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以淮北地区有代表性的34个中熟中粳品种为试材, 设置7个氮肥水平(0、150.0、187.5、225.0、262.5、300.0、337.5 kg hm-2), 得出各品种的最高产量, 将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力。在此基础上, 明确处于顶层水平(≥10.50 t hm-2)、高层水平(9.75~10.50 t hm-2)、中层水平(9.00~9.75 t hm-2)和底层水平(≤9.00 t hm-2)水稻品种的钾素积累、分配及转运特征。结果表明, 4个生产力等级水稻品种地上部植株、茎鞘和叶片的含钾率在拔节期最高; 抽穗期顶层水平品种的这3个参数高于其他3个等级的品种; 穗部含钾率差异不显著。随着氮肥群体生产力等级的提高, 钾素总积累量增多; 拔节前底层水平钾素积累量最多, 两年平均为120.56 kg hm-2, 比例占50.56%, 顶层水平为最少, 两年平均为108.02 kg hm-2, 比例占35.99%; 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期顶层水平钾素阶段积累量及比例显著高于其他3个等级。移栽至拔节期, 钾素积累速率为中层>底层>高层>顶层水平, 拔节后则为顶层>高层>中层>底层水平。叶片的钾素转运量及转运率明显高于茎鞘; 顶层水平叶片的钾素转运量高于其他3个等级, 高层水平叶片的转运率最高; 穗部增加量随生产力等级的递增而变大; 抽穗到成熟期, 茎鞘、叶片对穗的钾素转运贡献率表现为底层最高, 中层次之, 顶层最低。4个等级水稻品种籽粒生产率和百千克籽粒吸钾量差异不显著; 钾素偏生产力和钾收获指数均表现为顶层>高层>中层>底层水平。总之, 氮肥群体最高生产力越高, 水稻中后期植株钾素积累量及器官对钾素的吸收利用效率越显著。抽穗后保持较高的钾素吸收利用及转运效率是高产水稻品种的重要特征。
A field experiment was carried out using 34 medium-maturing medium japonica rice varieties grown in Huaibei area with seven nitrogen application levels (0, 150.0, 187.5, 225.0, 262.5, 300.0, and 337.5 kg ha-1) to investigate the relationship between potassium and yield. According to the highest population productivity under corresponding N fertilization, rice varieties were classified into four types including top type (TT), high type (HT), middle type (MT), and low type (LT). Yield components, and K absorption and translocation of the four types of rice variety were compared. K concentration of aboveground parts of plant steam-sheath and leaf in different types was the highest at heading stage and that was higher in TT than the other three types. K concentration of panicle was no significant difference among tested varieties. With increasing productivity level, total K accumulation increased. From transplanting to jointing stage, the K accumulation in LT was 120.56 kg ha-1, accounting for 50.56%. The K accumulation of TT was 108.02 kg ha-1, accounting for 35.99%. After jointing, the K accumulation and ratio at each growth stage of TT were higher than those of other three types. The K uptake rate showed a trend of MT > LT > HT > TT from transplanting to jointing stage, and TT > HT > MT > LT from jointing to heading stage and from heading to maturity stage. K translocation and K translocation efficiency of leaf were obviously higher than those of stem-sheath. K translocation of TT and HT’s K translocation efficiency were both the highest. The increasing in K of panicle increased with increasing productivity level. From heading to maturity stage, K translocation conversion rate of vegetative organ was the highest in LT, medium in MT, and the lowest in TT. Internal nutrient efficiency and K requirement for 100 kg grain among four types were no obvious difference and K partial factor productivity and harvest index of K showed a trend of TT > HT > MT > LT. In conclusion, the higher the production level, the higher the potassium use efficiency of plants and organs at the middle and later periods of development. Maintaining high K uptake and translocation efficiency after heading is an important characteristic of high-yield rice varieties.
