部分材料由华中农业大学余四斌教授、四川农业大学李双成教授和扬州大学汤述翥教授馈赠。其中含29份三系野败型杂交水稻的恢复系和86份微核心种质构成品种群体。4个两系不育系[矮64S (PA64)、广占63S (GZ63)、Y58S和新安S(AS)]及1个三系不育系[珞红3A(3A)]构成测交不育系。以上材料均为籼稻(详见附表1)。

附表

Supplementary table 1

附表(Supplementary table 1)

附表 用于测交试验的115份水稻品种及5个不育系材料信息 Supplementary table 1 Information of 115 varieties and five sterile lines used in cross experiment 编号 Code 材料名称 Material name 编号 Code 材料名称 Material name 编号 Code 材料名称 Material name V1 矮仔占Aizizhan V41 88B V81 IRAT109 V2 东秋播 Dongqiubo V42 湘恢91269 Xianghui 91269 V82 华粳籼74 Huajingxian 74 V3 广秋矮 Guangqiu’ ai V43 陆财号Lucaihao V83 紫恢100 Zihui 100 V4 广场矮3784 Guangchang’ ai 3784 V44 蜀丰101 Shufeng 101 V85 D62B V5 青丰矮 Qingfeng’ ai V45 成都矮3号Chengdu’ ai 3 V86 G46B V6 江二矮Jiang’ er’ ai V46 三颗寸Sankecun V87 IR58025B V7 青二矮Qing’ er’ ai V47 加巴拉Jiabala V88 中9B Zhong 9B V8 鸡对伦Jiduilun V48 台山糯Taishannuo V89 香5 Xiang 5 V9 阔叶稻Kuoyedao V49 桂朝2号Guichao 2 V90 闷加高2 Menjiagao 2 V10 叶青仑Yeqinglun V50 沪科3号Huke 3 V91 鄂香1号Exiang 1 V11 陆财号Lucaihao V51 特青选恢Teqingxuanhui V92 Q198 V12 华南15 Huanan 15 V52 黄丝桂占Huangsiguizhan V93 黄秀占Huangxiuzhan V13 广场矮4182 Guangchang’ ai 4182 V53 湘晚籼3号Xiangwanxian 3 V94 蜀恢527 Shuhui 527 V14 桂阳矮49 Guiyang’ ai 49 V54 金优1号Jinyou1 V95 蜀恢288 Shuhui 288 V15 朝阳早18 Chaoyangzao 18 V55 成农水晶Chengnongshuijing V96 蜀恢707 Shuhui 707 V16 桂朝2号Guichao 2 V56 墨米Momi V97 龙恢11 Longhui 11 V17 广场13 Guangchang 13 V57 三百粒Sanbaili V98 南恢511 Nanhui 511 V18 丰青矮Fengqing’ ai V58 柳沙1号Liusha 1 V99 湘恢529 Xianghui 529 V19 青农矮Qingnong’ ai V59 洞庭晚籼Dongtingwanxian V100 金恢275 Jinhui 275 V20 丰矮占1号Feng’ aizhan 1 V60 扬稻2号Yangdao 2 V101 泸恢5240 Luhui 5240 V21 黄华占Huanghuazhan V61 六十早Liushizao V102 明恢2088 Minghui 2088 V22 黄新占Huangxinzhan V62 台中籼选2 Taozhongxianxuan 2 V103 山恢287 Shanhui 287 V23 28占28 zhan V63 南特号Nantehao V104 山恢8281 Shanhui 8281 V24 丰华占Fenghuazhan V64 黑督4号Heidu 4 V105 R238 V25 青六矮Qingliu’ ai V65 金南特43B Jinnante 43B V106 R727 V26 丰八占Fengbazhan V66 湘早籼7号Xiangzaoxian 7 V107 205R V27 长丝占Changsizhan V67 80B V108 781R V28 华丝占Huasizhan V68 包协123B Baoxie 123B V109 3301R V29 扬稻2号Yangdao 2 V69 江农早1号Jiangnongzao 1 V110 IR24 V30 扬稻6号Yangdao 6 V70 古154 Gu 154 V111 IR1544 V31 特青Teqing V71 献改B Xiangai B V112 圭630 Gui 630 V32 Sadu-cho V72 矮沱谷151 Aituogu 151 V113 辐36-2 Fu 36-2 V33 山黄占Shanhuangzhan V73 闷加丁2 Menjiading 2 V114 R1318 V34 IR64 V74 解放籼Jiefangxian V115 T9311 V35 N22 V75 白壳花螺Baikehualuo AS 新安S Xin’ an S V36 矮脚南特Aijiaonante V76 柳叶占Liuyezhan 3A 珞红3A Luohong 3A V37 广陆矮4号Guanglu’ ai 4 V77 珍汕Zhenshan 97 Y58S Y58S V38 湘矮早10号Xiang’ aizao 10 V78 明恢Minghui 63 GZ63 广占63S Guangzhan 63S V39 青四矮16B Qingsi’ ai 16B V79 9311 PA64 矮培64S Aipei 64S V40 滇瑞409B Dianrui 409B V80 南京11 Nanjing 11

