引用本文
周勇, 陶亚军, 姚锐, 李畅, 谭文琛, 裔传灯, 龚志云, 梁国华. 利用染色体片段代换系定位水稻叶片形态性状QTL.作物学报, 2017, 43(11):1650-1657
ZHOU Yong, TAO Ya-Jun, YAO Rui, LI Chang, TAN Wen-Chen, YI Chuan-Deng, GONG Zhi-Yun, LIANG Guo-Hua. QTL Mapping for Leaf Morphological Traits of Rice Using Chromosome Segment Substitution Lines. Acta Agronomica Sinica, 2017, 43(11):1650-1657  
Doi:10.3724/SP.J.1006.2017.01650
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作物学报编辑部
利用染色体片段代换系定位水稻叶片形态性状QTL
周勇, 陶亚军, 姚锐, 李畅, 谭文琛, 裔传灯, 龚志云, 梁国华*
扬州大学农学院 / 植物功能基因组学教育部重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏扬州225009
* 通讯作者(Corresponding author):梁国华, E-mail:ricegb@yzu.edu.cn

第一作者联系方式:E-mail:zhouyong@yzu.edu.cn

收稿日期:2017-05-10
基金:本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2013CBA01405), 国家自然科学基金项目(31471458), 江苏省重点研发计划(BE2015341), 扬州市农业前瞻性研究项目(YZ2014165), 上海市科技兴农重点攻关项目[沪农科攻字(2016)第6-1-1号]和江苏高校优势学科建设工程项目资助; This study was supported by the National Basic Research Program of China (2013CBA01405), the National Natural Science Foundation of China (31471458), the Key Science and Technology Support Program of Jiangsu Province (BE2015341), the Prospective Agricultural Project of Yangzhou City (YZ2014165), the Key Agriculture Technology Development Program of Shanghai City (2016-6-1-1), and the Priority Academic Program Development of Jiangsu Higher Education Institutions
摘要

水稻叶片形态是理想株型的重要组成部分, 控制叶片形态基因的挖掘对于塑造水稻理想株型, 实现水稻超高产目标具有重要意义。本研究利用广陆矮4号为受体亲本, 日本晴为供体亲本构建的一套染色体片段代换系, 对水稻上三叶(倒一叶、倒二叶和倒三叶)形态性状与单株籽粒产量进行了相关性分析, 并开展了相关QTL定位。结果表明, 除剑叶宽外, 水稻上三叶的叶长、叶宽都与单株产量呈极显著正相关。同时, 通过单因素方差分析和Dunnett’s多重比较, 在两年间重复检测到20个控制叶形的QTL, 其中叶长QTL 13个(8个表现正向效应, 5个表现负向效应); 叶宽QTL 7个(4个表现正向效应, 3个表现负向效应)。这些QTL的鉴定为水稻叶形性状的分子改良提供了重要遗传信息。

关键词: 水稻; 叶片形态; 染色体片段代换系; QTL
QTL Mapping for Leaf Morphological Traits of Rice Using Chromosome Segment Substitution Lines
ZHOU Yong, TAO Ya-Jun, YAO Rui, LI Chang, TAN Wen-Chen, YI Chuan-Deng, GONG Zhi-Yun, LIANG Guo-Hua*
Key Laboratory of Plant Functional Genomics of the Ministry of Education / College of Agriculture, Yangzhou University / Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops, Yangzhou 225009, China
Abstract

Leaf morphology is an important component of ideal plant architecture in rice. Therefore, identification of genes associated with leaf morphologic traits is helpful to shape rice ideal architecture and reach the aim of super high-yield. A set of chromosome segment substitution lines (CSSLs) derived from Guanglu’ai 4 (recipient) and Nipponbare (donor) were employed to detect quantitative trait loci (QTL) for the length and width of top three leaves (flag leaf, the second and third leaf from top). We also examined the correlation between the leaf traits and grain yield per plant, indicating that except for flag leaf width, other leaf traits were significantly and positively correlated with grain yield per plant. One-way ANOVA and Dunnett’s test were used to detect QTLs related to size of rice top three leaves. Thirteen and seven QTLs, for leaf length and width, respectively, were identified. Among them, eight and four QTLs had positive effects, respectively. Identification of these QTLs provides useful information for improving rice leaf morphologic traits.