钾素是植物必须的营养元素之一[1, 2], 植物对钾的需求量很高, 正常情况下植物吸钾量一般超过吸磷量, 与吸氮量相近[3, 4]。钾素对水稻生长的作用很显著, 不仅能促进水稻光合作用和碳同化, 还可促进对氮素和磷素的吸收, 提高碳、氮在水稻各器官的转移量和转移率, 提高产量, 改善米质[5, 6]。淮北地区属于华北单季稻稻作区, 是我国重要的稻区, 也是我国重要商品粮生产基地之一。相较于其他稻区, 土壤养分含量处于较低水平, 钾素含量处于中等水平[7, 8]。然而近年来, 随着水稻单产的提高, 土壤钾消耗迅速, 缺钾已经成为阻碍水稻高产的一个重要因素[9]。尽管很多地区已经开始重视钾肥的作用, 但是大多数农户仅仅在基施钾肥(复合肥), 导致农田钾素投入与支出不平衡, 改变了土壤的理化性质。王强盛[10]研究水稻钾素在器官中的吸收及分配后发现, 水稻是需钾量较高的作物, 随着所施养分元素的不同钾素在植株体内变化很大, 水稻苗期及孕穗期至齐穗期是需钾大量期, 必须保证土壤钾素的充足供应。相关研究指出, 水稻若在苗期缺钾, 以后即使补钾, 也很难恢复正常[11]。因此, 在大面积水稻栽培中, 一般采用基肥加拔节前各一半的施用方法, 可兼顾壮苗促分蘖和壮秆促大穗的作用[12]。研究水稻关键生育期和生育阶段植株及营养器官钾素的吸收和分配规律, 对调控水稻生长和增加产量具有重要意义。
刘国栋等[13]对86种基因型籼稻进行吸钾素率和钾素利用效率的研究, 认为产量高的优良基因型在吸钾速率或钾素利用效率上有十分明显的优势。杨雄[14]以长江中下游地区有代表性的50个早熟晚粳品种(系)为供试材料, 提出了高产品种在钾素积累分配与转运方面的优势。杨波等[15]研究了杂交稻钾素吸收利用及其对产量的影响。但前人对钾素养分吸收利用规律的研究多集中在杂交稻及长江中下游地区的迟熟中粳和早熟晚粳稻, 关于淮北地区不同产量类型中熟中粳稻钾素积累分配与转运的研究则未见报道。为此本研究以该地区中熟中粳稻为试材, 比较研究氮肥群体最高生产力不同等级品种间钾素的吸收利用特征, 明确不同产量等级水稻品种对钾素的利用及变化规律, 以期为该地区品种改良和因种合理施肥提出理论与实践依据。
选用淮北地区普遍种植、生育期基本一致的34个中熟中粳水稻品种, 即中稻1号、新稻18、连粳11、泗稻12、连粳9号、淮稻14、徐稻3号、苏秀10号、苏秀326、盐稻11、华粳6号、连粳4号、镇稻99、镇稻88、郑稻19、盐稻12、武运粳27、宁粳4号、连粳7号、淮稻11、华粳2号、W026、泗1108、泗稻11、徐稻8号、津稻263、泗稻785、武运粳21、徐稻5号、郑稻18、华粳1号、徐稻2号、豫粳6号和苏秀867。千粒重在24~28 g之间。全生育期151~156 d。
试验于2014年和2015年在扬州大学江苏省连云港市东海县平明试验基地进行。试验土质为沙壤土, 地力平衡、中等, 前茬为小麦。土壤含氮1.53 g kg-1、碱解氮90.3 mg kg-1、速效磷34.4 mg kg-1、速效钾88.6 mg kg-1。采用裂区设计, 以施氮量(纯氮)水平为主区, 设置7个施氮水平, 即0、150.0、187.5、225.0、262.5、300.0、337.5 kg hm-2。品种为裂区, 裂区面积为10 m2, 品种随机排列, 重复3次, 共714个小区。各小区均分布于同一田块, 面积为9000 m2。主区间做埂隔离, 并用塑料薄膜覆盖埂体, 保证各主区单独排灌。两年均采用机插软盘育秧, 5月30日播种, 6月20日移栽。栽插密度为每公顷28.5万穴(11.7 cm × 30.0 cm), 每穴4苗。氮肥按照基肥:蘖肥:穗肥 = 3:3:4施用, 其中穗肥分别于倒四叶和倒二叶叶龄期等量施入。K2O分别于耕翻前、拔节期各施67.5 kg hm-2。此外, 于前作小麦收获后每小区基施P2O5 135.0 kg hm-2, 其他管理措施按照常规栽培要求实施。
