引用本文
刘希伟, 张敏, 李勇, 张玉春, 宋霄君, 赵城, 蔡瑞国. 花后不同强度遮光对糯小麦和非糯小麦淀粉组分和理化特性的影响. 作物学报, 2017, 43(5): 777-786
LIU Xi-Wei, ZHANG Min, LI Yong, ZHANG Yu-Chun, SONG Xiao-Jun, ZHAO Cheng, CAI Rui-Guo. Effects of Post-Flowering Shading Intensities on Starch Components and Physicochemical Properties in Waxy and Non- waxy Wheats . ACTA AGRONOMICA SINICA, 2017, 43(5): 777-786  
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花后不同强度遮光对糯小麦和非糯小麦淀粉组分和理化特性的影响
刘希伟1, 张敏1, 李勇2, 张玉春1, 宋霄君1, 赵城1, 蔡瑞国1,*
1河北科技师范学院生命科技学院, 河北昌黎 066600
2山东农业大学作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
* 通讯作者(Corresponding author): 蔡瑞国, E-mail:cairuiguo@126.com, Tel: 13653360972

第一作者联系方式: E-mail:lxw890510@163.com

收稿日期:2016-06-13 接受日期:2017-03-01 网络出版日期:2017-03-07
基金:本研究由国家自然科学基金项目(31201157), 河北省自然科学基金项目(C201507061), 河北省教育厅优秀青年基金专项(Y2012032)和国家重点研发计划项目(2016YFD0300402-2)资助
摘要

花后弱光影响小麦淀粉分子积累和结构形成, 进而使面粉的加工品质和食用品质变劣。本研究以非糯小麦轮选987和糯小麦农大糯50206为材料, 设置3个花后遮光处理(不遮光、遮光30%和遮光60%), 研究了花后不同强度遮光对小麦籽粒中淀粉组分及其理化特性的影响。结果表明, 花后弱光胁迫使小麦籽粒中总淀粉含量减少, A-型淀粉粒比例增加, 淀粉相对结晶度增大。花后光照强度降低, 轮选987淀粉的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀澥值和反弹值增大, 而农大糯50206淀粉的上述参数则呈减小趋势。轮选987淀粉的起始温度、峰值温度和终止温度随弱光胁迫的增强而降低, 而糊化焓呈增加趋势; 相反, 农大糯50206淀粉的上述热力学特征参数呈降低趋势。相关性分析表明, 直链淀粉含量、直/支比、A-型淀粉粒体积比例与相对结晶度、峰值黏度、谷值黏度、稀澥值、糊化时间和糊化焓呈显著负相关, 与最终黏度和反弹值存在极显著正相关。可见, 小麦花后光照强度降低影响籽粒淀粉组分和粒度分布, 从而改变了淀粉的晶体、糊化和热力学特性。

关键词: 冬小麦; 遮光; 淀粉; 粒度分布; 淀粉组分; 理化特性
Effects of Post-Flowering Shading Intensities on Starch Components and Physicochemical Properties in Waxy and Non- waxy Wheats
LIU Xi-Wei1, ZHANG Min1, LI Yong2, ZHANG Yu-Chun1, SONG Xiao-Jun1, ZHAO Cheng1, CAI Rui-Guo1,*
1 Life Science and Technology Institute, Hebei Normal University of Science & Technology, Changli 066600, China
2 State Key Laboratory of Crop Biology, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, China
Fund:The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31201157), the Natural Science Foundation of Hebei Province (C201507061), the Special Project for Outstanding Youth funded by the Education Department of Hebei Province (Y2012032), and the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300402-2)
Abstract

