ORYZA2000模型是由国际水稻研究所与荷兰瓦赫宁根大学联合开发的、具有较强机理性的一种水稻作物模型, 已在亚洲的大多数水稻种植国家得到广泛应用^{[13, 18, 19, 20]}。与其他同类水稻作物模型相似, ORYZA2000模型能够模拟潜在生产、水分胁迫和氮素胁迫下的水稻生育期进程、干物质积累和分配、叶面积和产量形成, 并估算出最终产量。在模拟水稻干物质积累方面, 该模型首先计算到达水稻冠层上方的光合有效辐射(PAR); 然后采用高斯积分法将冠层在垂直方向上划分为3层, 并根据光在冠层内的传输和分布, 分别计算各层阳叶和阴叶比例以及各自吸收的PAR; 随后, 应用基于负指数方程的光效率模型, 分别计算瞬时阴、阳叶总CO₂同化速率, 并积分得到整个冠层瞬时的总CO₂同化量; 最后, 在时间上同样采用高斯积分法, 将瞬时冠层总CO₂同化量按权重系数累积求和, 再与当日天文日长求积得出一天整个冠层的总CO₂同化量。在上述计算过程中, 瞬时单叶总光合作用速率的推算采用了公式(1)。

${{A}_{\text{L}}}={{A}_{\text{m}}}\left[ 1-\exp (-\varepsilon {{I}_{\text{a}}}/{{A}_{\text{m}}}) \right]$ (1)

式中, A_L为单叶瞬时总CO₂同化速率(kg CO₂ hm^-2 leaf h^-1), A_m为光饱和条件下的单叶最大总CO₂同化速率(kg CO₂ hm^-2 leaf h^-1), ε 表示初始光能利用率, I_a为吸收的PAR (W m^-2 leaf)。对于A_m的计算, 在ORYZA2000模型中考虑了环境CO₂浓度、叶片氮含量和白天平均温度的影响。当叶片氮含量≥ 0.5 g N m^-2 leaf时, 模型采用公式(2)推算不同温度和CO₂浓度下的A_m。

$\begin{align}& {{A}_{\text{m}}}=9.5+(22\times {{S}_{\text{N}}})\times f({{T}_{\text{d}}})\times {{A}_{\max \text{C}{{\text{O}}_{\text{2}}}}} \\& {{A}_{\text{maxC}{{\text{O}}_{\text{2}}}}}=\max (0, 49.57/34.26\times \\& \left\{ 1-\exp \left[ -0.208\times ({{C}_{\text{C}{{\text{O}}_{\text{2}}}}}-60)/49.57 \right] \right\}) \\\end{align}$ (2)

式中, S_N表示单位叶片面积含氮量(g N m^-2 leaf), f(T_d)为温度影响函数, T_d表示白天平均温度, C_CO2表示环境CO₂浓度(µ mol mol^-1)。当叶片氮含量低于0.5 g N m^-2 leaf时, 采用公式(3)推算A_m。

${{A}_{\text{m}}}=\max (0, 68.33\times ({{S}_{\text{N}}}-0.2)\times f({{T}_{\text{d}}})\times {{A}_{\max \text{C}{{\text{O}}_{\text{2}}}}})$(3)

式中, A_maxCO2的计算同公式(2)。在公式(2)和(3)中, f(T_d)取值来自ORYZA2000的作物参数文件(CROP.DAT), 参数名为REDFTT, 该参数值以类似查找表的形式列出, 默认取值如图1所示, 在20~37° C之间f(T_d)=1, 表明该温度区间为最适温度, 即该区间内单叶光合作用不受温度变化的影响, 而10~20° C之间f(T_d)从0到1线性增加, 37~43° C之间则从1到0线性减少。低于10° C或高于43° C时单叶光合作用受到彻底抑制。

图1

Fig. 1

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图1 ORYZA2000模型中REDFTT默认参数取值Fig. 1 Default parameter values of REDFTT in ORYZA2000