分别于拔节期、抽穗期和成熟期, 按每个小区茎蘖平均数取代表性的植株5穴, 将各样本分成茎鞘、叶片和穗(抽穗期和成熟期), 105℃杀青30 min, 80℃烘72 h至恒重, 测定干物重。
将样本粉碎, 采用H2SO4-H2O2消化, 以火焰光度计法测定钾素含量。
成熟期从每小区选择生长整齐的中部6行, 每行10穴, 共收割60穴, 脱粒、晒干, 测定实际产量。
钾素积累量(kg hm-2)=某生育期单位面积植株(器官)的钾素积累量
钾素积累速率(kg hm-2 d-1)=某生育阶段单位面积单位时间植株的钾积累量
钾素转运量(kg hm-2)=抽穗期某器官的钾素积累量-成熟期该器官的钾素积累量
钾素转运率(%)=植株某器官的钾素转运量/抽穗期某器官的钾素积累量× 100
钾素转运贡献率(%)=茎鞘和叶片的钾素转运量之和/抽穗至成熟期穗部钾素积累总量× 100
籽粒生产率(kg grain kg-1)=籽粒产量/成熟期植株钾素积累量
百千克籽粒吸钾量(kg)=成熟期植株钾素积累量/籽粒产量× 100%
钾素偏生产力(kg kg-1)=籽粒产量/钾肥施用量
钾素收获指数=成熟期籽粒钾素积累量/成熟期植株钾素积累量
使用Microsoft Excel 2003处理数据, DPS软件统计分析, SigmaPlot作图。
根据前人对水稻品种氮肥群体最高生产力(当水稻品种在某一施氮水平下最大限度地发挥其增长潜力而达到最高产)的研究[16, 17], 可将34个品种按产量划分为4个生产力等级(表1), 顶层水平(≥ 10.50 t hm-2)、高层水平(9.75~10.50 t hm-2)、中层水平(9.00~9.75 t hm-2)和底层水平(≤ 9.00 t hm-2)。本文主要研究不同生产力等级水稻品种间钾素的积累、分配与转运特征。
2.2.1 含钾率 由表2可知, 4个生产力等级水稻品种的地上植株含钾率均表现为拔节期> 抽穗期> 成熟期, 拔节期地上部植株平均含钾率较抽穗期和成熟期分别高36.40%和123.29% (两年平均值)。不同生产力等级水平间, 拔节期和抽穗期以底层水平地上部植株的含钾率最低, 顶层水平抽穗期和成熟期的含钾率则高于其他3个等级。中层、高层水平茎鞘和叶片的含钾率在拔节期最高, 但与顶层水平差异不显著。抽穗后则以顶层水平最高并显著高于中层、底层水平。成熟期茎鞘含钾率以顶层最高, 叶片间差异则不显著。4个等级的穗部含钾率在抽穗期和成熟期差异也不显著, 两年规律一致。以2015年为例, 4个等级间穗部含钾率变异系数仅为1.06%和0.66%。
2.2.2 钾素积累量 地上部植株钾素积累量在拔节期表现为中层、底层水平显著高于顶层、高层水平(图1)。抽穗期植株钾素迅速积累, 并随着生产力等级的提高钾素积累量呈递增趋势。以2015年为例, 顶层水平较高层水平, 高层水平较中层水平, 中层水平较底层水平地上部植株平均钾素积累量分别高7.45% (7.28%~7.59%)、5.08% (4.98%~5.16%)和9.94% (9.84%~10.07%), 且差异显著。成熟期与抽穗期规律相似, 即顶层水平钾素积累量最高, 底层水平最低。
