引用本文
蔡岩, 徐志军, 李振动, 李新平, 郭建斌, 任小平, 黄莉, 陈伟刚, 陈玉宁, 周小静, 罗怀勇, 姜慧芳. 花生出仁率QTL分析及其与荚果大小的相关性. 作物学报, 2016, 43(5): 701-707
CAI Yan, XU Zhi-Jun, LI Zhen-Dong, LI Xin-Ping, GUO Jian-Bin, REN Xiao-Ping, HUANG Li, CHEN Wei-Gang, CHEN Yu-Ning, ZHOU Xiao-Jing, LUO Huai-Yong, JIANG Hui-Fang. Quantitative Trait Locus Analysis for Shelling Percentage and Correlation between Shelling Percentage and Pod Size Related Traits in Arachis hypogaea . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2016, 43(5): 701-707  
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花生出仁率QTL分析及其与荚果大小的相关性
蔡岩, 徐志军, 李振动, 李新平, 郭建斌, 任小平, 黄莉, 陈伟刚, 陈玉宁, 周小静, 罗怀勇, 姜慧芳*
中国农业科学院油料作物研究所 / 农业部油料作物生物学与遗传育种重点实验室, 湖北武汉430062
*通讯作者(Corresponding author): 姜慧芳, E-mail:peanutlab@oilcrops.cn, Tel: 027-86711550

第一作者联系方式: E-mail:m15802737574@163.com, Tel: 15802737574

收稿日期:2016-06-22 接受日期:2016-11-03 网络出版日期:2016-12-14
基金:本研究由国家自然科学基金项目(31271764, 31371662, 31471534, 31461143022), 农业部农作物种质资源保护项目(2015NWB035)和国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-14-花生种质资源评价)资助
摘要

花生是重要的油料作物, 成熟花生的出仁率不仅与花生的产油量相关, 还与果壳厚度及脱壳难易程度相关, 是花生遗传改良的重要性状。本研究以远杂9102×徐州68-4杂交后代衍生的重组自交系(RIL)的188个家系为材料, 2013—2014年连续2年考察出仁率和荚果表型, 发现有29份材料的出仁率稳定高于高值亲本远杂9102。出仁率与荚果长、荚果宽、荚果厚和百果重之间呈显著或极显著负相关。利用已构建的包含365个标记22个连锁群的遗传连锁图, 采用WinQTLcart 2.5软件的复合区间作图法对出仁率进行QTL定位和效应估计, 2年共检测到22个出仁率QTL, 表型贡献率为2.75%~13.49%, 其中2年重复检测到的区间有5个(AHGS0344-AGGS2438、AGGS0957- AHGA7048、AGGS0058-AHGA72558、AHTE0446-AHGA363492和AGGS0311-AGGS2287), 分布在连锁群LG02、LG03和LG10上, 表型贡献率为3.61%~13.49%。结合前期对该群体荚果大小QTL定位分析结果, 有4个与出仁率相关的区间同时存在荚果大小QTL, 其遗传效应均相反。在2年能检测到的出仁率QTL中, LG02上的区间AHGS0344-AGGS2438有与荚果长相关的QTL。在1年能检测到的出仁率QTL中, LG13上的区间AHTE0470- AGGS1233有与荚果长、百果重相关的QTL, LG06上的区间AGGS1363-AHGA24894有与荚果长相关的QTL, LG18上的区间AHTE0381-AGGS0100有与荚果宽、荚果厚相关的QTL。

