量和积累比例低于对照; 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期植株氮素积累量和积累比例高于对照。播种至拔节期氮素积累量与产量呈极显著线性负相关, 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期植株氮素积累量与产量呈极显著线性正相关。(3)超高产群体抽穗期和成熟期茎鞘、叶片和穗部氮素吸收量较高, 且花后茎鞘氮素转运量和穗部氮素积累量也较高。花后茎鞘氮素转运量与实产呈显著线性正相关; 穗部氮素积累量与实产呈极显著线性正相关。(4)甬优12超高产群体氮素吸收利用参数为, 籽粒生产率50.8 kg grain kg-1、百千克籽粒吸氮量1.97 kg、氮肥偏生产力42.1 kg kg-1、氮收获指数0.552。本研究表明, 与一般高产群体相比, 甬优12超高产群体氮素吸收具有拔节前较低、拔节至抽穗期和抽穗至成熟期高的特点; 促进花后茎鞘氮素转运量有利于提高水稻产量。甬优12超高产群体百千克籽粒吸氮量2.0 kg左右, 其氮素利用效率较低, 在其超高产栽培管理中应重视氮素的高效利用。
In order to determine the absorption and accumulation of nitrogen (N) in super high yielding rice population of Yongyou 12, the field experiments were conducted with these populations of high yield (HY, 10.5-12.0 t ha-1), higher yield (HRY, 12.0-13.5 t ha-1), and super high yield (SHY, >13.5 t ha-1) in 2013 and 2014. Results indicated that compared with HRY and HY. SHY showed lower N content at jointing while higher N content at heading and maturity. SHY showed lower N accumulation at jointing while higher N accumulation at heading and maturity. N accumulation and accumulation rate from sowing to jointing of SHY was lower, while opposite trends were observed from jointing to heading and from heading to maturity for SHY. There existed a very significantly negative correlation between N accumulation from sowing to jointing and grain yield, while very significantly positive correlations were observed between N accumulation from sowing to jointing and from heading to maturity and grain yield. SHY showed higher N accumulation in leaf, stem, and panicle at heading and maturity, as well as N translocation from stem and N increase in panicle after heading. There existed a significantly positive correlation between N translocation from stem after heading and grain yield, while a very significantly positive correlation was observed between N increase in panicle after heading and grain yield. When values were averaged across two years, internal nutrient efficiency, N uptake in the panicle per hundred, partial factor productivity, and N harvest index of SHY were 50.8 kg grain kg-1, 1.97 kg, 42.1 kg kg-1, and 0.552, respectively. Our study indicated that SHY showed lower N accumulation before jointing, while higher N accumulation from jointing to heading, and from heading to maturity, when compared with check. Increasing N translocation from stem after heading was beneficial to improve grain yield. N uptake in the panicle per hundred of SHY was 2.0 kg, relatively low P use efficiency was observed in SHY, a great attention should be paid to improving P use efficiency.