Keyword: Rice; Leaf morphology; Chromosome segment substitution lines; Quantitative trait loci

20世纪50年代, 对矮源基因sd1的利用实现了水稻产量的第一次飞跃; 20世纪70年代, 对杂种优势的利用实现了水稻产量的第二次突破[1]。但是近十几年来, 水稻单产水平增加有限, 没有太大突破[2]。目前, 有育种家提出, 在抽穗期提高有效的叶面积率, 在抽穗后增大群体的受光性, 提高光合势和净同化率, 即对水稻的植株形态结构进行改良, 达到水稻产量再次飞跃的目的[3, 4]。研究表明, 在水稻理想株型的形态指标中, 叶片形态性状, 特别是上部三片功能叶的形态性状直接影响群体的叶面积和受光效率, 进而影响产量[5, 6]。

水稻叶部形态通常包括叶片的大小、叶倾角、披垂度、卷曲度等。适当的叶面积既保证了群体的光合面积又能改善水稻基部的受光面积, 因此, 提高透光率是高产育种的主要目标之一。叶片长、宽决定叶面积, 进而影响光合作用和群体透光率。因此明确叶长、叶宽等性状的遗传机制可以为水稻高产育种提供理论依据和技术支持。

目前, 已经分离了多个控制叶片大小的基因。多是通过化学诱变、辐射诱导和T-DNA插入等手段获得突变体, 以此为材料研究其遗传机制。根据国家水稻数据中心(http://www.ricedata.cn/)提供的数据, 目前共发现了7个窄叶突变体。其中Qi等[7]发现了一个窄叶突变体narrow leaf 1 (nal1), 表现为叶片纵脉数减少, 叶片变窄, NAL1主要影响水稻生长素运输和维管束排列。另外, 突变体shallot-like 1 (sll1)表现为叶片变窄、卷曲、叶色深绿, SLL1编码一个MYB调控因子, 通过控制细胞程序化死亡来调控叶片形态[8]。同时, 也有将叶片性状作为数量性状的报道, 利用重组自交系群体(recombinant inbred lines, RIL)、双单倍体等遗传群体(doubled haploid, DH)对叶形相关QTL进行定位[9, 10, 11, 12]。Yue等[10]利用珍汕97和IRAT109构建的一套RIL群体, 共发现17个叶形相关的QTL; Wang等[12]利用珍汕97和9311构建的RIL群体发现1个控制剑叶大小的主效QTL。但是, 这些QTL很少被进一步精细定位甚至克隆。

本研究利用一套背景单一的染色体片段代换系(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 在2014年和2015年2个环境中调查水稻上三片功能叶的叶长与叶宽性状, 共重复定位到20个控制叶形的QTL, 期望为水稻理想株型的建成, 培育优良水稻品种提供重要遗传信息。

1 材料与方法
1.1 供试材料

利用本实验室之前的一套以广陆矮4号为受体亲本, 日本晴为供体亲本构建的含175个系的CSSLs[13], 从中选取85个染色体单片段代换系进行水稻上三叶形态QTL定位。

1.2 试验方法

将这套染色体片段代换系和2个亲本, 2014年种植于扬州大学农牧场, 2015年种植于扬州市槐泗镇, 每个株系种植4行, 每行10株, 随机区组设计, 共2个重复。扬州大学农牧场施氮量为300 kg hm-2, 槐泗镇的施氮量为150 kg hm-2, 均按常规模式进行田间管理。抽穗期调查水稻剑叶长(flag leaf length, FLL)、剑叶宽(flag leaf width, FLW)、倒二叶长(length of the second leaf from top, SLL)、倒二叶宽(width of the second leaf from top, SLW)、倒三叶长(length of the third leaf from top, TLL)和倒三叶宽(width of the third leaf from top, TLW), 用于QTL检测和效应分析。