附表 用于测交试验的115份水稻品种及5个不育系材料信息 Supplementary table 1 Information of 115 varieties and five sterile lines used in cross experiment

根据NCII遗传交配设计, 在海南陵水开展杂交试验, 构建测交群体, 共690个株系(115份亲本+575 F₁)。2011年和2012年分别在湖北鄂州、海南陵水两地进行杂交, 获得F₁杂交种。田间种植1行10株, 种植密度16.7 cm× 26.7 cm, 于2013年分别种植在华中农业大学水稻基地(试点1)和湖北省农业科学院(试点2)两点, 每点两次重复, 随机区组设计种植。

水稻成熟后于田间考察株高, 收种时, 从中间8株中选择长势均一的3株收种, 室内考察单株有效穗数、主穗长、主穗一次枝梗数、主穗二次枝梗数、株高、主穗实粒数、千粒重、单株实粒重、主穗颖花数9个性状。相对竞争优势值(RCH relative competition heterosis, %)= (F₁-CK)/CK× 100。

利用SPSS软件完成^[13]各亲本及测交F₁的农艺性状方差分析。按照NCII设计, 参照莫惠栋老师的方法^[14], 分析各个农艺性状一般配合力和特殊配合力。采用Microsoft Excel软件对各个农艺性状进行相关分析^{[15, 16]}。

表1表明, 在重复间, 所有农艺性状表型F值均未达到显著水平, 说明这些性状表型均比较稳定; 不同组合间, 各个性状的差异均达到极显著水平, 说明各个处理间存在明显的遗传差异。除了单株有效穗数及主穗实粒数外, 所有性状的一般配合力方差都达极显著水平。单株有效穗数特殊配合力方差未达到显著水平, 提示此性状主要受加性效应的影响。其他性状受加性效应、非加性效应的共同影响。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 试点1主要农艺性状的表型值及配合力的方差分析 Table 1 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 1 变异来源 Source 自由度 df 单株 实粒重 YD 千粒重 KGW 单株 有效穗数 TP 株高 PH 主穗二次 枝梗数 SB 主穗 实粒数 FGPP 主穗长 MPL 主穗一次 枝梗数 PB 主穗 颖花数 SPP 重复Repetition 1 0.55ns 0.02ns 0.01ns 46.48ns 0.44ns 0.45ns 0.94ns 0.33ns 1.10ns 组合 Cross 574 2.54* * 10.90* * 2.41* * 117.37* * 4.38* * 4.93* * 8.22* * 5.21* * 6.75* * 父本♂ 114 4.45* * 34.31* * 4.33* * 378.98* * 11.76* * 11.83* * 12.33* * 12.25* * 18.05* * 母本♀ 4 3.95* * 127.47* * 14.22ns 518.36* * 36.87* * 8.97ns 425.18* * 48.42* * 60.18* * ♂× ♀ 456 2.05* * 4.02* * 1.83ns 48.44* * 2.25* * 3.17* * 3.53* * 3.07* * 3.45* * * and * * indicate significant difference at P< 0.05 and P< 0.01, respectively; ns means no significant difference. YD: yield; KGW: 1000-grain weight; TP: tillers per plant; PH: plant height; SB: secondary branch; FGPP: filled grains per panicle; MPL: main panicle length; PB: primary branch; SPP: spikelet per panicle. * 和* * 分别指达到0.05和0.01的显著性水平; ns指未达到显著水平。

表1 试点1主要农艺性状的表型值及配合力的方差分析 Table 1 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 1