水稻超高产研究一直是农业领域研究的热点[1, 2]。近些年, 利用具有超高产潜力品种及其配套关键栽培技术, 全国范围内的产量记录不断刷新, 多个生态区创造了13.5 t hm-2及以上的产量记录[3, 4, 5]。当前, 从产量及其构成因素[6, 7]、光合物质生产[8, 9]、冠层结构[10, 11]等方面已基本明确了水稻超高产群体的产量形成机理, 但就超高产条件下水稻养分, 尤其是氮素的吸收利用特征的报道相对较少。李鸿伟等[12]研究表明, 与对照相比, 超高产( > 12.0 t hm-2)水稻氮素吸收具有生育前期较低、生育中后期较高的特点, 且氮素吸收效率高。潘圣刚等[13]研究表明, 与高产(≥ 9.0 t hm-2)水稻相比, 超高产(≥ 12.0 t hm-2)水稻在分蘖盛期对氮素养分吸收利用优势不明显, 幼穗分化期、齐穗期和成熟期氮素养分吸收利用高且积累速度快。吴文革等[14]研究表明, 与对照汕优63相比, 超级中籼杂交水稻(产量在10.5 t hm-2左右)的氮素吸收量在拔节期并无优势, 拔节期以后则显著高于对照; 在生育前期和中期, 超级稻品种氮素吸收速率与对照相当, 在抽穗后尤其是灌浆结实后期表现出明显优势。前人多以产量水平10.5~12.0 t hm-2的群体为研究对象, 未涉及到产量13.5 t hm-2以上群体的氮素吸收利用特征。甬优12已在生产上表现出较高的产量潜力, 连续多年在长江中下游地区创造13.5 t hm-2以上高产记录[5, 15]。目前对甬优12超高产群体氮素利用效率、氮素吸收利用特征及产量差异群体氮素吸收利用特征差异, 尚缺乏系统研究报道。为此, 本研究在连续多年以甬优12单产超13.5 t hm-2的丰产方上进行大田追踪测定, 以更高产(12.0~13.5 t hm-2)群体和高产(10.5~12.0 t hm-2)群体为对照, 分析不同产量水平群体氮素吸收、积累特征及其与稻谷产量的关系, 探究甬优12超高产群体氮素吸收、积累与分配特征, 以期为水稻超高产和氮素高效利用栽培管理提供理论与实践依据。
2013— 2014年, 在浙江省宁波市鄞州区洞桥镇百梁桥村种粮大户许跃进田中进行甬优12 (N = 17, n = 7)超高产攻关试验。连片丰产方面积为6.67 hm2, 土壤为黄化青紫泥, pH 5.51, 含有机质38.37 g kg-1、全氮0.16%、碱解氮82.45 mg kg-1、速效磷20.14 mg kg-1、速效钾78.45 mg kg-1。主要生育阶段的平均温度、日照时数、降雨量见表1。
2年的播种期均在5月中上旬, 塑料软盘育秧, 秧龄20 d左右, 移栽叶龄4.1叶左右, 栽插行株距为30.0 cm × 26.7 cm, 每穴2~3个种子苗。甬优12超高产、更高产、高产群体关键栽培措施见表2。
甬优12超高产攻关关键栽培管理设计的基本原则: (1)适宜的穗数是甬优12超高产群体形成的重要基础[16]; 在群体大库容形成基础上, 生育后期较强的光合物质生产以满足群体库容的有效充实是甬优12超高产群体形成的前提[6]。因此, 在N、P、K肥料施用量和运筹比例上要兼顾协调水稻营养生长和生殖生长。(2)本试验地区土壤缺硅现象较普遍[17], 水稻生育后期易遭受台风引起倒伏; 该地区高温高湿的气候条件, 也易导致纹枯病、稻瘟病、二化螟
等病虫害的发生。此前的研究已表明[18, 19], 施用硅肥可提高稻株抗倒伏能力、提高水稻对纹枯病、二化螟等抗性。因此, 在甬优12超高产栽培管理中应重视硅肥的施用。(3)本区域地处长江以南, 每年6月中旬至7月中上旬迎来梅雨季节, 而此时期正是甬优12群体分蘖盛期至拔节期阶段, 应及时搁田、控制无效分蘖发生, 优化群体结构[20]。
于拔节期、抽穗期和成熟期, 从不同生长水平群体田块取6穴为1个样本, 将样本分成叶、茎鞘、穗(抽穗期和成熟期), 于105℃杀青30 min, 75℃烘干至恒重, 测定干物质量。用半微量凯氏定氮法测定植株中的氮素含量。
于成熟期, 调查不同产量水平群体田块有效穗数、每穗粒数和结实率; 在各代表性田块中采用五点法, 每方20 m2, 收割稻种晾晒, 并抓取5组1000粒干种子求千粒重。由专家组验收实产。