1.3 代换片段长度的计算

按Young和Tanksley[14]的方法计算代换片段的长度, 不考虑2个相邻分子标记间发生的双交换事件, 当相邻标记的基因型和供体亲本的基因型相同时, 认为这2个分子标记覆盖的染色体区段为供体的代换片段。当相邻标记基因型分别和供体亲本、受体亲本相同时, 认为这2个标记之间的中点为该代换片段的边界点, 两端边界点之间的距离就是该代换片段的长度。

1.4 QTL分析

利用SPSS软件对85个株系和受体亲本广陆矮4号的叶长和叶宽进行单因素方差分析和Dunnett’ s多重比较, 以α =0.001为阈值, 如果定位到单片段代换系的叶长和叶宽与广陆矮4号具有极显著的差异, P≤ 0.001时, 认为代换片段上有相对应的QTL存在; 相反, 没有QTL的存在。依照McCouch等[15]制定的原则命名QTL。

参照Eshed等[16]的方法估算各个QTL的加性效应值及加性效应贡献率。

加性效应值 = (染色体片段代换系的表型值 - 广陆矮4号的表型值)/2

加性效应贡献率(%) = (加性效应值/广陆矮4号的表型值) × 100

1.5 QTL代换作图

参照Paterson等[17]的方法定位QTL, 如果在含有重叠代换片段的不同染色体片段代换系中同时定位到叶片大小相关的QTL, 且遗传效应方向一致, 则认为该QTL存在于代换片段的重叠区段上; 如果在一个染色体片段代换系中定位到QTL的存在, 但是在代换片段具有重叠关系的另一个系中没有定位到, 则认为这个QTL存在于2个代换系片段的非重叠区段上。

2 结果与分析
2.1 上三叶形态的表型变异

85个染色体片段代换系和受体亲本广陆矮4号的叶片形态表型值见表1。广陆矮4号上三叶的表型值与代换系的总体均值相当, 这可能与广陆矮4号作为受体亲本有关, 日本晴供体片段造成的正向效应和负向效应相互抵消。但是, 就单个系而言, 变异范围较大而且表现出明显的超亲现象。由于受施肥条件以及环境等因素的影响, 群体表现在年际间差异较大。2014年亲本广陆矮4号以及代换系各叶形性状的均值都高于2015年的均值(表1)。

表1 染色体片段代换系(CSSLs)及亲本广陆矮4号的叶片形态性状 Table 1 Leaf traits in Guanglu’ ai 4 and chromosome segment substitution lines (CSSLs)
2.2 水稻上三叶各形态性状之间的相关性

从表2可以看出, 在2014年, 水稻同一叶位的长与宽之间存在极显著相关性, 如剑叶长与剑叶宽之间极显著正相关; 不同叶位的叶长之间存在极显著相关性, 如剑叶长与倒二叶长之间; 不同叶位的叶宽之间也存在极显著相关性, 如剑叶宽与倒二叶宽之间; 不同叶位的不同性状之间同时存在极显著相关性, 如剑叶长与倒二叶宽之间。在2015年, 除倒二叶长与剑叶宽之间相关性不显著外, 其余各叶位不同性状间相关性表现与2014年相同(表2和表3)。综合来看, 两年之间的差异可能是环境以及施肥条件不同造成。总之, 水稻上三叶的叶片大小是一类综合性状, 各性状之间联系紧密。

表2 2014年叶片形态各性状之间的相关系数 Table 2 Correlation coefficients between leaf traits in 2014
表3 2015年叶片形态各性状之间的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between leaf traits in 2015
2.3 水稻上三叶各形态性状与单株产量之间的相关性

水稻叶片是进行光合作用的主要场所, 与产量关系密切。在2015年, 除剑叶宽以外, 剑叶长、倒二叶长、倒二叶宽、倒三叶长和倒三叶宽均与单株产量呈极显著正相关, 而且相关系数较高, 分别达到了0.711、0.603、0.532、0.727和0.628。说明水稻上三叶形态的改良可以促进产量的提高。