Post-flowering shading may change the accumulation and structure formation of starch in wheat, resulting in deterioration of flour processing and edible qualities. In this study, we observed the changes of starch components and physicochemical properties under 0%, 30%, or 60% shading intensity after flowering in the non- waxy wheat Lunxuan 987 and the waxy wheat Nongdanuo 50206. Under shading stress, the starch content decreased, however, the proportion of A-type starch granules and the relative crystallinity increased in both cultivars. The starch peak viscosity, hold trough, final viscosity, breakdown, and setback in Lunxuan 987 showed increasing trends with the increase of shading intensity; on the contrary, those in Nongdanuo 50206 showed decreasing changes. In Lunxuan 987, stronger shading stress led to decreased onset temperature, peak temperature, and end temperature, but increased gelatinization enthalpy. In Nongdanuo 50206, these starch thermodynamic parameters all decreased with the increase of shading intensity. The correlation analysis showed that amylose content, amylose/amylopectin ratio, and A-type starch granules volume proportion were positively correlated with the relative crystallinity, peak viscosity, hold trough, breakdown, pasting temperature, and gelatinization enthalpy, but negatively correlated with final viscosity and setback. Our findings suggest that post-flowering shading stress has the negative effects on starch components and particle size distribution, thus, resulting in the changes of relative crystallinity, gelatinization, and thermodynamic properties of wheat starch.

Keyword: Winter wheat; Shading; Starch; Size distribution; Starch components; Physicochemical properties

小麦淀粉以颗粒状存在于胚乳中, 占籽粒干重的65%~70%, 其结构可分为分子结构和颗粒结构2个层次[1]。分子结构分为直链淀粉和支链淀粉2种类型, 而颗粒结构包含A型(直径≥ 10 μ m)淀粉粒和B型(直径< 10 μ m)淀粉粒。分子结构是描述小麦淀粉构成的重要指标, 也是衡量品质的最常用指标[2, 3, 4, 5]。研究表明, 直、支链淀粉含量对面粉糊化特性有重要作用, 直链淀粉含量与各项黏度指标呈极显著负相关, 支链淀粉含量与RVA参数有显著相关性[6]。直链淀粉含量高的小麦面粉制成的面条、馒头食用品质差、韧性差, 而直链淀粉含量低的小麦制成的馒头、面条韧性好, 馒头体积大[3, 4, 5]; 淀粉颗粒结构对磨粉品质、面团的流变学特性、面条和面包等食品品质均存在显著影响[7, 8]。有研究者发现B型淀粉粒体积虽小, 但数量多, 表面积相对大, 能够结合更多的蛋白质、脂类等物质, 而A型淀粉粒作用相反[9, 10]。小麦淀粉的理化性质主要包括晶体、糊化和热力学等特性。研究发现, 淀粉的结晶和热力学特性影响面包品质[11]; 淀粉的糊化特性影响面条、馒头和面包等食品的外观和食用品质, 峰值黏度和稀澥值影响面条的质地和口感[4]; 面条的硬度和口感与淀粉糊化的峰值黏度、低谷黏度和最终黏度呈显著正相关, 峰值黏度可能是决定面条品质优劣的最有效参数[12, 13]。可见, 淀粉组分和理化特性与小麦食品及非食品加工品质密切相关。

籽粒淀粉组分和理化特性不仅受遗传因素控制, 而且受栽培环境条件的影响。据Lu等[14]报道, 小麦籽粒灌浆过程中遭受高温、干旱及其复合胁迫可以通过影响淀粉结构和粒度分布来降低淀粉含量。后来, 又有研究者通过对小麦进行花后渍水、高温及其复合胁迫, 发现总淀粉含量、支链淀粉含量与主要糊化参数呈显著或极显著正相关, 而直链淀粉含量与糊化时间和低谷黏度呈显著正相关[15]。小麦籽粒灌浆持续时间较长, 是淀粉合成的关键时期, 而此期间常发生阴雨寡照, 影响淀粉的生物合成。前人指出, 花后弱光可显著降低籽粒直、支链淀粉的含量, 使直支比值提高[16], 在弱光环境下有限的光合产物优先供给较大淀粉粒, 其次用于小淀粉粒的生成[17]。上述研究都以非糯小麦品种为试验材料, 而糯小麦由于Wx-A1b、Wx-B1b和Wx-D1b基因同时纯合或缺失, 最终表现为籽粒中不含直链淀粉或直链淀粉含量很低(< 2%)[18, 19], 这一遗传特性决定了弱光条件下糯小麦与非糯小麦的淀粉组分和理化特性有不同变化规律。本研究选用糯小麦和非糯小麦为试验材料, 在大田栽培条件下于花后进行不同强度遮光处理, 分析了弱光条件下籽粒淀粉组分变化及其理化特性的差异, 为解析弱光逆境下小麦品质变劣的生理基础, 以及改善光合有效辐射不足时小麦淀粉品质提供依据。

