数据来自2010— 2011年度国家冬小麦品种试验中长江上游组区域试验, 共19个品种或稳定品系, 分别是15610、07-129、07间551-55、08RC2525、09J6白、09J76、BL228、BL379、CD09-2542、SW20812、川07217、川08品32(W)、川09023、川麦42 (2次对照)、川麦53、川重组104、绵06-374、太空7号和云麦59, 这些材料均为各育种单位选育的遗传性稳定的品系, 依据农业部颁发的《农作物品种(小麦)区域试验技术规程》新标准进行各试点的小区设计、田间管理及性状调查。选取19个栽培点的379条数据。栽培点为甘肃省成县, 贵州省毕节县、贵阳市、铜仁市、遵义市、湖北省襄阳市、陕西省安康市、勉县, 重庆市北碚区、万州区、永川区, 四川省成都市、绵阳市、内江市、平昌县、西昌市及云南省楚雄州、德宏州、曲靖市。调查性状共7个, 分别是生育期、基本苗、单位面积穗数、株高、千粒重、穗粒数及产量。

为了消除数据单位对分析的影响, 原始数据进行Z-score标准化处理。

$Z(x)=\frac{x-\bar{x}}{S(x)}$

式中, Z(x)为新的数据, x为原始数据, $\bar{x}$为x均值, S(x)为原始数据的标准差。

利用IBM SPSS AMOS 21 (Amos Development Corporation, Chicago, IL, USA)建立结构方程模型, 并利用SPSS 16软件进行数据基本特征、正态性检验和相关性分析。

结构方程模型是一种先验模型^[14], 需要先在实践经验与理论的基础上建立假设路径, 再通过结构方程模型分析、验证和优化各因素间的直接和间接关系, 最终确定因素间合理的因果关系^[15]。本研究的初始模型如图1所示。

图1

Fig. 1

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图1 冬小麦主要农艺性状与产量关系的初始模型 图内共25个箭头, 表示需估计25个参数; e1~e7为相应的误差项。GY: 产量; GNP: 穗粒数; BS: 基本苗; SN: 单位面积穗数; GD: 生育期; TGW: 千粒重; PH: 株高。Fig. 1 Initial modeling for the relationship between yield and agronomic traits in winter wheat The initial model contains 25 parameters shown by arrows, e1 to e7 indicate errors. GY: grain yield; GNP: grain number per spike; BS: density of basic seedlings; SN: spike number per ha; GD: growth duration; TGW: thousand-grain weight; PH: plant height.

根据文献^{[6, 12, 15]}及多年育种经验, 初始模型中假设千粒重、株高、穗粒数、生育期、基本苗、单位面积穗数对产量都有直接影响; 株高、生育期、单位面积穗数和穗粒数对千粒重有直接影响; 株高、生育期和单位面积穗数对穗粒数有直接影响; 生育期和基本苗对株高和单位面积穗数有直接影响, 因为生育期包括冬前生长和次年生长, 因此假设生育期长可得到更多分蘖, 进而获得更多的穗数。设定初始模型后需要估计25个参数(图1), 少于可以建立的方程总数[7(7+1)/2=28], 因此该模型是可以识别的。

在结构方程模型分析之前, 作为比较, 采用向后逐步回归方法对数据进行多元回归分析, 根据P值大小逐一剔除变量, P > 0.05则剔除该变量。本研究的变量P值均小于0.05, 因此只进行一步回归分析。

采用χ ²检验整体评价模型^[17], χ ²值越小, 模型的拟合效果越好。若P> 0.05, 则表明模型没有遗漏重要参数。本研究中共有379个数据点, 满足结构方程模型χ ²检验所需要的最小推荐样本数, 即模型参数的5倍以上^[14]。用RMSEA (root mean square error of approximation)和AIC (akaike information criterion)辅助检测模型的拟合度^[18]。RMSEA < 0.05, 模型拟合非常好; 0.05 ≤ RMSEA < 0.08, 模型拟合较好; 0.08 ≤ RMSEA < 0.10, 模型拟合一般; RMSEA ≥ 0.10, 模型拟合不好。AIC值越小, 模型的拟合度越高。