关键词: 花生; 出仁率; QTL; 相关分析
Quantitative Trait Locus Analysis for Shelling Percentage and Correlation between Shelling Percentage and Pod Size Related Traits in Arachis hypogaea
CAI Yan, XU Zhi-Jun, LI Zhen-Dong, LI Xin-Ping, GUO Jian-Bin, REN Xiao-Ping, HUANG Li, CHEN Wei-Gang, CHEN Yu-Ning, ZHOU Xiao-Jing, LUO Huai-Yong, JIANG Hui-Fang*
Oil Crops Research Institute of the Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement of Oil Crops, Ministry of Agriculture, Wuhan 430062, China
Fund:This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271764, 31371662, 31471534, 31461143022), the Crop Germplasm Resources Protection Project (2015NWB035), and the China Agriculture Research System (CARS-14-peanut resource evaluation)
Abstract

Peanut is an important oil crops, and the shelling percentage of mature pods is correlated with not only peanut oil production but also shell thickness and the easiness of shelling. Therefore, shelling percentage is regarded as a major trait in peanut breeding. In this study, the shelling percentage and pod size related traits were evaluated in 2013 and 2014 using 188 recombinant inbred lines (RILs) derived from the cross between two Spanish-type peanut cultivars (Yuanza 9102 × Xuzhou 68-4). Twenty-nine RILs were found in greater shelling percentage than the high-value parent “Yuanza 9102”. The shelling percentage was negatively correlated with pod length ( P < 0.01), pod width ( P < 0.01), pod thickness ( P < 0.01), and 100-pod weight ( P < 0.05). Using the CIM model in WinQTLcart 2.5, 22 QTLs associated with shelling percentage were identified in the two environments with the phenotypic variation explained ranging from 2.75% to 13.49%. Among these QTLs, five marker intervals detected in both years, i.e. AHGS0344-AGGS2438, AGGS0957-AHGA7048, AGGS0058-AHGA72558, AHTE0446-AHGA363492, and AGGS0311-AGGS2287, were located on LG02, LG03, and LG10 with the phenotypic variation explained ranging from 3.61% to 13.49%. Four marker intervals for shelling percentage found in this study have been reported for pod size related traits with opposite genetic effect using the same population in the previous study. AHGS0344- AGGS2438 on LG02 was detected for shelling percentage in both years and also detected for pod length in the previous study. The other three intervals were only detected in one year and also associated with pod length and 100-pod weight (AHTE0470-AGGS1233 on LG13), pod length (AGGS1363-AHGA24894 on LG06), and pod width and pod thickness (AHTE0381-AGGS0100 on LG18).

Keyword: Cultivated peanut; Shelling percentage; QTL; Correction analysis

花生的蛋白、油分都贮藏于籽仁中, 人们对花生的食用也是利用籽仁。因此, 花生籽仁产量对花生产业发展具有重要意义。出仁率是花生籽仁重量占荚果重量的比例, 成熟花生的出仁率不仅与花生的产油量相关, 还与果壳厚度及脱壳难易程度相关。因此, 出仁率是花生遗传改良的重要性状。在花生重要产量性状的遗传分析研究中, 国内外对荚果大小包括果重和籽仁大小包括仁重的研究较多, 而对出仁率的关注相对较少。殷冬梅等[1]研究认为花生出仁率的遗传符合加性-显性遗传模型, 表现为部分显性。杨海棠等[2]对花生主要农艺性状配合力分析表明, 出仁率主要受加性效应影响。

国内外在花生出仁率及荚果大小QTL分析方面取得了一些进展, Huang等[3]以F2群体为材料, 获得了与出仁率、荚果长、荚果宽、百果重、百仁重等性状相关的QTL。Chen等[4]用2个F2:3群体为材料, 检测到与荚果长、荚果宽、种子长、种子宽相关的QTL。Selvaraj等[5]以RIL为材料, 获得与种子长、荚果长、百果重相关的QTL。Shirasawa等[6]通过2个F2群体的研究, 定位了一些与单株饱果重、荚果厚、荚果宽、粒重相关的QTL。

