为了探索干旱胁迫对彩色棉花主要性状的影响及其水分利用机制, 选用7个不同色彩的棉花品种(系), 在常规灌溉、胁迫灌溉和生育期不灌溉3种环境条件下, 调查其农艺性状、品质性状、水分利用效率(WUE)和产量。结果表明, 干旱胁迫下不同色彩棉花品种的单株成铃数、单铃重、株高、花铃期叶片数、有效果枝数、收获指数、果节数、籽指、茎粗和果茎节间长度减少, 衣分增加; 灌水量减少一半, 参试棉花品种的产量均降低, 不灌溉处理的籽棉产量与常规灌溉间差异显著(
To explore the effect of drought stress on main colored cotton traits and water use efficiency (WUE) mechanism, we performed the experiments with split-plot design, irrigation amounts (normal irrigation, stress irrigation, and no irrigation) were taken as the main-plots, and seven colored cotton varieties (lines) were used as the sub-plots. The results showed that the boll number per plant, weight per boll, plant height, leaf number, number of fruiting branch, harvest index, number of fruit nodes, seed index, stem diameter, internode length of fruit branches and main stem reduced, but the lint percentage increased under drought stress. When the irrigation amount reduced by half, all cultivars yield decreased, there was significant difference between normal irrigation and no irrigation (
受全球气候变化的影响, 西北地区是中国气候变暖最敏感的地区之一, 据统计, 西北地区年平均气温1987—2003年比1961—l986年升高了0.70℃, 冬季气温升高幅度最大, 为1.37℃, 春、夏、秋季分别升高0.33℃、0.40℃和0.73℃, ≥0℃年积温平均增加了112℃, ≥10℃年积温平均增加了107℃,<0℃负积温的绝对值平均减少137℃[1]; 王鹤龄等[2]研究认为, 气候变暖对棉花需水量的影响大, 当生长期内温度上升1~4℃时, 棉花需水量将增加2.17%~ 12.66%, 相当于15.00~83.00 mm的降水, 在此气候变化条件下, 甘肃敦煌棉区地下水位降低、湿地萎缩、水资源短缺已成为该地区农业及社会经济可持续发展的“瓶颈”[3]。彩色棉因其纤维具有独特的自然色彩, 可减少印染过程中化工染料对环境的污染, 20世纪90年代全球开始掀起彩色棉研究的热潮, 全国种植面积最高时达5.5万公顷, 种植区域集中在新疆、甘肃等内陆棉区; 彩色棉的育种研究也取得了很大的成就, 并系统研究了其抗旱性鉴定方法和指标, 提出了有效的抗旱鉴定指标体系[4,5,6,7,8,9,10], 而水分胁迫对彩色棉花的主要农艺性状、品质和水分利用效率的相关研究还未见报道。近几年, 由于彩色棉颜色单一、产量较低、纤维品质不足和产能过剩等矛盾, 种植面积开始压缩, 主要作为高档棉织品的配料。因此, 开展干旱胁迫彩色棉花产量、品质性状指标和水分利用效率的研究, 对于提高彩色棉花种植效益、节约水资源、指导当地农业生产具有重要现实意义。本研究通过敦煌棉区高密度覆膜栽培模式下的不同彩色棉品种(系)主要农艺性状和品质性状的测定, 旨在阐明棉花籽棉产量、农艺性状和纤维品质性状在干旱胁迫下的变化特征及其与水分利用效率的关系, 为抗旱节水棉花新品种选育提供理论依据。