从公式(2)可以看出, A_{max CO2}仅是环境CO₂浓度的函数。在固定C_CO2后, A_m的变化仅与S_N和f(T_d)有关。假设水稻叶片氮含量在一段时期内的变化可以忽略, 那么A_m随温度的变化曲线线型与f(T_d)的线型一致, 即在20~37° C之间的温度变化不会导致A_m的增减。图2分别显示了A_m随温度的变化曲线和不同温度下A_L随I_a的变化曲线。其中, 图2-a假设I_a=1000 W m^-2 leaf, S_N=0.7, C_CO2=400 µ mol mol^-1。图2-b则设置3个不同温度水平, 模拟了各水平下I_a从0到600 W m^-2 leaf下A_L的变化。在绘制A_L曲线时, ε 的取值来自作物参数文件中的EFFTB默认值, 即在10° C至40° C之间随温度升高从0.54线性降至0.36。从图中可以看出, A_m与f(T_d)线型一致。与A_m相似, A_L同样表现出对温度变化的敏感。尽管在39° C的ε =0.37, 低于15° C时的0.51, 但15° C时的光合作用水平依旧低于39° C, 表明低温对单叶总CO₂同化速率的影响较高温段明显。

图2

Fig. 2

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图2 Am随温度的变化(a)和不同温度下AL随Ia的变化(b)曲线 假设Ia=1000 W m-2 leaf, SN=0.7 g N m-2 leaf, CCO2=400 µ mol mol-1。Fig. 2 Curves of Am with the change of temperatures (a) and AL with the change of Ia under different temperatures (b) It is assumed that Ia=1000 W m-2 leaf, SN=0.7 g N m-2 leaf, CCO2=400 µ mol mol-1.

ORYZA2000模型在模拟瞬时单叶光合作用速率时, 从两个方面引入了温度影响, 一个是在模拟单叶最大总光合作用速率A_m时引入了参数REDFTT, 另一个是在单叶总光合作用速率A_L模拟方程中, 作为参数之一的初始光能利用率ε 与温度存在一定关系, 并在作物参数文件中以参数名EFFTB列出相关系数值。尽管ORYZA2000模型没有明确这些参数值的确立依据, 但在实际应用中已被广泛采纳。为了明确这些参数值的确立依据, 将结合Farquhar等^[3]提出的机理性光合作用模型和观测数据, 从实验资料中获取模型中光合作用参数与温度的函数关系, 最终从理论上推算出叶片光合作用速率随温度的变化关系。

Farquhar等^[3]提出了针对C₃植物的光合作用模型。该模型从Rubisco活性限制和RuBP再生能力限制两方面解释光合作用过程。Rubisco活性限制描述的是受CO₂浓度制约时光合作用速率A_c与胞间CO₂浓度(C_i)的关系。

${{A}_{\text{c}}}=\frac{{{V}_{\text{cmax}}}({{C}_{\text{i}}}-{{\Gamma }^{* }})}{{{C}_{\text{i}}}+{{K}_{\text{c}}}(1+{{O}_{\text{i}}}/{{K}_{\text{o}}})}$ (4)

当描述光合作用速率(A_j)受RuBP再生的制约时, 其关系表达为:

${{A}_{j}}=\frac{J({{C}_{\text{i}}}-{{\Gamma }^{* }})}{4{{C}_{\text{i}}}+8{{\Gamma }^{* }}}$ (5)

式中, V_cmax表示最大羧化速率(µ mol m^-2 s^-1), J表示RuBP再生速率(µ mol m^-2 s^-1), K_c(µ mol mol^-1)和K_o(mmol mol^-1)分别表示羧化作用和加氧作用的Michaelis-Menten常数, Γ ^* 为不含暗呼吸的CO₂补偿点(µ mol mol^-1), O_i表示胞间O₂浓度, 一般为稳定值210 mmol mol^-1。在实际条件下, 公式(5)中J与入射光合有效辐射Q存在如下关系:

$\theta {{J}^{2}}-(\alpha Q+{{J}_{\text{max}}})J+\alpha Q{{J}_{\text{max}}}=0$ (6)

式中, J_max表示最大RuBP再生速率(µ mol m^-2 s^-1), θ 表示为表现量子效率, α 表示量子产量(mol mol^-1)。最后, 实际净光合作用速率A_n(µ mol m^-2 s^-1)表达为:

${{A}_{\text{n}}}=\min \left\{ {{A}_{\text{c}}}, {{A}_{\text{j}}} \right\}-{{R}_{\text{d}}}$ (7)

式中, R_d表示暗呼吸速率(µ mol m^-2 s^-1)。

经研究表明^{[1, 3, 6]}, 该模型中的K_c、K_o、V_cmax、J_max、R_d、Γ ^* 等参数与叶温存在一定的关系。其中, K_c(µ mol mol^-1)、K_o(mmol mol^-1)与叶温的变化关系可采用Arrhenius方程表达:

$\begin{align}& {{K}_{\text{c}}}={{a}_{1}}\exp \left[ \frac{{{b}_{1}}({{T}_{\text{L}}}-{{T}_{\text{k}}})}{{{T}_{\text{k}}}R{{T}_{\text{L}}}} \right] \\& {{K}_{\text{o}}}={{a}_{2}}\exp \left[ \frac{b{}_{2}({{T}_{\text{L}}}-{{T}_{\text{k}}})}{{{T}_{\text{k}}}R{{T}_{\text{L}}}} \right] \\\end{align}$ (8)

式中, a₁、b₁和a₂、b₂分别为方程系数, 其中a₁和a₂分别代表参考温度T_k下的K_c和K_o值, 这里参考温度T_k设置为298(K), T_L为叶片温度(K), R为气体常数8.3143 (J mol^-1 K^-1)。

对于V_cmax、J_max和R_d则采用Peaked方程表示:

$f({{T}_{\text{L}}})={{k}_{25}}\exp \left[ \frac{{{E}_{\text{a}}}({{T}_{\text{L}}}-{{T}_{\text{k}}})}{{{T}_{\text{k}}}R{{T}_{\text{L}}}} \right]\frac{1+\exp \left( \frac{{{T}_{\text{k}}}\Delta S-{{H}_{\text{d}}}}{{{T}_{\text{k}}}R} \right)}{1+\exp \left( \frac{{{T}_{\text{L}}}\Delta S-{{H}_{\text{d}}}}{{{T}_{\text{L}}}R} \right)}$ (9)

式中, k₂₅为参考温度25° C时的最大速率, E_a、Δ S和H_d分别为方程系数。H_d描述了在最适温度以上时的衰减率, Δ S代表了熵, E_a为方程系数。

Γ ^* 与叶温变化的关系主要通过如下表达式反映:

${{\Gamma }^{* }}=\frac{{{K}_{\text{c}}}{{V}_{\text{omax}}}{{O}_{\text{i}}}}{2{{K}_{\text{o}}}{{V}_{\text{cmax}}}}$ (10)

式中, V_omax为最大氧气羧化速率。由于V_omax/V_cmax≈ max气, 与温度无关, 因此, Г * 与叶温度的变化关系主要由K_c和K_o的关系决定。

在上述生物学参数中, K_c和K_o与叶温之间的关系属于Rubisco酶的本质属性, 因此水稻品种间该特征的差异不明显, 但不同水稻品种V_cmax、J_max、R_d与温度的关系存在差别, 因此在实际应用中需要针对特定品种获取这些生物学参数的值^{[1, 2, 3, 5]}。

本文以2012年和2013年水稻品种两优培九的分播期大田试验资料和人工气候控制实验数据为依据, 分析该品种的单叶光合作用速率与温度的关系, 并确定该品种K_c、K_o、V_cmax、J_max、R_d与温度的函数关系, 绘制单叶光合作用速率与温度的变化曲线。