进一步分析不同器官钾素积累量可知, 随着生育进程, 茎鞘和叶片的钾素积累量均先增加后降低, 在抽穗期达到峰值, 茎鞘积累量较拔节期和成熟期高140.16%和15.52% (两年平均值), 叶片积累量较拔节期和成熟期高69.93%和87.68% (两年平均值)。拔节前, 顶层、高层水平茎鞘和叶片钾素积累量显著低于中层、底层水平; 抽穗期, 随着生产力等级的提高, 茎鞘和叶片的钾素积累量表现出增加的趋势; 成熟期仍以顶层水平最高, 但高层、中层和底层水平叶片的钾素积累量差异不显著。
穗部钾素积累量在抽穗期差异不显著, 两年变异系数仅为4.60%和2.38%; 成熟期则以顶层、高层水平的籽粒吸钾能力最强, 以2015年为例, 顶层水平成熟期穗的钾素积累量分别较高层、中层和底层水平高9.16% (8.94%~9.26%)、17.29% (17.08%~ 17.43%)和37.20% (37.06%~37.31%)。
2.3.1 关键生育阶段的钾素积累量 由表3可知, 各生产力等级水稻品种钾素积累主要集中在移栽至拔节期和拔节至抽穗期, 占总吸收量的96.57%~ 98.81%。其中, 移栽至拔节期, 中层、底层水平钾素积累量显著高于顶层、高层水平, 顶层水平两年平均钾素积累量为108.02 kg hm-2, 较底层水平低10.41%; 拔节至抽穗期和抽穗至成熟期钾素积累量均随着生产力等级提高而显著增加。从各生育阶段钾素积累量比例看, 生产力等级越高, 其拔节至抽穗期所占比例越大。以2015年为例, 移栽至拔节期顶层水平与底层水平钾素积累比例分别占35.74% (34.68%~36.48%)和51.34% (50.84%~51.93%), 拔节至抽穗期顶层水平与底层水平钾素积累比例分别占61.01% (60.77%~61.85%)和47.47% (46.33%~ 49.62%), 两年趋势一致。
2.3.2 生育阶段钾素积累速率 移栽至拔节期, 中层水平和底层水平钾素积累速率差异很小, 但显著高于顶层水平(图2); 拔节至抽穗期, 4个生产力等级积累速率差异较大, 其中顶层水平积累速率最快, 显著高于其他3个等级, 两年变异系数达16.44%和18.42%; 抽穗至成熟期水稻品种的钾素积累速率最低, 其中顶层水平、高层水平、中层水平和底层水平两年平均速率为0.201、0.117、0.089和0.074 kg hm-2 d-1。
由表4可知, 叶片的钾素转运量和转运率均明显高于茎鞘。随着生产力等级的提高, 叶片的钾素转运量呈递增趋势, 而茎鞘的钾素转运量两年均以底层水平最低。钾素转运率表现为高层水平> 顶层水平> 中层水平> 底层水平, 高层、顶层水平差异不显著。穗部钾增加量也表现为随生产力等级的提高而显著增加, 其中顶层水平植株穗部钾增加量两年平均为73.04 kg hm-2, 底层水平为49.22 kg hm-2; 抽穗到成熟期茎鞘、叶片对穗的钾素转运贡献率为底层最高, 中层次之, 顶层最低。以2015年为例, 底层水平较顶层水平钾素转运贡献率高8.67% (8.36%~ 8.84%), 两年趋势一致。