一般认为, 珍珠豆型小果花生的出仁率相对较高, 而普通型大果花生的出仁率相对较低。在品种资源研究中, 发现出仁率与荚果大小之间呈显著负相关[7, 8, 9, 10, 11, 12]。但是, 在出仁率QTL与荚果大小QTL的比较方面, 很少有研究报道。总的来看, 花生产量性状QTL以及出仁率相关QTL的研究还较少。本研究的目的是定位花生出仁率相关的QTL, 结合前期对荚果大小QTL的定位分析结果, 比较出仁率QTL与荚果大小相关QTL在连锁群上的位置关系, 为花生遗传改良中的亲本选配及标记辅助选择奠定基础。

1 材料与方法
1.1 试验材料

选用远杂9102为母本[13]、徐州68-4[14]为父本杂交构建的包含188个家系的重组自交系群体(RIL), 其中远杂9102出仁率高, 徐州68-4出仁率低。

1.2 试验方法

2013— 2014年在武汉中国农业科学院油料作物研究所试验田连续种植F5和F6代RIL群体及其亲本, 每份材料1行, 行长2.50 m, 行距0.33 m, 单粒播种, 出苗后确保每行12株, 株距0.20 m。完全随机区组设计, 2次重复, 常规田间管理。随机取500 g成熟饱满干荚果, 剥壳后称仁重, 计算仁重占荚果重量的百分率即出仁率。荚果大小数据来自前期对该群体的调查结果[15]。

1.3 QTL定位

利用本实验室前期通过远杂9102× 徐州68-4获得的RIL群体188个F5家系构建的SSR遗传连锁图谱, 该连锁图包含365个标记22个连锁群, 总长度713.07 cM, 通过软件WinQTLCart 2.5[16]的复合区间作图法(CIM)[17, 18]进行出仁率QTL定位和效应估计, 设定LOD=2.5, Permutation=1000, Walk speed=2, 排列测验(Permutation)模拟运算1000次, 每2 cM进行全基因组扫描, 以确定性状QTL数目及其在连锁群上的位置, 设定QTL的显著水平为0.05, 得到相应的LOD值和QTL。参照McCouch等[19]1997年提出的原则命名QTL。

2 结果与分析
2.1 RIL群体出仁率的变异

在连续两年的环境下, 母本远杂9102的出仁率分别为80.32%和79.99%, 父本徐州68-4的出仁率分别为75.31%和74.25%, 双亲的出仁率均存在显著差异(表1), 远杂9102的出仁率比徐州68-4高5个百分点。RIL群体出仁率的变异范围大, 超过了双亲的差异。RIL群体2013年的出仁率变异范围为61.93%~85.65%, 相差23个百分点; 2014年变异范围为66.10%~84.11%, 相差18个百分点。在分布方面, 2013年有37个家系的出仁率高于高值亲本远杂9102, 53个低于低值亲本徐州68-4; 2014年62个家系高于高值亲本远杂9102, 22个家系低于低值亲本徐州68-4。比较2年的重复鉴定结果, 发现有29个家系的出仁率稳定高于高值亲本远杂9102。RIL群体出仁率呈连续正态或偏正态分布(图1), 表明出仁率为多基因控制的数量性状。

表1 亲本及RIL群体出仁率表型变异 Table 1 Variations of shelling percentage in the RIL population and their parents

图1 花生出仁率性状在RIL群体中的表型分布Fig. 1 Frequency distributions of shelling percentage in the peanut RIL population in two environments

2.2 出仁率与荚果大小的相关性

结合前期该群体在两年环境下的荚果大小包括荚果长、荚果宽、荚果厚、百果重的表型数据, 相关性分析结果表明, 出仁率与荚果大小相关性状均呈显著或极显著负相关, 出仁率与百果重相关系数为0.19, 达到显著水平, 出仁率与荚果长、荚果宽和荚果厚的相关系数分别为0.28、0.16、0.26, 达到极显著水平。

2.3 出仁率QTL定位

利用本实验室前期构建的遗传图谱, 结合2年该群体的出仁率数据, 采用WinQTLCart 2.5的复合区间作图法进行QTL定位分析, 2年共检测到22个QTL (图2), 分布在11个连锁群上。