表2表明, 在重复间, 千粒重、株高及主穗二次枝梗数达到显著水平, 可能是由于肥力条件不均一, 加上其他环境因素造成了不同重复间差异较大; 所有性状组合间差异均为极显著; 所有性状的一般配合力方差、特殊配合力方差都达极显著水平。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 试点2主要农艺性状的表型值及配合力的方差分析 Table 2 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 2 变异来源 Source 自由度 df 单株 实粒重 YD 千粒重 KGW 单株 有效穗数 TP 株高 PH 主穗二次 枝梗数 SB 主穗 实粒数 FGPP 主穗长 MPL 主穗一次 枝梗数 PB 主穗 颖花数 SPP 重复Repetition 1 1.28ns 8.94* * 0.01ns 80.24* * 6.82* * 3.82ns 3.44ns 0.94ns 6.06* 组合 Cross 574 2.68* * 23.57* * 1.95* * 64.09* * 2.85* * 3.22* * 3.06* * 2.86* * 4.62* * 父本♂ 114 5.22* * 80.72* * 3.26* * 263.04* * 7.81* * 9.23* * 5.59* * 7.37* * 9.62* * 母本♀ 4 13.95* * 612.74* * 4.51* * 210.77* * 14.64* * 6.95* * 130.86* * 25.20* * 76.54* * ♂× ♀ 456 1.95* * 4.11* * 1.59* * 13.07* * 1.51* * 1.69* * 1.30* * 1.54* * 2.74* * * and * * indicate significant difference at P< 0.05 and P< 0.01, respectively; ns means no significant difference. Abbreviations are the same as those given in Table 1. * 和* * 分别指达到0.05和0.01的显著性水平; ns指未达到显著水平。缩写同表1。

表2 试点2主要农艺性状的表型值及配合力的方差分析 Table 2 Variance analysis of the phenotypic values and combining ability of main agronomic traits in Location 2

两试验点农艺性状的一般配合力在同一亲本的不同性状间及同一性状不同亲本间存在显著差异。在试点1, 单株实粒重为-23.40~21.90, 其中最高的3个亲本为V81、V93、V72; 千粒重为-4.36~3.89, 其中最高的3个亲本为V108、V94、V101, 这些品种均为优良的恢复系材料, 可见在恢复系品种选育时千粒重对产量的重要性; 单株有效穗数为-4.28~ 5.88, 最高的3个亲本为V76、V1、V93; 株高为-23.05~43.21, 最高的3个亲本是V84、V17、V75; 主穗二次枝梗数为-17.21~34.97, 最高的亲本为V69、V89、V72; 主穗实粒数-60.77~71.65, 效应值除V83为136.10外, 最高的亲本为V72, V81; 主穗长为-3.81~3.73, 最高的亲本为V99、V60、V17; 主穗一次枝梗数为-2.06~4.61, 最高的亲本为V86、V2、V83; 主穗颖花数为-69.84~79.03, 除V83的值为175.31外, 较高的亲本为V72、V71。

在试点2, 单株实粒重-15.28~22.06, 最高的亲本依次为V43、V105、V82。千粒重为-6.27~4.53, 最高的亲本为V109、V104、V101; 单株有效穗数为-3.26~4.13, 最高的亲本为V12、V93、V1; 株高为-46.64~50.94, 最高的亲本为V90、V43、V35; 主穗二次枝梗数为-19.77~30.70, 最高的亲本为V89、V69、V82; 主穗实粒数为-82.68~86.26, 除V83的值为122.70外, 最高的亲本为V82、V86; 主穗长为-3.02~5.87, 最高的为V56、V60、V84; 主穗一次枝梗数-2.42~2.28, 除了最高的V71值为6.11, 其次是V69、V72; 主穗颖花数-25.00~56.76, 最高的3个依次是V90、V73、V69。