某生育时期的干物重与该时期植株氮素含量乘积为该时期氮素吸收量。某时期的氮素吸收量减去前一个生育期的氮素吸收量为这2个生育期之间的氮素积累量;
花后叶片氮素转运量(kg hm-2) = 抽穗期叶片氮素吸收量-成熟期叶片氮素吸收量;
花后茎鞘氮素转运量(kg hm-2) = 抽穗期茎鞘氮素吸收量-成熟期茎鞘氮素吸收量;
籽粒生产率(kg grain kg-1) = 籽粒产量/成熟期植株氮素吸收量;
每吨籽粒氮素吸收量(kg t-1 grain) = 成熟期植株氮素吸收量/籽粒产量;
氮素偏生产力(kg kg-1) = 籽粒产量/氮肥施用量;
氮素收获指数=成熟期籽粒氮素吸收量/成熟期植株氮素吸收量。
运用Microsoft Excel软件录入数据, SigmaPlot软件制作图形, SPSS软件作统计分析。
2013年甬优12各产量水平群体的产量及其构成的结果摘自王晓燕等[5]的研究。两年中, 甬优12超高产群体平均产量为13.9 t hm-2, 显著高于更高产(12.6 t hm-2)和高产群体(10.9 t hm-2)。分析产量构成因素, 两年中超高产群体的穗数(× 104 hm-2)、每穗粒数分别为226.8和328.4, 显著高于更高产(211.8和304.3)和高产群体(196.3和277.7); 2014年甬优12每穗粒数较2013年明显降低。结实率和千粒重有高产群体> 更高产群体> 超高产群体趋势, 但差异不显著(表3)。
由图1可知, 超高产群体在拔节期的植株含氮率显著低于高产群体; 超高产群体在抽穗期和成熟期的植株含氮率分别为1.62%和1.11%, 高于对应时期的更高产群体(1.58%和1.09%)和高产群体(1.52%和1.06%); 两年试验结果的趋势一致, 但差异幅度略有不同。
两年中, 超高产群体拔节期植株氮素吸收量为109.9 kg hm-2, 低于更高产群体(125.8 kg hm-2)和高产群体(136.6 kg hm-2)。抽穗期和成熟期植株氮素吸收量则以超高产群体显著高于更高产和高产群体(图2)。
两年中, 甬优12超高产群体植株氮素吸收总量(kg hm-2)为275.6, 显著高于更高产群体(242.9)和高
产群体(201.6)。高产群体在播种至拔节期氮素积累量和积累率显著高于超高产群体; 超高产群体在拔节至抽穗期氮素积累量为123.3 kg hm-2, 显著高于更高产(85.3 kg hm-2)和高产群体(40.3 kg hm-2); 随产量水平上升, 拔节至抽穗期阶段氮素积累量占总吸收量的比例上升, 超高产群体为44.7%、更高产群体为35.1%、高产群体为20.0%。随产量水平上升, 抽穗至成熟期氮素积累量和积累比例上升, 超高产群体在此阶段氮素积累量和积累比例分别为41.1 kg hm-2和14.9% (表4)。
对两年中甬优12各产量群体播种至拔节期、拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素积累量与实产进行线性相关分析(图3)。播种至拔节期氮素积累量与实产呈极显著线性负相关(y = -0.0398x+17.457, R2= 0.3149* * ); 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期植株氮素积累量与实产均呈极显著线性正相关, 线性方程分别为y = 0.0275x+10.167, R2= 0.6953* * 、y = 0.0315x+ 11.461, R2= 0.1623* * 。
两年中, 甬优12超高产群体抽穗期茎鞘、叶片和穗部氮素吸收量分别为82.7、123.9和28.0 kg hm-2, 高于更高产群体(72.0、112.9和26.0 kg hm-2)和高产群体(58.4、99.4和21.1 kg hm-2)。成熟期叶片、茎鞘和穗部氮素吸收量亦呈超高产群体> 更高产群体> 高产群体(表5)。两年中, 甬优12超高产群体花后叶片氮素转运量为59.7 kg hm-2, 低于更高产群体(60.8 kg hm-2), 而高于高产群体(57.5 kg hm-2); 甬优12超高产群体花后茎鞘氮素转运量为23.5 kg hm-2, 高于更高产群体(17.1 kg hm-2)和高产群体(13.0 kg hm-2); 甬优12超高产群体花后穗部氮素积累量为124.3 kg hm-2, 高于更高产群体(110.1 kg hm-2)和高产群体(93.3 kg hm-2)。