1 材料与方法
1.1 试验设计

2013— 2014和2014— 2015年冬小麦生长季, 在河北科技师范学院昌黎校区农场进行田间试验。试验田土壤为褐壤土, 前茬为玉米, 播种前测定0~20 cm耕层基础肥力(表1)。选用非糯性和糯性2个小麦品种, 分别是轮选987和农大糯50206, 播期为2013年10月2日和2014年10月4日, 基本苗均为375万株 hm-2, 行距20 cm, 三叶期定苗。小区面积为3 m × 3 m, 采用完全随机区组设计, 3次重复。小麦生育期施纯氮240 kg hm-2 (肥料为尿素, 含N 46.4%), 底肥、拔节肥各施50%; 基施P2O5 200 kg hm-2 (肥料为过磷酸钙, 含P2O5 18%)和K2O 120 kg hm-2 (肥料为颗粒硫酸钾, 含K2O 50%)。小麦生长发育期间浇越冬水、拔节水和灌浆水, 按小麦高产栽培技术规程进行, 试验期间小麦生长发育正常, 分别于2014年6月15日和2015年6月18日收获。

表1 试验田0~20 cm土层播种前土壤养分含量 Table 1 Soil nutrient contents in 0-20 cm soil layer of experimental field before sowing
1.2 弱光处理

小麦开花期至成熟期用透光度不同的聚乙烯黑色遮阳网搭建遮光棚, 设3个遮光处理, 遮光率分别为0% (CK)、30% (S30)和60% (S60)。遮光棚的水平高度距离小麦冠层1.5 m, 保证其通风良好。据昌黎气象台监测数据, 该区在小麦灌浆期的平均降水、温度、相对湿度分别为45.7 mm、23.6℃和50.4%。处理过程中采用照度记录仪、温湿度记录仪和二氧化碳记录仪对小麦灌浆期遮光棚内的小气候进行检测记录。从小麦冠层上部50 cm测得的小气候特征值(表2)可见, 本试验的遮光效果基本符合预期试验计划。

表2 花后不同遮光处理的试验田小气候特征值 Table 2 Microclimate eigenvalues of experimental fields in post-flowering shading treatments
1.3 小麦籽粒的采集及全麦粉的制备

开花期选择各处理长势一致的麦穗标记, 成熟期收获所标记的麦穗, 剥取穗中部1、2位小花籽粒, 保存, 备用。一部分用PULVERISETTE 14旋转粉碎机(FRITSCH, 德国)磨制全麦粉, 用于淀粉含量的测定。剩余部分用于小麦淀粉的提取, 所提取的籽粒淀粉用于粒度分布、晶体特性、糊化特性及热力学特性的测定。

1.4 籽粒淀粉含量和粒度分布测定方法

参考Wang等[20]描述的方法提取小麦籽粒淀粉, 置于4℃冰箱中储存备用。采用蒽酮比色法测总淀粉的含量, 直链淀粉含量的测定参照GB7648-87的方法。支链淀粉含量为总淀粉和直链淀粉含量之差。

参考Zhang等[21]描述的方法, 利用LS 13320型激光粒度分析仪(Beckman, 美国)测定淀粉粒度。

1.5 籽粒淀粉理化特性测定方法

参考Cheetham和Tao[22]描述的方法, 采用D/max 2500PC型粉末X-射线衍射仪(Rigaku, 日本)测定淀粉晶体特性。

采用RVA 4500型快速黏度仪(Perten Instruments, 瑞典), 按照GB/T 24853-2010方法测定淀粉糊化特性。

参考Yu等[23]描述的方法, 采用DSC-200 PC型差示扫描量热分析仪(NETZSCH, 德国)测定淀粉热力学特性。

1.6 数据分析与作图

利用Jade 5.0、LS 13320型激光衍射粒度分析仪、RVA 4500型快速黏度分析仪和DSC-200 PC型差示扫描量热分析仪自带软件导出试验数据, 用Microsoft Excel 2003、SPSS 16.0对数据进行统计分析, 用SigmaPlot 10.0作图。