研究表明(表5), 钾素籽粒生产率与百千克籽粒吸钾量在不同生产力等级间差异不明显。钾素偏生产力表现为顶层水平> 高层水平> 中层水平> 底层水平, 且差异显著。以2015年为例, 顶层水平钾素偏生产力较底层水平高23.72% (22.29%~24.67%), 不同等级间变异系数9.08%。顶层水平钾收获指数最大, 两年平均为0.291, 且顶层水平、高层水平和中层水平差异不显著, 但显著高于底层水平。
相关分析表明(表6), 水稻产量与植株及其茎鞘、叶片等器官钾积累量有着密切的关系。其中, 水稻产量与抽穗期地上植株、茎鞘、叶片的钾素积累量, 与成熟期地上植株、茎鞘、穗的钾素积累量, 与拔节至抽穗期和抽穗至成熟期地上植株的钾素阶段积累量及钾素积累速率, 与抽穗至成熟期叶片的钾素转运量呈极显著正相关; 水稻产量与成熟期叶片的钾素积累量呈正相关; 水稻产量与拔节期地上植株、茎鞘、叶片的钾素积累量, 与移栽至拔节期地上植株的钾素阶段积累量及钾素积累速率呈极显著负相关; 水稻产量与抽穗期穗的钾素积累量, 与抽穗至成熟期茎鞘的钾素转运量无相关性。
近年来, 随着作物产量的不断提高和有机肥施用量的下降, 淮北地区缺钾和肥力不均等问题日趋突出[18, 19]。钾对水稻的正常生长和产量有重要影响[20, 21], 水稻高产需要在各生育期及生育阶段吸收利用与产量相适应的钾素。杨雄[14]对长江中下游50个早熟晚粳品种的研究发现, 水稻地上部分植株的钾素积累量在拔节期随着生产力等级的提高逐渐下降, 抽穗至拔节期随着生产力等级的提高呈增加趋势。杜永等[22]研究表明, 在有效分蘖临界叶龄期之前, 不同产量水平水稻品种植株吸钾量差异不明显, 拔节后, 钾素吸收量越多其产量也越高。本试验研究条件下, 拔节期顶层水平吸钾量低于中层、底层水平, 抽穗期钾素积累量则表现为顶层水平> 高层水平> 中层水平> 底层水平。两年中, 顶层水平抽穗期钾素积累量为291.13 kg hm-2 (286.48~296.37 kg hm-2)和289.14 kg hm-2(283.05~298.64 kg hm-2), 高层水平为274.60 kg hm-2(267.81~281.61 kg hm-2)和269.10 kg hm-2(264.62~273.05 kg hm-2), 中层水平为260.66 kg hm-2(254.68~367.30 kg hm-2)和256.10 kg hm-2(251.83~ 258.09 kg hm-2), 底层水平为236.80 kg hm-2(230.72~ 243.92 kg hm-2)和232.93 kg hm-2(225.38~334.87 kg hm-2), 与前人研究结果基本一致。
凌启鸿等[11]对籼优3号不同产量群体关键生育阶段的吸钾量研究表明, 拔节至抽穗阶段的吸钾量与产量呈正相关, 提高此阶段群体的吸钾量是高产水稻栽培的重点。纪洪亭等[23]对2个杂交稻品种进行拟合分析得出, 钾素积累均呈现“ 慢— 快— 慢” 的变化。韦还和等[24]对超级稻甬优12移栽至拔节阶段和拔节至抽穗阶段的钾素积累量与产量关系进行拟合方程分析得出, 播种至拔节阶段甬优12钾素积累量与产量呈极显著线性负相关, 拔节至抽穗阶段呈极显著正相关。本试验研究表明, 4个生产力等级水稻品种移栽至拔节阶段钾素积累量与产量极显著负相关, 相关系数r = -0.897, 拔节至抽穗阶段呈极显著正相关, r = 0.982。此外, 拔节至抽穗阶段钾素积累速率显著高于移栽至拔节阶段和抽穗至成熟阶段, 这与纪洪亭等分析认为的钾素快速增长期出现在拔节前12~16 d至孕穗前1~5 d基本吻合[23]。说明水稻大面积栽培中, 重点提高拔节后植株的钾素积累, 适当减少拔节前钾素积累, 有利于提高产量。