花后叶片氮素转运量、茎鞘氮素转运量及穗部氮素积累量与实产关系分别见图4-A、B和C。花后叶片氮素转运量与实产未呈显著或极显著线性正相关, 线性方程为y = 0.0026x+12.31, R2 = 0.0012; 茎鞘氮素转运量与实产呈显著线性正相关, 线性方程为y = 0.0448x+11.66, R2= 0.1552* ; 穗部氮素积累量与实产呈极显著线性正相关, 线性方程为y = 0.0347x+8.6579, R2= 0.3146* * (图4)。
两年中, 籽粒生产率(kg grain kg-1)以高产群体(53.9)最高、超高产群体(50.8)最低; 百千克籽粒氮素吸收量(kg t-1 grain)以超高产群体(1.97)显著高于更高产(1.92)群体和高产(1.86)群体; 不同产量群体之
间氮肥偏生产力(kg kg-1)呈超高产群体(42.1)> 更高产群体(41.8)> 高产群体(40.2); 2013年, 氮收获指数以高产群体最高、更高产群体最低, 2014年, 则以更高产群体最高、超高产群体最低。
李鸿伟等[12]研究表明, 与当地高产栽培措施相比, 超高产栽培(采用实地氮肥管理和轻干湿交替灌溉关键栽培技术)水稻养分吸收与积累具有生育前期(拔节前)较低、中(拔节至抽穗)后期(抽穗至成熟)较高的特点。霍中洋等[21]以50个早熟晚粳品种为试材, 设置7个氮肥水平, 借鉴氮肥群体最高生产力概念, 结果表明, 随生产力水平增加, 拔节、抽穗和成熟期植株氮素吸收量均随之增加。本试验条件下, 超高产群体在拔节期氮素吸收量低于更高产和高产群体, 抽穗和成熟期氮素吸收量则高于对照。与对照相比, 甬优12超高产群体拔节前氮素积累量较低, 拔节至抽穗、抽穗至成熟氮素积累量高的特征, 这与李鸿伟等[12]的结论基本一致, 而与霍中洋等[21]的产量更高群体其拔节期氮素吸收量也高的结论不同。差异原因可能与试验设计有关, 霍中洋等[21]的研究是通过氮肥使50个早熟晚粳品种发挥最高产量基础上, 根据产量等级分析产量差异品种的氮素吸收利用特征, 其结果表明, 最高生产力处于顶层水平的品种在生育各时期均具有更强的氮素吸收能力, 即产量差异群体氮素吸收利用特征差异主要来自于品种; 李鸿伟等[12]的研究和本研究产量差异群体氮素吸收利用特征差异主要来自于栽培调控措施。
关于水稻氮素吸收的关键生育阶段及其与产量的关系, 前人已有大量文献报道。霍中洋等[21]研究表明水稻主要生育阶段植株氮素积累量和积累速率随产量水平的增加而显著增加。李鸿伟等[12]研究表明, 随产量水平上升, 植株拔节前氮素积累量随之降低, 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素积累量随之增加。吴文革等[14]研究表明, 超级中籼杂交稻在拔节前、拔节至抽穗期和抽穗至成熟期氮素积累量均高于对照。本试验条件下, 当产量水平上升时, 播种至拔节期氮素积累量随之下降; 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素积累量则随之上升, 这与前人结果基本一致。主要生育阶段的氮素积累量与产量的线性相关性结果说明, 播种至拔节期氮素积累量与产量呈线性负相关, 拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素积累与产量呈线性正相关, 因此, 在甬优12超高产栽培中应适当控制群体前期氮素积累, 促进中后期氮素积累。本研究中, 甬优12超高产(≥ 13.5 t hm-2)群体播种至拔节期、拔节至抽穗期、抽穗至成熟期氮素积累量和积累比例适宜值分别为109~112 kg hm-2、38%~42%、115~130 kg hm-2、42%~46%、40~41 kg hm-2、14%~15%, 仅供参考。