如表1所示, 最高产量为SW20812的9270.0 kg hm^-2, 出现在云南德宏试点, 而在重庆永川点的云麦59产量最低, 为1861.5 kg hm^-2, 极差达7408.5 kg hm^-2, 变异系数是所有性状中最大的。千粒重变异范围为27.3~62.2 g, 最低为种植于四川成都的15610, 最高为种植于四川西昌的07间551-55。株高分布范围为47~118 cm, 最低为种植于甘肃成县的07-129, 最高为种植于重庆永川的云麦59。穗粒数最少的是种植于四川平昌的07间551-55, 为每穗20.6粒, 最多的是种植于云南德宏州的07-129, 为每穗72.9粒。生育期变幅为142~232 d, 是测定性状中变异最小的, 除遗传特性外, 与试点纬度等关系密切, 其中在甘肃成县生育期最长(230.0± 0.8 d), 在云南德宏生育期最短(154.0± 5.4 d)。基本苗最低的是种植于甘肃省成县的15610, 为每公顷102万株, 最高的是种植于四川省西昌市的川重组104, 为每公顷292.5万株。单位面积穗数最低的为种植于贵州省铜仁市的BL228, 为每公顷240万穗, 最高的为种植于湖北省襄阳市的川07217, 为每公顷630万穗。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 本研究中冬小麦各性状的基本统计量 Table 1 Basic statistics of winter wheat traits used in this study (n = 379) 性状 Trait 极差 Range 最小值 Min. 最大值 Max. 均值 Mean 标准差 SD 变异系数 CV 产量 Yield (kg hm-2) 7408.5 1861.5 9270.0 5679.0 1399.5 0.246 千粒重 Thousand-grain weight (g) 34.9 27.3 62.2 45.8 5.6 0.123 株高 Plant height (cm) 71.0 47.0 118 83.6 11.6 0.139 穗粒数 Grain number per spike 52.3 20.6 72.9 37.6 7.8 0.208 生育期 Growth duration (d) 90.0 142.0 232.0 189.5 16.3 0.086 基本苗 Basic seedlings (× 104 hm-2) 190.5 102.0 292.5 213.0 33.0 0.155 单位面积穗数 Spike number (× 104 hm-2) 390.0 240.0 630.0 370.5 73.5 0.199

表1 本研究中冬小麦各性状的基本统计量 Table 1 Basic statistics of winter wheat traits used in this study (n = 379)

除株高外的其余性状与产量的相关性均达到显著水平, 其中穗粒数、基本苗和单位面积穗数与产量的相关系数较高, 生育期与产量呈显著负相关; 除产量外的各农艺性状之间也存在显著相关(表2)。因此, 有必要对各农艺性状与产量的直接和间接关系作进一步分析。

表2

Table 2

表2(Table 2)

表2 冬小麦性状的相关系数 Table 2 Correlation coefficients among winter wheat traits 产量 GY 千粒重 TGW 株高 PH 生育期 GD 穗粒数 GNP 基本苗 BS 千粒重 TGW 0.13* * 株高 PH 0.07 -0.11* 生育期 GD -0.17* * -0.09 -0.36* * 穗粒数 GNP 0.48* * -0.09 -0.01 -0.29* * 基本苗 BS 0.48* * 0.06 -0.01 -0.50* * 0.22* * 单位面积穗数 SN 0.45* * -0.41* * 0.09 0.12* -0.11* 0.18* * * P < 0.05; * * P < 0.01. GY: grain yield; GNP: grain number per spike; BS: density of basic seedlings; SN: spike number per ha; GD: growth duration; TGW: thousand-grain weight; PH: plant height.

表2 冬小麦性状的相关系数 Table 2 Correlation coefficients among winter wheat traits

冬小麦产量(Ŷ )与千粒重(x₁)、株高(x₂)、穗粒数(x₃)、生育期(x₄)、基本苗(x₅)、单位面积穗数(x₆)的多元回归方程为Ŷ = 109.5x₁ + 15.1x₂ + 99.8x₃ + 12.8x₄+ 12.7x₅ + 11.4x₆ -13720.1 (R² = 0.719), 自变量的标准化系数分别为0.440、0.125、0.557、0.156、0.301和0.601。因此, 各性状对冬小麦产量的影响, 由大到小依次为单位面积穗数、穗粒数、千粒重、基本苗、生育期和株高。

初始模型拟合结果, χ ²为36.665, 自由度(df)为4, χ ²/df为9.164, P< 0.05, 而RMR和RMSEA均大于0.05 (表3), 因此模型需要修订。修订时保留通径系数显著的, 删除不显著的。结构方程模型作为一种先验模型, 允许根据作物的生长实际, 保留一些统计上不显著但有一定生物学意义的路径。最终在初始模型的基础上, 我们增加了单位面积穗数到株高的路径, 去除了单位面积穗数到穗粒数的路径。修订模型参数见表3, P值为0.199, RMR和RMSEA均小于0.05。

表3

Table 3

表3(Table 3)

表3 初始与最终结构方程模型的主要拟合指标 Table 3 Initial and final fit indices of structural equation model 模型 Model χ 2(df) χ 2/df P RMR RMSEA AIC GFI NFI CFI 初始模型 Initial model 36.655 (4) 9.164 0.000 0.057 0.147 84.655 0.974 0.957 0.961 最终模型 Final model 4.652 (3) 1.551 0.199 0.018 0.038 54.652 0.997 0.995 0.998 χ 2: Chi-square); df: degree of freedom; χ 2/df: square of mean; P: probability value; RMR: root mean square residual; RMSEA: root mean square error of approximation; AIC: Akaike information criterion; GFI: goodness-of-fit index; NFI: normal fit index; CFI: omparative fit index. χ 2: 卡方; df: 自由度; χ 2/df均方; P: 显著性概率; RMR: 残差均方和平方根; RMSEA: 渐进残差均方和平方根; AIC: 赤池信息量准则; GFI: 适配度指数; NFI: 规准适配指数; CFI: 比较适配指数。