综上, 千粒重一般配合力较高的均是恢复系, 单株实粒重、主穗实粒数一般配合力恢复系也较高。可见, 在恢复系选育过程中, 千粒重、单株实粒重、主穗实粒数是核心性状。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 试点1各性状最大、最小特殊配合力组合及双亲一般配合力的类别组合之间的关系 Table 3 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 1 性状 Trait 3个特殊配合力最低的组合 Three combinations with the lowest SCA 3个特殊配合力最高的组合 Three combinations with the maximum SCA 组合 Combination 特殊配合力 SCA 双亲类型 Parental GCA grouping 组合 Combination 特殊配合力 SCA 双亲类型 Parental GCA grouping 单株实粒重 V95/Y58S -36.01 M/L V91/Y58S 34.59 M/L YD V76/PA64 -35.19 H/H V82/AS 38.37 L/M V25/PA64 -31.84 M/H V15/Y58S 39.51 M/L 千粒重 V98/GZ63 -9.02 H/H V32/Y58S 3.54 L/L KGW V81/3A -5.50 H/L V47/PA64 3.55 M/L V95/Y58S -5.36 H/L V80/3A 3.98 M/L 单株有效穗数 V59/Y58S -8.80 L/H V46/Y58S 8.02 H/H TP V25/PA64 -6.97 M/H V43/GZ63 8.38 H/M V76/PA64 -6.74 H/H V91/Y58S 8.68 M/H 株高 V35/3A -68.12 M/L V73/Y58S 36.63 M/M PH V43/GZ63 -64.22 M/H V36/AS 37.33 M/M V12/AS -44.01 L/M V12/PA64 38.28 L/M 主穗二次枝梗数 V25/PA64 -32.27 M/H V12/GZ63 18.64 L/L SB V69/Y58S -22.39 M/L V32/GZ63 19.51 L/L V52/AS -20.28 L/L V12/PA64 19.90 L/H 主穗实粒数 V52/AS -137.89 M/H V82/AS 100.39 L/H FGPP V25/PA64 -135.22 M/M V52/Y58S 105.98 M/L V82/Y58S -107.07 L/L V32/GZ63 128.66 L/L 主穗长 V65/Y58S -7.68 M/H V52/Y58S 4.00 L/H MPL V14/GZ63 -6.55 M/M V50/GZ63 4.88 L/M V25/PA64 -5.63 L/M V12/PA64 4.94 L/M 主穗一次枝梗数 V25/PA64 -4.38 L/H V88/AS 2.56 M/L PB V87/GZ63 -4.30 L/L V12/GZ63 3.64 L/L V12/3A -3.91 L/H V69/GZ63 4.26 M/L 主穗颖花数 V25/PA64 -157.00 L/H V82/AS 95.99 L/M GPP V52/AS -129.86 L/M V32/GZ63 98.07 L/L V69/Y58S -127.56 M/L V12/GZ63 119.86 L/L H, M, and L indicate parental GCA levels of high, medium, and low, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1. H、M和L分别代表亲本一般配合力高, 中和低3个水平。缩写同表1。

表3 试点1各性状最大、最小特殊配合力组合及双亲一般配合力的类别组合之间的关系 Table 3 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 1