2012年和2013年水稻大田试验情况见文献^{[21, 22]}所述。在2年各7个播期的大田试验中, 主要观测了水稻生育期进程、生物量、叶面积、茎蘖动态、籽粒灌浆进程、产量结构和产量。在大田试验期间, 还开展了人工气候控制实验。2012年分别于5月31日和6月10日, 2013年于5月30日和6月6日移栽秧苗至PVC塑料盆钵中, 移栽时秧龄均为4.5叶。盆钵长和宽均为28 cm, 高为30 cm, 下部封底。移栽前1周向盆钵装土至4/5高度, 并随后灌水静置。在移栽前, 搅拌土壤使中上层土壤松软。每盆栽种2穴, 每穴1株。移栽后, 将盆钵放入大田, 使盆钵内土层顶部与大田土层表面大体平齐。盆钵灌水、施肥、喷药等处理与大田管理保持一致。

待水稻生长至抽穗开花期, 将盆钵从大田移至4个人工气候箱内进行控温处理。每批3~4个处理, 每个处理在气候箱内放置5盆。温度处理采用平均温度15~45° C, 每5° C为一个梯度, 白天12 h和夜间12 h温度为平均温度± 温度° C。人工气候箱内采用的是红白光源, 在空箱时测得的平均光强为530 µ mol m^-2 s^-1。每个处理持续5 d, 从第3天开始, 陆续从每个处理中挑选3~5片剑叶, 使用3台LI-6400光合仪对叶片的光响应曲线和CO₂响应曲线进行了观测。测量时根据所处的温度梯度控制样本室叶片温度, 另外, 在光响应曲线测定中, 参考CO₂浓度固定在395 µ mol mol^-1, 光强梯度设置为1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、300、200、100、80、60、30、0 µ mol m^-2 s^-1。在CO₂响应曲线测定时, 光强固定在1400 µ mol m^-2 s^-1, 参考CO₂浓度梯度设定为400、300、200、60、200、300、400、600、800、1000、1300、1600 µ mol mol^-1。

针对特定的水稻品种, 以图3显示的技术方案对ORYZA2000模型中单叶最大总光合作用速率与温度的关系f(T_d)进行修订。首先, 采用PHOTOSYNTHESIS.EXE程序^[23], 从观测的不同温度梯度下各条光响应曲线和CO₂响应曲线中提取各自的特征参数值; 在此基础上, 分析该品种光合作用的生物学特性, 并结合公式(8)和(9), 对K_c、K_o、V_cmax、J_max和R_d的温度关系进行拟合, 获取各自函数中的参数值。将这些参数值代入到Farquhar等^[3]提出的光合作用机制模型中, 模拟单叶总光合作用速率随叶温的变化曲线。然后, 根据空气温度与叶温的关系, 对曲线进行修订, 并对修订后的曲线进行归一化, 替换ORYZA2000模型作物参数文件中的REDFTT参数值。最后, 采用2012年和2013年两优培九的分播期地上部分生物量观测数据对修订后的光合作用模型进行验证, 通过比较修订前后生物量模拟值与观测值的差异, 确认修订方案的有效性。

图3

Fig. 3

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图3 修订方案Fig. 3 Scheme for parameter value correction

图4显示了不同温度处理下两优培九剑叶的光响应曲线和CO₂响应曲线。从图中可以看出, 两类曲线都表现出明显的温度响应特征。如图4-a显示, 平均温度30° C下的净光合作用水平最高, 其次为平均温度35° C处理下的, 而15° C处理下的净光合作用水平最低, 在光强1200 μ mol m^-2 s^-1处, 比30° C下相应位置净光合速率低约60%, 表明该低温水平在较大程度上已影响到叶片的光合作用能力。对于其他温度处理下的, 其在接近光饱和点的净光合作用速率, 相比30° C处理下的平均低30%~50%。图4-b则显示了各温度处理水平下, 净光合作用速率随胞间CO₂浓度的变化。从图中可以看出, 平均温度15° C和20° C处理下的叶片净光合作用速率水平较低, 其中15° C处理下的处于最低水平, 其最大净光合作用水平低于16.1 µ mol m^-2 s^-1。在所有温度处理中, 平均温度35° C和40° C处理下的叶片净光合作用速率水平最高, 其次为45° C处理, 30° C和25° C处理下的净光合作用速率水平相当, 但低于45° C处理下的结果。