表3 初始与最终结构方程模型的主要拟合指标 Table 3 Initial and final fit indices of structural equation model

在最终建立的结构方程模型中, 各农艺性状对产量的直接效应均为正效应, 其中单位面积穗数、穗粒数、千粒重对产量的影响较大, 通径系数分别为0.60、0.56和0.44; 基本苗对产量的通径系数为0.30; 而株高和生育期则对产量的影响较小。除了直接效应以外, 各性状还通过彼此的间接效应对最终产量发挥作用(图2)。如单位面积穗数和穗粒数对千粒重的影响均为负向, 标准化通径系数分别为-0.45和-0.18; 生育期则对株高和基本苗有负效应, 标准化通径系数分别为-0.56和-0.50; 单位面积穗数对穗粒数的影响则很小。因此, 各性状对产量的影响应按结构方程模型所示, 需要综合直接效应与间接效应进行评价, 讨论总效应。单位面积穗数对产量的直接效应为0.60, 通过千粒重、穗粒数和株高的间接效应分别为-0.20、-0.02和0.01, 总效应为0.39(表4)。千粒重对产量的最终效应系数是0.44。穗粒数对产量的直接效应为0.56, 但穗粒数与千粒重呈负相关, 即穗粒数越多, 籽粒越小, 这与生产实践中的结果是一致的。由于穗分化在先、灌浆在后, 因此穗粒数通过千粒重对产量产生间接影响(-0.08), 穗粒数对产量最终的效应为0.48。株高对产量的直接效应系数为0.13 (图2), 但株高分别通过千粒重(-0.03)和穗粒数(-0.06)对产量有负的影响, 因此, 其对产量的最终效应系数仅为0.04。基本苗的直接效应系数为0.30, 通过单位面积穗数、千粒重和株高效应系数分别为0.12、0.08和-0.01, 最终的效应系数为0.49。生育期对产量的直接效应为0.16, 通过株高、穗粒数、单位面积穗数和基本苗的效应系数分别为-0.02、-0.15、0.11和-0.25, 最终作用为-0.15。从决定系数看, 各性状随机误差的决定系数均高(0.74~0.99), 而产量的决定系数达到0.72, 与回归分析结果一致, 产量随机误差决定系数为0.28 (图2)。这表明生产中冬小麦所处环境的随机变化对各农艺性状的影响较大, 而这些性状特征一旦确定, 最终的产量也就基本确定了。

表4

Table 4

表4(Table 4)

表4 冬小麦主要农艺性状对产量的直接及间接效应 Table 4 Direct and indirect effects of agronomic traits on yield of winter wheat 性状 Trait 直接效应 Direct effect 间接效应 Indirect effect 总效应 Total effect 简单相关系数 r 单位面积穗数 SN 穗粒数 GNP 千粒重 TGW 基本苗 BS 株高 PH 单位面积穗数 SN 0.60 -0.02 -0.20 0.01 0.39 0.45* * 穗粒数 SNP 0.56 -0.08 0.48 0.48* * 千粒重 TGW 0.44 0.44 0.13* * 基本苗 BS 0.30 0.12 0.08 -0.01 0.49 0.48* * 生育期 GD 0.16 0.11 -0.15 -0.25 -0.02 -0.15 -0.17* * 株高 PH 0.13 -0.06 -0.03 0.04 0.07 Direct effect is represented with the normalized multiple regression coefficient. * * P< 0.01. GY: grain yield; GNP: grain number per spike; BS: density of basic seedlings; SN: spike number per ha; GD: growth duration; TGW: thousand-grain weight; PH: plant height. 直接效应为标准化多元回归系数。

表4 冬小麦主要农艺性状对产量的直接及间接效应 Table 4 Direct and indirect effects of agronomic traits on yield of winter wheat

图2

Fig. 2

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图2 结构方程模型中冬小麦主要性状对产量的影响及各性状间的关系 实线表示显著的路径, 实线的粗细表示通径系数绝对值的大小, 虚线表示该路径不显著, 但从冬小麦生理过程讲需要保留的路径。线旁的数值为标准化通径系数, 矩形框及椭圆框旁的数值为决定系数。GY: 产量; GNP: 穗粒数; BS: 基本苗; SN: 单位面积穗数; GD: 生育期; TGW: 千粒重; PH: 株高。Fig. 2 Effects of agronomic traits on yield of winter wheat and relationships among agronomic traits as results of structural equation modeling The solid lines show the significant paths, whose thick and thin show the great or small of absolute path coefficient. Dashed lines show the path is not significant, but these paths need to be conserved based on winter wheat’ s physiological process. The values beside the lines are standard path coefficients, and the values beside the rectangular or oval are determination coefficients. GY: grain yield; GNP: grain number per spike; BS: density of basic seedlings; SN: spike number per ha; GD: growth duration; TGW: thousand-grain weight; PH: plant height.