甬优12超高产N、P、K肥料施用量高于对照, 且生育前期(播种至拔节期)的栽培管理基本一致, 为何超高产群体拔节期植株含氮率低于高产群体?在实际栽培管理中, 甬优12超高产田块周围挖了丰产沟(宽35 cm, 深35~40 cm), 由于人工成本较高等因素影响, 对更高产田块的丰产沟要求相对较低, 而对高产田块并未挖丰产沟。本区地处长江以南, 每年6月中旬至7月中上旬为梅雨季节, 分蘖盛期至拔节期时高产田块由于四周没有丰产沟又连续降雨, 搁田效果较差, 群体生产旺盛、植株含氮率较高; 而甬优12超高产群体正值分蘖盛期至拔节期时, 搁田效果较好, 控制无效分蘖生长, 植株含氮率较低, 这也符合凌启鸿等[22]提出的超高产栽培中群体叶色应在无效分蘖期和拔节始期“ 落黄” 的观点。
较多的研究表明, 提高水稻生育后期的氮素运转、促进氮素及非结构性碳水化合物向籽粒的转运, 有利于进一步提高稻谷产量和氮肥利用效率[23, 24]。许轲等[25]研究表明, 抽穗期和成熟期植株茎鞘、叶片氮素吸收量与产量呈极显著正相关; 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期茎鞘和叶片氮素转运量亦与产量呈极显著正相关。吴文革等[14]研究表明, 与对照汕优63相比, 超级中籼杂交稻花后叶片、茎鞘氮素输出量高, 氮素转运贡献率较低。于林惠等[26]研究机插稻产量梯度群体花后氮素转运差异发现, 随产量水平上升, 花后叶片氮素转运量和转运率降低; 而茎鞘氮素转运量和转运率增加。本试验条件下, 甬优12超高产群体花后叶片氮素转运量低于更高产群体, 而高于高产群体; 花后茎鞘氮素转运量高于更高产和高产群体; 且花后茎鞘氮素转运量与实产呈显著线性正相关, 因此, 促进花后茎鞘氮素转运量, 有利于提高水稻产量。
于林惠等[26]研究表明, 高产(10.5~12.0 t hm-2)机插粳稻百千克籽粒吸氮量为2.0~2.1 kg、成熟期氮收获指数0.51~0.61。吴文革等[14]研究表明, 超级中籼杂交稻产量10.5 t hm-2水平下的氮肥偏生产力和百千克籽粒吸氮量分别为46.6 kg kg-1和1.83 kg左右。杜永等[27]研究表明, 超高产( > 11.0 t hm-2)栽培迟熟中粳稻氮素籽粒生产率45~46 kg grain kg-1、百千克籽粒吸氮量2.1 kg左右。这些研究对象的产量水平大多在10.5~12.0 t hm-2, 就超高产(≥ 13.5 t hm-2)条件下水稻氮素利用效率参数的报道较少。本试验条件下, 甬优12超高产群体籽粒生产率、百千克籽粒吸氮量、氮肥偏生产力和氮收获指数分别为50.8 kg grain kg-1、1.97 kg t-1 grain、42.1 kg kg-1和0.552。
近些年, 全国各地开展了水稻超高产栽培攻关研究, 创造了一些超高产记录[3, 4, 5], 我们也应看到这些产量记录大多以高额的资源(肥、水等)投入为代价, 水稻高产与资源高效利用能否协同, 仍是人们关注的热点[28, 29]。本研究条件下, 超高产群体籽粒生产率为50.8, 显著低于高产和更高产群体; 尽管甬优12超高产群体成熟期植株氮素吸收量显著高于高产和更高产群体, 但其氮素籽粒生产率低于对照, 说明超高产群体氮素吸收量增多, 氮素籽粒生产率反而降低, 即随着氮肥用量的增加, 至一定程度后, 同样吸收1 kg 氮, 生产出的稻谷产量反而减少, 这表明甬优12超高产群体氮肥利用效率较低, 如何协同提高甬优12超高产群体产量及氮素利用效率仍面临较大挑战。
与一般高产群体相比, 甬优12超高产群体的氮素吸收具有拔节前低、拔节至抽穗期和抽穗至成熟期高的特点。促进花后茎鞘氮素转运量有利于提高水稻产量。甬优12超高产群体百千克籽粒吸氮量2.0 kg左右, 其氮肥利用效率较低, 今后在其超高产栽培管理中应重视氮肥的高效利用。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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