从表3和表4可以看出, 特殊配合力的效应值在不同组合、不同性状间均存在显著差异。且同一组合的不同性状、同一亲本的不同组合所表现出的特殊配合力效应都有所不同。分述如下: (1) 从亲本GCA组合上分析, 双亲GCA较低也可以产生高的特殊配合力, 如试点1的V82/Y58S主穗二次枝梗数, 试点1的V87/GZ63主穗一次枝梗数, 试点2的V46/PA64主穗实粒数等; 双亲高GCA组合也会产生较低的特殊配合力, 如试点1的V46/Y58S单株有效穗数, 试点2的V107/GZ63单株实粒重, 试点2的V98/GZ63单株有效穗数等; (2) 3个最高、最低的SCA组合, 其双亲的GCA高低水平组合可有多种类型; (3)同一亲本组合, 在不同性状间SCA可能相差较大, 如试点1的V43/GZ63组合单株有效穗数SCA属于最低的3个之一, 但其株高SCA属于最高的3个之一, 还包括试点2的V46/PA64和V90/3A组合; (4)在3个最高的SCA组合中, 多个性状间均有高的SCA组合, 如试点1的V25/PA64在单株实粒重、千粒重、单株有效穗数、株高、主穗二次枝梗数、主穗实粒数、主穗长、主穗一次枝梗数; 在3个最低的SCA组合中, 同一个组合的不同性状间也有较低的SCA, 如试点2的V82/Y58S组合的主穗二次枝梗数、主穗实粒数、主穗长。上述结果说明, 亲本的一般配合力类型与亲本组合的特殊配合力效应大小之间并无内在联系, 且在同一亲本组合中不同性状的特殊配合力有所不同, 但相关性状的特殊配合力可能会相似。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 试点2各性状最大、最小特殊配合力组合及双亲一般配合力的类别组合之间的关系 Table 4 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 2 性状 Traits 3个特殊配合力最低的组合 Three combinations with the lowest SCA 3个特殊配合力最高的组合 Three combinations with the maximum SCA 组合 Combination 特殊配合力 SCA 双亲类型 Parental GCA grouping 组合 Combination 特殊配合力 SCA 双亲类型 Parental GCA grouping 单株实粒重 V46/PA64 -27.43 L/M V89/GZ63 30.15 M/H YD V79/GZ63 -24.45 L/H V107/GZ63 32.84 H/H V42/3A -23.93 M/M V4/GZ63 33.81 L/H 千粒重 V46/PA64 -8.06 M/L V81/AS 3.20 H/M KGW V81/3A -4.81 H/L V52/GZ63 4.52 L/H V69/Y58S -4.38 M/L V12/PA64 4.54 L/L 单株有效穗数 V22/3A -6.10 M/H V40/Y58S 7.37 H/L TP V105/GZ63 -5.78 H/H V107/GZ63 8.40 M/H V98/3A -5.73 H/H V98/GZ63 10.40 H/H 株高 V76/PA64 -55.65 H/L V61/3A 34.04 M/L PH V84/AS -29.18 H/L V57/3A 37.94 M/L V73/Y58S -28.67 M/L V36/AS 40.67 M/L 主穗二次枝梗数 V65/Y58S -22.76 M/L V6/AS 14.59 M/L SB V76/PA64 -22.33 L/H V67/PA64 14.86 M/H V11/PA64 -20.27 M/H V82/Y58S 29.14 H/L 主穗实粒数 V46/PA64 -152.43 L/L V88/PA64 66.24 M/L FGPP V90/3A -84.80 L/M V82/Y58S 78.63 H/L V44/GZ63 -82.11 L/L V4/GZ63 119.99 M/L 主穗长 V53/GZ63 -8.03 H/M V73/GZ63 4.98 M/M MPL V53/3A -7.64 H/L V82/Y58S 5.31 M/H V53/Y58S -5.34 H/H V5./PA64 25.31 H/M 主穗一次枝梗数 V71/AS -3.77 H/L V24/AS 3.83 M/L PB V76/PA64 -2.80 L/H V67/3A 3.83 M/H V67/Y58S -2.75 M/M V39/GZ63 4.00 L/L 主穗颖花数 V73/PA64 -53.57 H/H V14/3A 102.94 H/H SPP V103/3A -52.35 M/H V90/3A 129.22 H/H V46/AS -47.18 H/L V46/PA64 146.67 H/H H, M, and L indicate parental GCA levels of high, medium and low, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1. H、M和L分别代表亲本一般配合力高, 中和低3个水平。缩写同表1。

表4 试点2各性状最大、最小特殊配合力组合及双亲一般配合力的类别组合之间的关系 Table 4 Top three and bottom three combinations of SCA and the relationship between SCA and parental GCA grouping in Location 2

从表5可以看出, 除单株实粒重、单株有效穗数及主穗实粒数外, 其余农艺性状的一般配合力方差(V_gca)占比均大于50%, 其中千粒重的V_gca最高, 达70.2%。这些性状中, 亲本基因间加性效应对杂种F₁的性状起主要作用; 从亲本的一般配合力方差来看, 父本在千粒重、单株有效穗数、株高的一般配合力较重要, 而母本的一般配合力(V_♀)中主穗长占比高达46.1%, 其他性状占比均低于11%, 这一结果可能与选用的不育系穗型较长特性有关。特殊配合力方差(V_sca)在单株实粒重、单株有效穗数、主穗实粒数的比重高于50%, 其余性状均低于40%, 千粒重的特殊配合力方差最小, 说明单株实粒重、单株有效穗数、主穗实粒数主要来自基因间的非加性效应。考察的9个农艺性状均存在高的广义遗传力(H_B), 单株实粒重、单株有效穗数的狭义遗传力(H_N)均小于20%。可见, 单株实粒重、单株有效穗数受外部环境的影响较大。

表5

Table 5

表5(Table 5)