2.4 水稻上三叶形态性状的QTL分析及代换作图

利用Dunnett’ s多重比较, 以α =0.001为阈值, 两年内重复定位到20个QTL, 其中控制剑叶长的3个、剑叶宽的4个、倒二叶长的5个、倒二叶宽的1个、倒三叶长的5个、倒三叶宽的2个, 这些QTL分布在水稻10条染色体上, 其中第7染色体最多, 共有4个QTL (表4)。在这20个QTL中, 有12个表现增效作用, 2014年加性效应范围为0.24~10.90, qTLL8效应最大; 2015年加性效应范围为0.24~8.59, qTLL3效应最大。有8个QTL表现减效作用, 2014的加性效应范围为-5.56~ -0.19, qSLL4效应最大; 2015年的加性效应范围为-6.34~ -0.21, qSLL1.1效应最大。

表4 染色体片段代换系(CSSLs)的叶形QTL及其效应 Table 4 Detection of QTL and their additive effects for leaf traits in the chromosome segment substitution lines (CSSLs)

对检测到的QTL进行重叠片段分析, 共有5个QTL在2个代换系的替换片段上被同时检测到, 有1个QTL qSLL5在3个代换系的替换片段上被同时检测到, 因而这些QTL被定位在替换片段的重叠区段上。qTLL2在代换系C034和C038中同时被检测到, 因此qTLL2被定位在2个代换系的重叠区段RM12521至RM12705之间, 共2.61 Mb; 我们在代换系C043和C045中检测到qSLL2, 但是在C044中没有发现, 因此qSLL2被定位在第2染色体RM13617和S2-32之间(图1-A)。qTLL4在C081和C086中同时被检测到, 并且两个系具有重叠的替换片段, 位于标记RM17305和S4-29之间, 因此qTLL4被定位在1.57 Mb区段内(图1-B)。qFLL5同时在C098和C099这2个系中被检测到, 因此被定位在S5-15和RM3170之间; qSLL5在C098、C099和C100三个系中同时被检测到, 3个系的重叠片段位于RM3089和RM3170之间, 共1.38 Mb (图1-C)。在C114和C118中检测到1个QTL qTLL7, 但是在C115和C117中没有检测到, 因此qTLL7被定位在RM21529至RM21856之间(图1-D)。

图1 水稻叶形性状QTL的代换作图
染色体上方为标记名称, 下方粗黑线段为供体的代换片段; QTL位于2条竖虚线之间。Fig. 1 Substitution mapping of QTL for leaf traits in rice
Markers are shown above the chromosomes, the substituted segments are shown by horizontal dark bars under the chromosomes, the region of the mapping QTLs are shown by two vertical dotted lines.

3 讨论

水稻上三叶(剑叶、倒二叶和倒三叶)的大小是其理想株型的重要组成部分。前人研究发现, 水稻上三叶给籽粒提供了80%以上的碳水化合物[18], 与单株产量密切相关。本研究发现, 除了剑叶宽之外, 其余叶片大小性状都与单株产量呈极显著正相关。但Yue等[10]分析2003年和2004年剑叶宽与产量之间的关系发现, 2003年两者之间是显著相关的, 而2004年两者之间无相关性。综上所述, 不同叶位的叶长、叶宽性状与单株产量之间关系紧密, 因此有效地改善水稻叶片的形态建成, 可以为超高产水稻育种和理想株型的塑造提供重要参考。