图4

Fig. 4

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图4 不同温度梯度下两优培九在抽穗开花期剑叶的光响应曲线(a)和CO2响应曲线(b)Fig. 4 Light response curve (a) and CO2 response curve of green leaf (b) of Liangyoupeijiu at heading stage under different temperature treatments

根据不同温度梯度下两优培九剑叶光响应曲线和CO₂响应曲线的观测结果, 采用PHOTOSYNTHESIS.EXE从曲线中提取了光合作用特征参数值。从图5可以看出, 光饱和点随着温度处理水平的增加, 呈现逐步增加再降低的趋势, 在35° C处理下, 光饱和点达到最大, 平均超过1500 µ mol m^-2 s^-1, 而在15° C处理下, 平均光饱和点低于1250 µ mol m^-2 s^-1, 且标准差最大。该结果表明, 两优培九对强光的利用能力在35° C左右达到最大。相比光饱和点, 光补偿点随温度处理水平的变化未表现出明显的趋势, 但大体上, 光补偿点在一定范围内随着温度升高而升高。15° C处理下光补偿点最低, 平均低于2 µ mol m^-2 s^-1。40° C处理下光补偿点最高, 平均达到14.4 µ mol m^-2 s^-1。从最大光合作用速率随温度处理水平的变化看, 25° C、30° C和35° C处理水平下的平均最大光合作用速率相近, 达到24 µ mol m^-2 s^-1左右, 且明显高于其他温度处理。15° C处理下的最大光合作用速率低于13 µ mol m^-2 s^-1。由于最大光合作用速率表示的是叶片潜在的最大光合能力, 可见低温对叶片的光合作用不利。表观量子效率是在弱光条件下光量子的转化效率, 一般取值在0.03~0.05之间^[1]。

图5

Fig. 5

Figure Option ViewDownloadNew Window

图5 从光响应曲线中提取的水稻光合作用特征参数值随温度处理的变化 (a)为光饱和点; (b)为光补偿点; (c)为最大光合作用速率; (d)为表现量子效率; (e) Rd。图中柱状图数值为平均值, 竖线表示标准差。Fig. 5 Changes of characteristic values retrieved from light response curves of rice with different temperature treatments (a) Light saturation point; (b) Light compensation point; (c) Maximum photosynthesis rate; (d) Apparent quantum efficiency; (e) Rd. Mean values with standard deviations (vertical bars) are shown in the bar charts.

从图5-d可以看出, 表观量子效率随着温度处理水平的提升, 呈现逐步下降的变化趋势, 表明高温环境会抑制低光下光量子的转化效率。图5-e显示R_d在所有温度处理下其平均值均小于0.8 µ mol m^-2 s^-1。但其值随温度处理水平的升高, 主要呈增加趋势。在35° C水平及以上处理时, R_d降低。研究显示, R_d对温度变化敏感, 在温度水平较低时, 呼吸作用酶活性下降, 代谢变慢, 因此暗呼吸速率降低, 但随着温度的升高, 呼吸消耗呈非线性增大。