表5 试点1主要农艺性状的基因型方差、父母本及其基因互作对F1各性状方差的贡献率和遗传力 Table 5 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1 hybrids at Location 1 性状 Trait 基因型方差 Variance of genotype 配合力方差贡献率 Contribution ratio of combining ability variance (%) 遗传力 Heritability (%) 父本♂ 母本♀ ♂× ♀ 误差Error V♂ V♀ Vgca Vsca HB HN 单株实粒重YD 36.39 1.25 79.43 151.52 31.08 1.07 32.15 67.85 43.59 14.02 千粒重KGW 2.71 0.48 1.35 0.89 59.65 10.57 70.22 29.78 83.54 58.66 单株有效穗数TP 2.38 0.51 3.97 9.55 34.66 7.49 42.15 57.85 41.83 17.63 株高PH 152.13 9.40 109.17 4.60 56.20 3.47 59.67 40.33 98.33 58.67 主穗二次枝梗数SB 42.91 6.79 28.18 45.10 55.10 8.72 63.82 36.18 63.33 40.41 主穗实粒数FGPP 656.46 19.11 821.25 758.06 43.86 1.28 45.13 54.87 66.38 29.96 主穗长MPL 1.35 2.80 1.94 1.53 22.11 46.08 68.19 31.81 79.91 54.49 主穗一次枝梗数PB 0.73 0.16 0.83 0.80 42.64 9.17 51.81 48.19 68.26 35.37 主穗颖花数SPP 1021.53 172.63 857.77 699.92 49.78 8.41 58.20 41.80 74.57 43.40 缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表5 试点1主要农艺性状的基因型方差、父母本及其基因互作对F1各性状方差的贡献率和遗传力 Table 5 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1 hybrids at Location 1

从表6可见, 除单株实粒重、单株有效穗数外, 其余性状V_gca占比均大于50%, 其中千粒重最高, 其V_gca高达86.9%; 因此, 这些性状中, 亲本基因间的加性效应对杂种F₁的性状起主要作用。从亲本的一般配合力方差来看, 父本在千粒重、株高、主穗实粒数的一般配合力较重要, 而V_♀中主穗长占比较高, 达49.3%, 其他性状占比均低于22%。V_sca在单株实粒重、单株有效穗数的比重高于50%, 其余性状均低于50%, 千粒重、主穗长的特殊配合力方差最小, 说明单株实粒重、单株有效穗数主要来自于基因间的非加性效应。考察的9个农艺性状, 均存在较高的广义遗传力(H_B), 单株实粒重、单株有效穗数的狭义遗传力(H_N)均小于20%。可见, 单株实粒重、单株有效穗数受外部环境的影响较大。

综上可见, 两试验点的基因型方差、贡献率和遗传力趋势均一致。

表6

Table 6

表6(Table 6)

表6 试点2主要农艺性状的基因型方差、父母本及其基因互作对F1各性状方差的贡献率和遗传力 Table 6 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1 hybrids at Location 2 性状 Trait 基因型方差 Variance of genotype 配合力方差贡献率 Contribution ratio of combining ability variance (%) 遗传力 Heritability (%) 父本♂ 母本♀ ♂× ♀ 误差 Error V♂ V♀ Vgca Vsca HB HN 单株实粒重YD 34.91 5.57 50.37 106.66 38.43 6.13 44.55 55.45 46.00 20.49 千粒重KGW 4.22 1.46 0.86 0.55 64.58 22.31 86.89 13.11 92.23 80.14 单株有效穗数TP 1.23 0.09 2.18 7.34 35.06 2.66 37.72 62.28 32.26 12.17 株高PH 253.90 8.73 61.29 10.16 78.38 2.70 81.08 18.92 96.96 78.61 主穗二次枝梗数SB 40.56 3.68 16.51 64.45 66.77 6.06 72.82 27.18 48.52 35.33 主穗实粒数FGPP 776.76 23.58 356.15 1030.67 67.17 2.04 69.20 30.80 52.88 36.59 主穗长MPL 2.31 3.04 0.81 5.39 37.51 49.30 86.80 13.20 53.33 46.29 主穗一次枝梗数PB 0.88 0.16 0.41 1.52 61.14 10.79 71.93 28.07 48.81 35.11 主穗颖花数SPP 221.47 103.24 279.98 321.73 36.63 17.07 53.70 46.30 65.27 35.05 缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表6 试点2主要农艺性状的基因型方差、父母本及其基因互作对F1各性状方差的贡献率和遗传力 Table 6 Genotypic variance for nine traits and the contribution ratio of the male, female parents and their interaction to the total variance of the traits in F1 hybrids at Location 2