2 结果与分析
2.1 花后不同强度遮光对小麦籽粒淀粉及组分含量的影响

不同强度遮光对两品种小麦籽粒淀粉及组分含量有显著影响, 且弱光逆境对直链淀粉、支链淀粉含量及直/支比的影响存在基因型差异(表3)。随光照强度的降低, 两小麦品种籽粒淀粉含量降低, 且随遮光强度的增大降低幅度增大。轮选987的直链淀粉含量、直/支比呈先降低后增加的趋势, 而支链淀粉含量呈增加趋势, 且S30遮光处理的增加幅度大于S60处理; 农大糯50206的直链淀粉含量、直/支比随光照强度的降低呈增加趋势, 支链淀粉含量呈减少趋势。同一品种的不同遮光处理间的淀粉含量、直链淀粉含量、支链淀粉含量及直/支比差异显著。

表3 不同遮光处理对小麦籽粒淀粉及组分含量的影响 Table 3 Effects of different shading treatments on starch and its component contents in wheat grains
2.2 花后不同强度遮光对小麦淀粉粒度分布的影响

两年度结果一致表明, 不同基因型的小麦胚乳淀粉粒体积分布和表面积分布呈双峰曲线变化, B型淀粉粒(< 10 μ m)处峰高随光照强度的降低而降低, A型淀粉粒(≥ 10 μ m)处峰高呈相反变化趋势(图1)。小麦胚乳淀粉粒数目分布呈单峰曲线变化, 且峰值粒径小于4 μ m, 光照强度降低后峰高降低, S30和S60两处理差异不明显。B型淀粉粒体积、表面积和数目比例随光照强度降低呈减小趋势, 而A型淀粉粒呈增大的趋势(表4)。表明小麦籽粒灌浆过程中, 光照强度减弱降低了光合产物的生产, 使可分化成B型淀粉粒的光合物质减少, 导致B型淀粉粒的数量下降, 相对提高了A型淀粉粒的比例。进一步分析发现, 农大糯50206 B型淀粉粒的体积、表面积和数目分布比例均高于轮选987, 而A型淀粉粒低于轮选987。

图1 完熟期小麦籽粒淀粉粒的粒度分布(2014-2015)
CK: 不遮光对照; S30: 遮光30%; S60: 遮光60%。Fig. 1 Distribution of starch granule size in wheat grains at mature stage (2014-2015)
CK: control without shading; S30: shading by 30%; S60: shading by 60%.

表4 不同遮光处理对小麦籽粒淀粉粒粒度分布特征的影响 Table 4 Effects of different shading treatments on size distribution of wheat starch granules
2.3 花后不同强度遮光对小麦淀粉晶体特性的影响

淀粉X-射线衍射图谱显示, 两品种S60处理的的衍射峰强度明显低于CK和S30处理, 晶体类型均呈典型的A型特征, 即在衍射角2θ 为15º 、20º 和23º 附近各有一个单峰, 在17º 和18º 附近有相连的双峰, 表明其不受花后弱光胁迫影响, 但在衍射角2θ 为20º 时, 轮选987的淀粉尖峰强度明显大于农大糯50206 (图2)。两品种的淀粉相对结晶度受弱光的影响存在基因型差异, 花后光照强度降低使轮选987的淀粉相对结晶度呈增大趋势, 且S30处理的增幅大于S60, 而农大糯50206的淀粉相对结晶度随光照强度的降低呈减小趋势, 并且高于相同遮光处理的轮选987 的相对结晶度(表5)。

图2 花后不同强度遮光对小麦淀粉X-衍射图谱的影响(2014-2015)
CK: 不遮光对照; S30: 遮光30%; S60: 遮光60%。Fig. 2 Effects of different shading treatments on X-ray diffraction spectrum of wheat starch (2014-2015)
CK: control without shading; S30: shading by 30%; S60: shading by 60%.