甘肃省敦煌市肃州镇魏家桥村, 纬度40°08′, 经度94°41′, 海拔1138 m, 年平均气温10.5℃, 无霜期142 d, 10℃以上活动积温3611.3℃, 年平均降雨量42 mm, 蒸发量2486 mm, 是典型的大陆干旱性气候, 属西北内陆棉区。试验播种前10 d浇足水, 平整土地。试验地土壤为灌淤土, 最大田间持水量18.35%、饱和持水量30.33%、凋萎含水量2.66%、播种时1 m土层平均土壤容重1.52 g m-3、pH 8.93, 含有机质13.4 g kg-1、全氮0.61 g kg-1、碱解氮 49 mg kg-1、有效磷28.29 mg kg-1、速效钾189 mg kg-1。
7个棉花品种中白色棉品种(系)为陇棉2号(LM2); 绿色棉品种为G3-6、陇绿棉3号(LVM3)、GC06-45 (GC06); 棕色棉品种为BC05-07-18-2 (BC05)、BC06-45 (BC06)、陇棕棉1号(LZM1), 均由甘肃省农业科学院作物研究所棉花课题组提供。
2010—2012年采用裂区设计, 以灌水量为主区, 设常规灌溉、胁迫灌溉和不灌溉3个水平, 重复3次。常规灌溉(A), 按2 m土层达到田间最大持水量(18.35%)灌溉, 于棉花现蕾后(6月20日)开始每隔15 d灌水1次, 小区灌水量根据试验设计安装水表读数, 全生育期灌溉4次, 保证棉花全生育期不缺水。胁迫灌溉(B), 灌溉量为处理A的50%, 灌溉次数与时间同A; 不灌溉(C), 全生育期不灌溉。以品种(系)为裂区, 主区长17 m, 宽5 m, 主区间和重复间用80 cm垂直埋设地膜隔离水分水平渗透。主区内品种随机排列, 主区边界均用培土分离。每一品种(系)种植4行, 地膜覆盖以宽窄行方式种植110 cm (地膜)×30 cm (露地), 株距为15 cm (密度约166 700株 hm-2)。为消除水肥互作影响, 施复合肥(N∶P2O5∶K2O=21∶10∶14) 600 kg hm-2, 尿素150 kg hm-2, 于播前7 d开沟深施, 之后全生育期不施肥。田间管理同常规大田。
叶片数、第一果枝节位和株高3个指标在打顶后调查。吐絮盛期选取30株棉苗测定果节数、主茎节间长度、单株成铃数、单铃重和有效果枝数5项农艺性状指标, 收获后测定衣分、籽指、籽棉产量和收获指数4个产量性状指标和茎粗, 并计算各品种的生育期(出苗期到吐絮期的天数), 参照《农作物田间试验记载项目及标准》[11]中对棉花田间记载标准测定以上指标, 其中5个棉花品质指标由农业部农产品质量监督检验测试中心测定。
参照李儒等[12]的方法, 于播种前、每次灌水前一天和收获后取1 m土层的土壤测定土壤含水量, 并计算土壤贮水量和水分利用效率。
土壤含水量(%)=(湿土重-烘干土重)/烘干土重×100%;土壤贮水量 W = h×a×b× 10, 式中 W 单位为mm, h 为土层深度(cm), a 为土壤容重(g cm-3), b为土壤含水量(%), 10为换算系数;作物耗水量( ET) = P+U - R - F -Δ W , 式中 ET 单位为mm, P 为作物生育期有效降水量(mm), U为地下水补给量(mm), R 为径流量(mm), F 为深层渗漏量(mm), Δ W 为计算时段内土壤贮水量的变化(mm), 式中土壤贮水量及作物耗水量均以1 m土层含水量计算; 因试验区地下水位较低, 多在20 m以下, 所以地下水上移补给量、深层渗漏、地面径流均忽略不计, 因此上式可简化为 ET=P -Δ W 。
作物水分利用效率 WUE = Y/ET , 式中, WUE 单位为kg hm-2 mm-1, ET 为作物耗水量(mm), Y 为籽棉产量(kg hm-2)。
抗旱系数 DC=Yd /Yp; 敏感指数 SI= [1-( Yd /Yp)] / [1-( Ymd /Ymp)]; 干旱伤害指数 ID= 1 - ( Yd /Yp); 抗旱指数 DI =( Yd /Yp)×( Yd /Ymp)。式中, Yd为水分胁迫下棉花品种的平均产量, Yp为非水分胁迫下棉花品种(系)的平均产量, Ymd为水分胁迫下所有棉花品种(系)的平均产量, Ymp为非水分胁迫下所有棉花品种(系)的平均产量。