所有农艺性状与GCA均呈正相关; 除了单株实粒重外, 其他农艺性状与一般配合力间相关性均达到极显著水平(表7), 说明农艺性状千粒重、单株有效穗数、株高、主穗二次枝梗数、主穗实粒数、主穗长、主穗一次枝梗数、主穗颖花数, 其基因的加性效应对杂种F₁的性状表现有重要影响。这与高产杂交组合, 其亲本也多具有优异的性状表型结果一致。

表7

Table 7

表7(Table 7)

表7 各性状表型值与一般配合力效应的相关系数 Table 7 Correlation coefficients (Pcc) between phenotypic values and GCA 地区 Area 单株 实粒重 YD 千粒重 KGW 单株有效 穗数 TP 株高 PH 主穗二次 枝梗数 SB 主穗 实粒数 FGPP 主穗长 MPL 主穗一次 枝梗数 PB 主穗 颖花数 SPP 试点1 Location 1 0.16ns 0.861* * 0.235* 0.698* * 0.594* * 0.612* * 0.582* * 0.601* * 0.545* * 试点2 Location 2 0.16ns 0.835* * 0.393* * 0.699* * 0.668* * 0.537* * 0.614* * 0.615* * 0.287* * * and * * indicate significant difference at P< 0.05 and P< 0.01, respectively; ns means no significant difference. Pcc: Pearson correlation coefficients. Abbreviations are the same as those given in Table 1. * 和* * 分别指达到0.05和0.01的显著水平, ns指未达到显著水平。缩写同表1。

表7 各性状表型值与一般配合力效应的相关系数 Table 7 Correlation coefficients (Pcc) between phenotypic values and GCA

以品种93-11为对照, 分析杂交F₁各性状相对竞争优势值与亲本GCA之和(GCA_♂+♀)及SCA的相关性。从表8和表9可以看出, 亲本GCA之和与相对竞争优势在千粒重、株高、主穗二次枝梗数、主穗实粒数、主穗一次枝梗数、主穗颖花数性状间均呈极显著正相关, 表明这些农艺性状的双亲均具备较高的一般配合力。对各个性状特殊配合力与相对竞争优势均极显著正相关。比较相对竞争优势值与GCA、SCA间的相关系数, 千粒重、株高GCA与相对竞争优势值相关系数较高, 说明应在双亲千粒重、株高一般配合力均高的前提下, 筛选高的特殊配合力组合; 但单株实粒重、单株有效穗数、主穗二次枝梗数、主穗实粒数、主穗长、主穗一次枝梗数、主穗颖花数SCA与相对竞争优势值相关系数较高, 说明这7个性状, 亲本一般配合力高低对于筛选高的特殊配合力组合并非必不可少的前提。

表8

Table 8

表8(Table 8)

表8 试点1的F1各性状相对竞争优势值(RCH)与GCA及SCA之间的相关系数 Table 8 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 1 性状 Trait 单株 实粒重 YD 千粒重 KGW 单株 有效穗数 TP 株高 PH 主穗二次 枝梗数 SB 主穗 实粒数 FGPP 主穗长 MPL 主穗一次 枝梗数 PB 主穗 颖花数 SPP GCA♂+♀ 0.16ns 0.86* * 0.23* 0.70* * 0.59* * 0.61* * 0.59ns 0.60* * 0.54* * SCA 0.72* * 0.51* * 0.66* * 0.58* * 0.64* * 0.71* * 0.69* * 0.68* * 0.64* * * and * * indicate significant difference at P< 0.05 and P< 0.01, respectively; ns means no significant difference. Abbreviations are the same as those given in Table 1. * 和* * 分别指达到0.05和0.01的显著水平, ns指未达到显著水平。缩写同表1。

表8 试点1的F1各性状相对竞争优势值(RCH)与GCA及SCA之间的相关系数 Table 8 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 1

表9

Table 9

表9(Table 9)

表9 试点2的F1各性状相对竞争优势值(RCH)与GCA和SCA之间的相关系数 Table 9 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 2 性状 Trait 单株 实粒重 YD 千粒重 KGW 单株 有效穗数 TP 株高 PH 主穗二次 枝梗数 SB 主穗 实粒数 FGPP 主穗长 MPL 主穗一次 枝梗数 PB 主穗 颖花数 SPP GCA0♂+♀ 0.24* 0.83* * 0.38* * 0.70* * 0.67* * 0.53* * 0.61* * 0.62* * 0.29* * SCA 0.75* * 0.39* * 0.78* * 0.41* * 0.64* * 0.68* * 0.68* * 0.66* * 0.61* * * and * * indicate significant difference at P< 0.05 and P< 0.01, respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1. * 和* * 分别指达到0.05和0.01的显著水平。缩写同表1。