表5 不同强度遮光对小麦淀粉相对结晶度的影响 Table 5 Effects of different shading treatments on relative crystallinity of wheat starch
2.4 花后不同强度遮光对小麦淀粉糊化特性的影响

花后光照强度降低对小麦籽粒淀粉RVA特征参数的影响存在基因型差异。轮选987的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀澥值、反弹值随光照强度的降低而增大, 且不同遮光处理间差异显著, 糊化温度在S60处理条件下显著降低, 而糊化时间在不同处理间差异不大; 农大糯50206的峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀澥值和反弹值随光照强度的降低而减小, 不同遮光处理间的差异达显著水平, 弱光对糊化温度和糊化时间基本没影响。与轮选987相比较, 农大糯50206的峰值黏度和稀澥值较大, 糊化温度较高, 达到峰值所需时间更长(表6)。

表6 不同遮光处理对小麦淀粉糊化特性的影响 Table 6 Effects of different shading treatments on viscosity properties of wheat starch
2.5 花后不同强度遮光对小麦淀粉热力学特性的影响

花后不同强度遮光对小麦淀粉的热力学特征参数的影响因基因不同存在差异。轮选987的起始温度、高峰温度和终止温度随光照强度的降低而降低, 而糊化焓增加, 各处理间差异达显著水平; 农大糯50206的起始温度、高峰温度、终止温度及糊化焓随光照强度的降低均呈下降趋势; 农大糯50206起始温度、高峰温度、终止温度和糊化焓均高于轮选987, 表明农大糯50206需要更高的温度才开始糊化, 淀粉糊化过程中需要吸收更多的热量(表7)。

表7 不同遮光处理对小麦籽粒淀粉热力学特性的影响 Table 7 Effects of different shading treatments on starch differential scanning calorimetry properties of wheat
2.6 小麦籽粒淀粉组分与理化特性的相关性分析

相关分析表明, 小麦籽粒淀粉组分与理化特性存在显著的相关关系(表8)。直链淀粉含量、直/支比与相对结晶度呈显著负相关, 而支链淀粉含量与相对结晶度呈显著正相关。直链淀粉含量和直/支比与峰值黏度、谷值黏度、稀澥值、糊化时间和糊化焓存在显著负相关, 与最终黏度和反弹值存在极显著正相关。支链淀粉含量与峰值黏度、稀澥值、糊化温度、糊化时间和糊化焓存在显著正相关, 与最终黏度和反弹值存在极显著负相关。A型淀粉粒体积比例和直链淀粉含量与淀粉理化特性之间的相关性基本一致, 与直链淀粉中A型淀粉粒含量相对较多有关。

表8 小麦籽粒淀粉组分与其理化特性的相关性分析 Table 8 Correlation analysis between starch components and physicochemical properties of wheat grain
3 讨论
3.1 花后不同强度遮光对小麦籽粒淀粉组成变化的影响

花后灌浆阶段是小麦淀粉合成的关键时期, 而在灌浆期常遇阴雨寡照等不良天气, 对小麦淀粉的合成产生不利影响。淀粉含量及淀粉粒分布比例的变化影响淀粉的品质[24]。本研究表明, 弱光处理后轮选987的直链淀粉含量先减少后增加, 支链淀粉含量增加, 总淀粉含量减少, 可见花后直链淀粉含量的降低是轮选987总淀粉含量降低的主因。李文阳等[16]研究发现, 小麦灌浆期遮光后直/支比减小。本试验中, 非糯品种轮选987也呈现此结果, 且遮光对直/支比的影响与对直链淀粉含量的影响一致; 而糯性品种农大糯50206则与此不同, 遮光后直链淀粉含量增加, 支链淀粉含量减少, 由此导致总淀粉含量减少, 同时直/支比增大。

小麦淀粉粒度的体积、表面积和数目分布不仅受其本身的遗传基因控制, 而且受环境条件的影响。尤其是在小麦籽粒灌浆期间, 环境条件的作用大于基因型的作用[25]。蔡瑞国等[26]研究发现, 强筋小麦胚乳淀粉粒数目分布呈单峰曲线, 体积和表面积分布成双峰曲线变化。Zhang等[21]认为, 干旱胁迫减少了小淀粉粒的积累, 却提高了大淀粉粒的含量。李文阳等[16]报道, 花后弱光条件下A型淀粉粒增多, B型淀粉粒减少, 本试验结果印证这一结果, 分析其原因, 可能是B型淀粉形成相对较晚[27], 光合产物优先供给A型淀粉粒, 花后光照强度降低后, 光合产物积累减少, 限制B型淀粉粒的分化, 相对提高了A型淀粉粒数目的比例[17]。农大糯50206的B型淀粉粒的体积、表面积和数目比例均高于轮选987, 而A型淀粉粒低于轮选987, 这可能与两小麦品种对灌浆期弱光的敏感度、光合产物积累量不同及农大糯品种50206小麦Waxy基因的缺失有关。