图2 花生出仁率、荚果大小相关性状QTL定位分布Fig. 2 Distribution of QTLs for shelling percentage and pod size related traits on genetic linkage map in peanut

2013年检测到14个QTL, 贡献率为3.61%~ 13.49%, LOD值为2.66~8.94, 累计贡献率为95.18%, 分布在LG02、LG03、LG08、LG09、LG10、LG11、LG13、LG14和LG18连锁群上, 其中9个QTL的加性效应为正, 5个QTL的加性效应为负。2014年检测到8个QTL, 贡献率为2.75%~11.02%, LOD值为2.68~ 7.49, 累计贡献率为49.53%, 分布在LG01、LG02、LG03、LG06和LG10连锁群上, 其中5个QTL的加性效应为正, 3个QTL的加性效应为负(图2和表2)。

表2 重复检测到的QTL Table 2 Information of QTLs repeatedly identified

比较2013年和2014年检测到的出仁率QTL在遗传连锁图上的位置, 发现2年能重复检测到的区间有5个, 即LG02上的AHGS0344-AGGS2438, 贡献率分别为10.49%和5.35%; LG02上的AGGS0957- AHGA7048, 贡献率分别为13.49%和8.57%; LG03上的AGGS0058-AHGA72558, 贡献率分别为7.75%和11.02%; LG10上的AHTE0446-AHGA363492, 贡献率分别为4.91%和7.53%; LG10上的AGGS0311- AGGS2287, 贡献率分别为3.61%和5.34% (图2和表2)。

2.4 出仁率QTL与荚果大小相关QTL的比较

比较本研究鉴定的出仁率QTL与前期通过该群体鉴定的荚果大小QTL在连锁群上的位置, 在本研究涉及的与出仁率QTL相关的11个连锁群上, 2年均能检测到的QTL中, LG10上没有与荚果大小相关的QTL, LG02上与出仁率QTL相关的区间AGGS0957- AHGA7048和LG03上与出仁率QTL相关的区间AGGS0058-AHGA72558也没有与荚果大小相关的QTL。LG02上与出仁率相关的区间AHGS0344- AGGS2438有与荚果长相关的QTL, 其中出仁率相关QTL的加性效应为负, 荚果长相关QTL的加性效应为正。在1年检测到的QTL中, LG06上与出仁率相关的区间AGGS1363-AHGA24894有与荚果长相关的QTL, 出仁率QTL的加性效应为负, 荚果长QTL的加性效应为正。LG13上与出仁率相关的区间AHTE0470-AGGS1233有与荚果长和百果重相关的QTL, 其中出仁率QTL的加性效应为负, 荚果长和百果重QTL的加性效应为正。LG18上与出仁率相关的区间AHTE0381-AGGS0100有与荚果宽、荚果厚相关的QTL, 其中出仁率QTL的加性效应为正, 荚果宽、荚果厚QTL的加性效应为负(表3)。

表3 出仁率和荚果大小QTL在11个连锁群上的分布 Table 3 Distribution of QTLs for shelling percentage traits and pod size related traits on 11 linkage groups
3 讨论

本研究连续2年对远杂9102× 徐州68-4杂交构建的RIL群体及其亲本的出仁率性状进行调查, 均有高于高值亲本和低于低值亲本的家系, 表现出超亲优势。检测到出仁率稳定高于高值亲本的家系29份, 出仁率为80.40%~85.65%。这些结果表明出仁率的等位基因在杂交后代群体中进行了重组, 从而获得了出仁率高的种质材料。这与前人的研究报道类似, 侯敏等[20]将产量性状差异较大的品种杂交, 经过表型鉴定, 获得了产量比亲本高18.2%的高产品种铁花6号。苗华荣等[21]也以相似的途径, 获得了高产优质品种花选11。