表9 试点2的F1各性状相对竞争优势值(RCH)与GCA和SCA之间的相关系数 Table 9 Correlation coefficients of RCH with the sum of parental GCA and SCA for nine traits at Location 2

杂种优势, 是指杂交子代在生长活力、育性和种子产量等方面都优于双亲均值的现象^[17], 杂交子代的综合表现优于亲本。从植物进化角度考虑, 植物杂交保持了种群的遗传多样性, 增加了自身适应突发环境的能力。自然界中, 植物杂交增加了其适应不同环境的资源库, 这种适应性提高了其杂种后代的综合表现。

当然, 杂种优势形成的基础是亲本间具有一定的遗传差异。胡一波等^[18]也认为双亲亲缘关系的远近会影响子代的变异幅度, 亲本间的亲缘关系差异越大, 后代变异幅度越大。遗传背景相似的一类群体可能会形成一个杂种优势群, 不同杂种优势群间的杂交组合容易产生强的杂种优势; 而一个杂种优势群内的杂交组合, 杂种优势较弱。王懿波等^[19]对我国玉米主要种质杂种优势群进行了划分, 并提出了我国玉米主要种质的杂交优势利用模式, 广泛用于玉米育种。栽培稻的两个亚种即籼稻、粳稻是水稻两大杂种优势群, 但在其中, 目前并无明显的杂种优势群划分的报道。杂种优势无疑是一个复杂的生物学问题, 针对其遗传基础提出了众多假说, 但各个假说在不同群体的适用性有限。对不同群体, 解析的遗传假说均不一致, 反映了杂种优势的随机性。总之, 杂种优势虽然提出已久, 但对它的研究仍有很多的问题亟待解决。

水稻亲本一般配合力、特殊配合力效应的综合评价是杂种优势利用的关键^{[20, 21]}。育种实践表明, 亲本农艺性状表型优良的杂交组合, 其杂交F₁的表型并不一定好; 反之, 亲本表型一般的杂交组合, 也可能获得优异的F₁表型。因此, 利用遗传交配设计, 评价亲本一般配合力、特殊配合力效应高低是亲本选育的重要手段。本研究发现, 亲本农艺性状与其一般配合力均为正相关, 其中亲本单株实粒重与一般配合力间相关性不显著。因此, 利用农艺性状表型选育优良组合具有一定的参照价值。

付新民等^[8]以明恢63与B5和中国香稻(恢复系)构建的重组自交系与野败型细胞质雄性不育系的杂交组合, 以及余传元等^[4]对籼型染色体置换片段在杂交粳稻中的配合力分析结果表明, 在所有测交亲本中, 不同亲本组合及不同性状间的一般配合力和特殊配合力均存在明显差异。余守武等^[22]指出选择杂种优势强、农艺性状优良的杂交组合, 恢复系是关键, 而不育系是影响产量性状的主要因素。本研究采用三系野败型杂交水稻的恢复系和微核心种质构成的品种群体, 按照NCII遗传交配设计, 分别与5个不育系测交, 发现亲本的一般配合力水平与特殊配合力之间没有固定的联系。利用不同一般配合力水平的亲本组合, 其后代可能获得高的特殊配合力, 也可能出现较低的特殊配合力。与付新民等^[8]、余传元等^[4]的结论相同。千粒重、株高、主穗实粒数等多个农艺性状的相对竞争优势值与亲本一般配合力之和、特殊配合力均呈极显著正相关。黄殿成等^[23]的研究表明, 由于作物遗传理论的复杂性, 农艺性状中优异配合力的标记基因型与品质性状优异配合力的标记基因型存在一定的矛盾, 需要选择适当的标记基因型进行组合, 以同时达到改良亲本农艺性状和品质性状的目的。在后续的研究中, 我们应当结合全基因组重测序、高通量分子生物学检测等方法^{[24, 25]}, 进一步在分子层面上分析水稻中的配合力与杂种优势间的关系, 更好地解释水稻中的杂种优势现象。