陈智慧等[25]研究表明, 水稻地上部植株钾素含钾量随生育期的推进逐渐降低, 且在相应生育阶段分配相对应的钾素于各营养器官以满足其代谢活动。葛梦婕[26]的研究显示, 地上部植株含钾率越高水稻品种产量越高。本试验中, 顶层水平抽穗期和成熟期的地上部植株含钾率高于高层、中层和底层3个水平平均值5.89%和4.17%。前期顶层水平茎鞘和叶片的含钾率并没有中层、底层水平高, 说明前期顶层水平对土壤钾素的吸收不及其他3个等级; 但在拔节后含钾率增大, 显著高于其他3个等级, 说明顶层水平水稻品种器官对钾素的吸收作用在中后期优势明显。
杨雄[14]研究发现, 水稻茎鞘抽穗期的钾素积累量与产量呈极显著正相关, 叶片拔节至抽穗阶段的钾素积累量与产量呈极显著正相关。本研究表明, 顶层水平水稻品种茎鞘抽穗期的钾素积累量显著高于其他3个等级, 顶层水平叶片在拔节至抽穗阶段的钾素积累量达38.41 kg hm-2(两年平均值), 高层水平为32.18 kg hm-2, 中层水平为24.24 kg hm-2, 底层水平为18.18 kg hm-2。水稻品种前期吸收的钾素主要分配到茎鞘、叶片等器官。抽穗后, 水稻茎鞘和叶片的钾素向籽粒转运[27]。钾素在植物体内非常活跃, 在水稻中积累中心为茎鞘, 各生产力等级品种在拔节期、抽穗期和成熟期茎鞘钾素积累量占整个植株的比例分别为64.70%~65.32%、66.65%~ 70.03%和56.90%~59.21%。叶片通过根系吸收来自土壤中的钾素, 一部分随外部环境淋失, 其在叶片中的积累动态呈单峰曲线, 在齐穗期达高峰。前人研究发现, 抽穗后钾素转运到茎鞘和穗部[28]。我们用钾素的转运量和转运率来表示茎鞘和叶片向籽粒的运输转移。转运量大说明各器官能更多地向穗部转运钾素, 而转运率大说明各器官更有效率地向穗部转运钾素。本研究表明, 两年中茎鞘钾素转运量底层水平显著低于中层、高层、顶层水平, 但中层、高层、顶层水平规律不明显; 叶片钾素转运量则随着生产力等级的提高而增大。这说明叶片对籽粒钾素的转移与产量呈正相关(r = 0.877), 而茎鞘对籽粒钾素的转移与产量无相关性(r = 0.587)。但转运量和转运率大并不代表最终的钾素贡献率就大[29]。尽管顶层水平和高层水平叶片和茎鞘转运量更大, 但是由于外部环境的影响, 一部分钾素在下雨等外部条件下淋失, 最终顶层水平和高层水平的钾素转运贡献率没有中层水平和底层水平高。因此在栽培管理中, 要力争在增加转运量的基础上提高转运贡献率, 从而更有效地增加钾素向籽粒的转移。
氮肥群体最高生产力水稻品种钾素积累主要集中在移栽至拔节和拔节至抽穗(占总吸收量的96.57%~98.81%), 钾素阶段积累速率以拔节至抽穗阶段较高; 随着生产力等级的提高, 抽穗后地上部植株及茎鞘和叶片的含钾率、钾素积累量、钾素阶段积累量、钾素积累速率呈递增趋势, 钾素转运贡献率呈递减趋势, 但籽粒生产率及百千克籽粒吸钾量规律不明显。处于生产力顶层水平的水稻品种生育前期吸钾率与钾素积累量较低, 生育中后期钾素积累量与积累速率高, 钾素积累总量多, 叶片钾素转运量、转运率、穗部钾增加量、钾收获指数及钾素偏生产力均高。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.
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