一般认为, LOD值和表型贡献率越大, QTL定位的准确率越高。本研究在2个环境下共检测到22个出仁率QTL, LOD值大于3的有17个, 表型贡献率大于10%的有4个, LOD值大于3且贡献率大于10%的有3个。多环境鉴定中能够重复检测到的QTL可作为可靠的QTL。本研究发现在2年中检测到的出仁率QTL中5个置信区间被重复检测到, 其中连锁群LG02上的区间AGGS0957-AHGA7048, 2个环境下LOD值分别为5.68和8.94, 贡献率分别为8.57%和13.49%, LG03上的区间AGGS0058-AHGA72558, 2个环境下LOD值分别为5.37和7.49, 贡献率分别为7.75%和11.02%, 这2个重复检测到的QTL区间不仅LOD值高, 贡献率也较高。可见, 本研究以出仁率差异较大的亲本杂交构建的RIL群体, 发掘QTL的效率较高。这些贡献率较高、多年被重复检测到且LOD较大的出仁率QTL对于花生分子育种具有重要意义。

Huang等[3]定位到一个与出仁率相关的QTL (qSPA9)在标记AHGS0344附近, 峰值至标记AHGS0344的距离为6.71 cM。本研究在连锁群LG02上定位的出仁率QTL位于标记区间AHGS0344- AGGS2438, 区间长度为4.49 cM, 可能与Huang等[3]定位到的出仁率QTL相同。另外, Huang等[3]还在标记AHGS2159附近定位到1个出仁率QTL (qSPA5), 本研究在连锁群LG14上定位到1个出仁率QTL (qSP14.1)也在标记AHGS2159附近。由此可以看出, 本研究发掘的QTL是可靠的。除了这些与前人报道相同的QTL外, 本研究还鉴定出一些新的而且可重复检测到的出仁率QTL, 如区间AGGS0957- AHGA7048、AGGS0058-AHGA72558和AGGS0311- AGGS2287, 其中前2个区间的贡献率均较高, 为7.75%~13.49%, 这些新检测到的出仁率QTL将揭示新的遗传信息。

此外, 本研究发现出仁率与荚果长、荚果宽、荚果厚、百果重之间呈显著负相关或极显著负相关, 可在一定程度上对花生表型性状的田间选择提供参考, 在对性状选择时应充分考虑性状间的相互制约[22]。

通过对比出仁率和荚果大小QTL在连锁群上的位置, 发现有4个与出仁率相关的区间也存在与荚果大小相关的QTL, 如LG02上的区间AHGS0344- AGGS2438, 同时存在出仁率和荚果长相关的QTL, 2个性状的遗传效应相反, 其中出仁率QTL可在2年被重复检测到, 表型贡献率为5.35%~10.49%。LG06上的区间AGGS1363-AHGA24894同时存在与出仁率、荚果长相关的QTL, 2个性状的遗传效应相反。LG13上的区间AHTE0470-AGGS1233同时存在出仁率、荚果长和百果重相关的QTL, 出仁率与其他2个性状的遗传效应相反。LG18上的区间AHTE0381-AGGS0100同时存在与出仁率、荚果宽、荚果厚相关的QTL, 出仁率与其他2个性状的遗传效应相反。这种不同性状的QTL定位于同一区域内的现象, 可能是以下几种情况: ①控制不同性状的2个基因紧密连锁, 分布在染色体的相近或相邻区域; ②同一个单一功能的基因, 对一系列的QTL起调控作用; ③同一个基因控制2个或多个不同的性状; ④ 2个紧密连锁的基因同时控制不同的性状[23]。本研究鉴定出的多个性状的QTL位于同一区域的原因, 还有待进一步研究。

4 结论

花生出仁率与荚果大小相关性状呈显著或极显著负相关。通过连锁分析, 检测到22个与花生出仁率相关的QTL, 2年重复检测到的区间有5个。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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