本研究一共定位了20个控制水稻上三叶的叶长、叶宽性状的QTL, 且这20个QTL都是在两年间被重复定位到的, 表现较为稳定。这些QTL中, 大部分存在位置重叠(图2), 比如qFLW1和qSLL1.1、qFLW4、qSLL4和qTLL4、qFLL5和qSLL5、qFLW7和qSLL7、qFLW11和qTLL11, 表明这些位点表达稳定, 且可能存在一因多效, 与前人结果一致[19, 20, 21]。一个位点同时控制不同叶位的不同叶形性状, 表明水稻叶片的长与宽存在紧密的相关性, 这也与相关性分析的结果一致。另外, Cai等[22]利用CJ06和TN1构建的DH群体在第1染色体定位到1个控制剑叶宽的QTL qFLW-1, 位于RM428-RM5302区段之内, 与本研究中定位的qFLW1位置相近。Ujiie等[23]利用Koshihikari和IR64构建的一套CSSLs, 在第4染色体RM3916-RM7030区段之内定位了1个控制叶长的QTL, 与本研究中的qSLL4位置可能一致。Yue等[10]利用珍汕97和IRAT109构建的一套含180个系的RIL, 在第5染色体RM480-RM334区间内定位了1个剑叶长的QTL, 与本研究在第5染色体发现的控制剑叶长的qFLL5位置重叠。李睿等[24]利用籼稻七山占和粳稻秋光构建的RIL群体共定位到20个剑叶形态的QTL, 其中位于第4染色体控制剑叶宽的qFLW4-2与本研究中的qFLW4位置相近。周丽慧等[19]利用9311为背景日本晴为供体构建的一套CSSLs为材料, 在两年间共定位到20个叶形性状相关的QTL, 其中位于第5染色体RM26附近控制剑叶长度, 以及控制倒二叶长的QTL分别与本研究中的qFLL5和qSLL5位置相重叠。另外, 本研究中在第7染色体定位到的控制剑叶宽度的QTL qFLW7与王智权等[21]定位到的QTL位置相近。这些在不同研究中利用不同的遗传群体被重复定位到的QTL对表型贡献较大, 遗传比较稳定, 需要进一步精细定位乃至克隆。

我们还比较了本研究中定位到的QTL与已克隆的叶形基因之间的位置关系(图2)。其中, qFLW4与NAL1位置相近[7]。NAL1最早是通过突变体克隆的, 最近许多研究者分析了NAL1自然变异等位基因的遗传效应。Fujita等[25]在一个热带粳稻品种中定位了1个控制每穗粒数和叶片大小的基因Spikelet Number (SPIKE), 与NAL1等位, 可以在籼稻品种中增加穗粒数进而提高单株产量。Zhang等[26]分离了一个同时控制叶片大小和叶绿素含量的QTL, 命名为LSCHL4, 也与NAL1等位, 过量表达粳稻日本晴的LSCHL4基因, 能够使籼稻93-11的叶绿素含量和剑叶大小显著提高, 产量也有所增加。另外, 本研究中的qFLW11与NAL2位置相近, 该基因是赤霉素(GA)通路的一个重要的应答基因, 在GA合成通路具负反馈调节的功能[27, 28]。qFLL12与DNL1位置相近, dnl1在苗期叶片显著变窄变短, 而在成熟期无差异[29]。

图2 叶片形态相关QTL在染色体上的分布
黑色矩形为本研究中叶形相关QTL在染色体上的位置; 矩形右边的英文缩写为本研究中QTL的命名以及前人克隆的相关基因。Fig. 2 Distribution of QTL for leaf traits on 12 rice chromosomes
The regions of 20 detected QTLs for leaf traits in this study are shown in black. The abbreviations shown to the right of rectangle are genes which have the same regions as those in our study.

目前, 虽然利用不同的遗传群体定位和克隆了一系列的叶形相关基因, 但是水稻叶片形态是一类复杂的性状, 受不同环境、不同栽培条件的影响, 我们有必要寻找到控制叶形的主效QTL, 解析叶形调控网络, 将分子设计与传统育种相结合, 将叶形的改造与高光效育种相结合, 为水稻的株型育种提供一条可行的思路。

4 结论

在两年间重复检测到20个控制叶形的QTL, 其中叶长QTL 13个, 8个表现正向效应, 5个表现负向效应; 叶宽QTL 7个, 4个表现正向效应, 3个表现负向效应。除剑叶宽外, 水稻上三叶的叶长、叶宽都与单株产量呈极显著正相关。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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