从图6中可以看出, K_c、K_o和Γ ^* 与T_L的散点关系完全符合各自特定的函数, 这主要是由于K_c和K_o与T_L的关系与观测品种无关, 属于Rubisco酶的本质属性, 同时Γ ^* 与T_L的关系又主要由K_c和K_o决定, 因此, 上述散点关系符合各自特定函数。V_cmax和J_max与T_L的散点关系各自表现出不同的特征。V_cmax与T_L的散点关系表现出随T_L的增加而近似线性增加, J_max与T_L的散点关系表现为随T_L的增加而增加, 但当T_L接近35° C后, J_max几乎不再增加。尽管两者与T_L的变化表现出不同的规律, 但两者比值(J_max/V_cmax)与T_L呈现出几乎线性的关系, 即随T_L的增加而减小, 变化在0.5~3.5间, 其斜率为-0.0813, 表明V_cmax与J_max之间存在显著的相关性。图6-f显示了R_d随T_L的变化, 两者散点关系相对离散, 但大体呈现出非线性的变化特征, 即随T_L的增加而非线性增加。当T_L在约42° C时, 叶片R_d几乎约为15° C下T_L的5倍。

图6

Fig. 6

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图6 从CO2响应曲线中提取的水稻光合作用特征参数值随叶温的变化Fig. 6 Changes of characteristic values retrieved from CO2 response curves of rice with leaf temperatures (a) Kc and Ko; (b) Vcmax; (c) Jmax; (d) Jmax/Vcmax; (e) Γ * ; (f) Rd.

依据公式(8)和(9), 采用最小二乘法确定了K_c、K_o、V_cmax、J_max、R_d与T_L的关系, 获取了如表1所列的各方程参数值。将确定的各参数温度关系方程代入Farquhar等^[3]光合作用机理模型, 模拟了PAR达到1400 μ mol m^-2 s^-1, 胞间CO₂浓度为340 μ mol mol^-1下A_n和A_n+R_d随T_L的变化(图7)。同时还模拟了PAR为1400 μ mol m^-2 s^-1, 胞间CO₂浓度从320 μ mol mol^-1到400 μ mol mol^-1, 每20 μ mol mol^-1一个间隔下的A_n和A_n+R_d随T_L的变化(图8)。

表1

Table 1

表1(Table 1)

表1 光合作用特征参数的温度影响方程参数值 Table 1 Parameter values in temperature response functions for photosynthetic parameters 光合作用参数 Photosynthetic parameter 方程参数 Function parameter 参数值 Parameter value R2 Kc a1 406.3 µ mol m-2 s-1 1.0 b1 79.48 kJ mol-1 Ko a1 277.2 mmol m-2 s-1 1.0 b1 36.31 kJ mol-1 Vcmax k25 115.0 µ mol m-2 s-1 0.93 Ea 65.1 kJ mol-1 Δ S 607.4 J mol-1 Hd 200 kJ mol-1 Jmax k25 230 µ mol m-2 s-1 0.89 Ea 35.44 kJ mol-1 Δ S 626.3 J mol-1 Hd 198.7 kJ mol-1 Rd k25 3.25 µ mol m-2 s-1 0.92 Ea 39.35 kJ mol-1 Δ S 0.084 J mol-1 Hd 33.3 J mol-1

表1 光合作用特征参数的温度影响方程参数值 Table 1 Parameter values in temperature response functions for photosynthetic parameters

图7

Fig. 7

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图7 An、Rd和An+Rd随TL的变化 模拟设定光合有效辐射(PAR)为1400 μ mol m-2 s-1, 胞间CO2浓度(Ci)为340 μ mol mol-1。Fig. 7 Changes of An, Rd, and An+Rd with TL Assuming PAR=1400 μ mol m-2 s-1, Ci=340 μ mol mol-1.

图8

Fig. 8

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图8 不同Ci浓度下An、Rd和An+Rd随TL的变化 模拟设定光合有效辐射(PAR)为1400 μ mol m-2 s-1。Fig. 8 Changes of An, Rd, and An+Rd with TL under different concentration of Ci Assuming PAR=1400 μ mol m-2 s-1.