3.2 花后不同强度遮光对小麦籽粒淀粉理化特性的影响

小麦淀粉粒包含结晶区和无定形区, 结晶区主要由支链淀粉的A链和B链以双螺旋结构形成, 结构较为紧密, 不易被外力和化学试剂作用。高温和干旱胁迫影响小麦面粉的相对结晶度[28, 29], 表明环境条件对小麦胚乳淀粉相对结晶度存在影响。本研究结果表明, 轮选987和农大糯50206淀粉的晶体类型不受花后弱光的影响, 均呈典型的A型特征, 且农大糯50206的相对结晶度显著高于轮选987。这一结果与前人报道一致[30]。进一步分析发现, 花后光照强度降低, 轮选987淀粉的相对结晶度呈增大趋势, 且在S30处理的增幅大于S60处理, 而农大糯50206的相对结晶度随光照强度的降低呈减小趋势。这种变化趋势与弱光胁迫下支链淀粉含量的变化相符, 可见淀粉相对结晶度与支链淀粉含量密切相关。

花后弱光影响小麦淀粉糊化特性, 李花帅等[31]研究表明, 光照时间过长或过短均降低了淀粉黏度值; 而牟会荣[32]发现, 扬麦158和扬麦11经遮阴处理后, 其籽粒淀粉峰值黏度降低, 回生值提高, 但扬麦158的谷值黏度和糊化温度不受遮阴处理影响。本研究结果与此不尽相同, 轮选987的淀粉峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀澥值和反弹值随花后光照强度的降低而增大, 糊化温度在S60处理条件下显著降低; 农大糯50206淀粉随光照强度的降低RVA特征参数呈减小趋势, 糊化温度和糊化时间无显著变化, 这说明弱光胁迫对小麦淀粉糊化特性的影响与Waxy基因型有关。正常光照下, Waxy基因型(糯性品种, Waxy蛋白缺失)的淀粉峰值黏度和稀澥值显著高于Waxy基因型[33]。在弱光胁迫下, 仍表现这一规律, 本研究农大糯50206淀粉的峰值黏度和稀澥值也显著高于轮选987。

轮选987和农大糯50206的淀粉热力学特性对弱光的响应也存在差异, 随光照强度的降低, 轮选987淀粉的高峰温度、终止温度和起始温度降低, 糊化焓增加, S30处理的起始温度下降幅度较大; 农大糯50206淀粉的热力学特性参数均随光照强度的降低而降低。相同处理条件下, 农大糯50206淀粉的起始温度、高峰温度、终止温度和糊化焓均高于轮选987, 表明农大糯50206比轮选987需要更高的温度才开始糊化, 并且糊化过程中需要吸收更多的热量, 这可能与糯小麦支链淀粉含量多, 排列比较规则, 淀粉分子结合比较紧密有关。

3.3 小麦籽粒淀粉组分与理化特性之间的关系

本研究通过相关性分析表明, 直链淀粉含量、直支比值和A型淀粉粒体积比例与相对结晶度呈显著负相关, 支链淀粉含量与结晶度呈显著正相关, 这一结果支持糯小麦相对结晶度高于非糯小麦的结论[5], 因为糯小麦中有更多支链淀粉的侧链参与形成双螺旋结构。花后弱光逆境影响小麦籽粒中淀粉组分以及糊化、热力学和黏度特性, 表现为直链淀粉含量越高、直/支比越大, 淀粉的峰值黏度、谷值黏度、稀澥值、糊化时间和糊化焓就越小, 而最终黏度和反弹值越大。

4 结论

花后弱光胁迫条件下, 糯性不同的2个小麦品种均呈现籽粒淀粉含量下降、A型淀粉粒占比例升高、B型淀粉粒减少等特征, 其中轮选987的淀粉相对结晶度、峰值黏度、谷值黏度、最终黏度、稀澥值、反弹值及糊化焓随光照强度的降低而增大, 农大糯50206的上述指标则呈相反变化趋势。花后弱光影响了两种类型小麦籽粒淀粉组分含量变化和淀粉粒度分布, 相应地改变了其淀粉晶体、糊化和热力学特性, 而且不同Waxy基因型品种间差异显著。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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