从图7可以看出, A_n随T_L的变化呈先增大后减小的“ 钟型” 曲线, 最适温度出现在约31° C, 此时A_n约为19.6 µ mol m^-2 s^-1。当A_n曲线叠加R_d曲线后, 得到A_n+R_d随T_L的变化曲线, 即总光合作用速率随叶温的变化曲线, 其曲线线型类似于A_n, 但其最适温度向更高的方向偏移, 约在38° C, 此时A_n+R_d的值约为24.9 µ mol m^-2 s^-1。可见随着T_L的升高呼吸增加的速率比净光合作用速率快, 使得总光合作用速率的最适温度高于净光合作用速率。从图8可以看出, A_n和A_n+R_d的曲线水平都随着C_i的增加而增加, 但仅A_n的最适温度出现随C_i的增加向后推移的现象, 即在对应的C_i浓度下, A_n的最适温度分别出现在约31° C、31° C、32° C、32° C和33° C, 而A_n+R_d的最适温度在各C_i浓度下均约为38° C, 未表现出明显的变化。

在图7中显示了A_n+R_d随T_L的变化, 即单叶在饱和光强下总光合作用速率随叶温的变化规律。然而, ORYZA2000模型为总光合同化速率A_m与T_d建立了函数关系。这里T_d为白天平均温度, 其计算方法为日最高温度与日平均温度的平均。考虑到在固定环境CO₂浓度和叶片氮含量S_N条件下, 公式(2)可简化为A_m与T_d的线性函数关系: A_m=k× f(T_d) + 9.5, 其中k为斜率。因此, 根据观测时叶温T_L与空气温度T_a的经验关系(图9), 对T_L进行了转换, 获取A_n+R_d与T_a的曲线关系, 并对其进行归一化, 替换由f(T_d)表示的温度影响系数表。图9-b显示了归一化后的f(T_a)。在T_a接近40° C时, f(T_a)达到1.0。当T_a为13.9° C时, f(T_a)为0。

图9

Fig. 9

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图9 从观测中获取的叶温TL与空气温度Ta的关系曲线(a)和随空气温度Ta变化的温度影响系数曲线(b)Fig. 9 Relationship between leaf temperature TLand air temperatureTa (a) and Change of temperature effect coefficient with air temperature Ta (b)

将归一化后的f(T_d)从14° C开始至44° C, 每隔2° C生成温度影响系数列表赋值给参数REDFTT。为了验证参数修订的有效性, 对REDFTT参数值替换前后地上部分生物量的模拟结果进行了比较。验证数据为2012年和2013年两优培九地上部分生物量(WAGT)观测数据。在验证前, 对两优培九的生育期参数、干物质分配系数、相对叶面积增长速率、茎秆存留系数、比叶面积系数等均进行了标定^{[21, 22]}。然后, 利用定标后的ORYZA2000模型, 以潜在生长模式模拟了逐日WAGT, 最后用与观测日期对应的模拟值(WAGT_sim)和实测值(WAGT_obs)计算相对误差r_e, 公式为:

${{r}_{\text{e}}}=\frac{WAG{{T}_{\text{sim}}}-WAG{{T}_{\text{obs}}}}{WAG{{T}_{\text{obs}}}}$ (11)

图10显示了REDFTT参数值替换前后WAGT模拟值与实测值的对比。从图10可以看出, 修改前各播期的r_e平均值都高于修改后的, 表明对REDFTT参数值进行订正能够有效降低CO₂同化量的模拟误差, 且修订前后所有播期WAGT的模拟误差在配对样本T检验中均表现出0.05水平的显著性差异。据统计, 2012年所有播期r_e平均降低约4%, 2013年则平均降低约2.5%。尽管降低的幅度相对较小, 但依旧说明对光合作用模型的温度影响参数进行调整有助于改进模型模拟的精度。

图10

Fig. 10

	Figure Option ViewDownloadNew Window
	图10 REDFTT参数值修改前后WAGT模拟值与实测值的相对误差 (a) 2012年; (b) 2013年。竖线表示标准偏差。Fig. 10 Relative errors of simulated WAGT with observations before and after the modification of parameter values of REDFTT (a) for 2012; (b) for 2013. Vertical bar is standard deviation.