采用Microsoft Excel 2003处理数据、图表, 用SPSS11.5处理软件进行样本方差分析及Duncan’s新复极差检验。
分别于播种前、每次灌水前和收获后于试验地小区取样, 测定1 m土层平均土壤相对含水量(表1), 受气候的影响, 试验期间1 m土层平均土壤相对含水量存在年份间差异, 2010年, 由于播种时和收获期间气温低, 蒸发量较小, 土壤含水量均高于后两年(表1和图1)。
从图2可知, 干旱胁迫条件下, 参试品种(系)的籽棉产量均有所降低, 不灌溉处理所有品种(系)的籽棉产量与常规灌溉间均差异显著, 在灌水量减少一半的情况下, 除棕色棉BC05外, 所有品种(系)胁迫灌溉和常规灌溉的籽棉产量均差异显著。在不灌溉条件下, 棕色棉BC05籽棉产量最高, 为2425.42 kg hm-2, 减产幅度最小(50.37%), 其次为对照白色棉品种LM2, 籽棉产量2396.85 kg hm-2, 减产幅度达59.14%; 绿色棉G3-6减产幅度最大(65.31%)。生育期不灌溉处理的绿色棉减产幅度均在60%以上, 棕色棉均在60%以下, 说明全生育期干旱胁迫对绿色棉的影响高于棕色棉和白色棉。
胁迫敏感指数是作物抗旱性鉴定和评价最有效的指标, 代表作物对干旱胁迫环境的反应敏感程度, 其值越大, 表示作物对干旱越敏感, 抗旱性越差, 反之抗旱性越强。以不灌溉处理和常规灌溉的籽棉产量计算参试品种(系)的抗旱系数、抗旱指数和敏感指数, 表2表明, 棕色棉BC05敏感指数和伤害指数最小, 抗旱系数和抗旱指数最高, 在参试品种(系)中抗旱性最强, 绿色棉G3-6的敏感指数和伤害指数最高, 抗旱系数和抗旱指数小, 是抗旱性最差的品种。参试品种均为早熟棉, 生育期接近, 抗旱性为BC05>BC06>GC06>LM2>LZM1>LVM3>G3-6。
干旱胁迫使不同彩色棉花品种(系)的单株成铃数、单铃重、株高、花铃期叶片数、有效果枝数、收获指数、果节数、籽指、茎粗和果茎节间长度减少, 衣分增加; 同一品种(系), 不灌溉处理各指标值均与常规灌溉处理存在显著差异; 胁迫灌溉处理的各农艺性状与常规灌溉处理在不同品种间存在差异。生育期间灌水量减少一半和生育期不灌水使棉花的叶片数分别降低8.3%~29.9%和39.0%~47.8%, 单株成铃数分别降低13.4%~24.0%和43.0%~52.9%, 有效果枝数分别降低8.4%~25.2%、41.3%~51.8%, 果节数分别降低8.2%~23.7%和28.3%~39.2%, 株高分别降低6.4%~15.8%和30.3%~35.9%, 收获指数分别降低5.6%~10.5%和15.0%~24.6%, 单铃重分别降低2.9%~9.1%和14.2%~22.7%, 主茎节间长度分别降低2.7%~9.3%和10.7%~29.0%, 茎粗分别降低 3.8%~9.0%和15.8%~23.0%, 籽指分别降低2.2%~ 4.5%和10.4%~24.3%, 衣分分别增加1.9%~6.3%和7.7%~14.2% (表3)。
随着灌水量的减少, 不同彩色棉花品种(系)上半部分纤维长度均变短, 常规灌溉与不灌溉处理间差异均显著差异; 整齐度指数降低了1.7%, 常规灌溉与胁迫灌溉处理的整齐度指数差异不显著, 除LVM3和GC06外, 常规灌溉与不灌溉处理间差异均显著。干旱胁迫对不同彩色棉花品种(系)的马克隆值、伸长率和断裂比强度的影响品种(系)间存在差异, 品质指标在不同基因型间有差异, 白色棉LM2的马克隆值增加, 处理间差异显著, 对伸长率的影响处理间差异不显著, 断裂比强度降低, 处理间差异显著; 绿色棉的马克隆值增加, 伸长率降低, 断裂比强度增加, 断裂比强度常规灌溉与不灌溉处理间差异显著; 棕色棉马克隆值的影响品种(系)间存在差异, BC05的马克隆值降低, 伸长率增加, 断裂比强度降低, 常规灌溉处理与不灌溉处理间差异均显著, BC06和LZM1的马克隆值和伸长率均增加, 常规灌溉与胁迫灌溉处理间差异不显著(表4)。
随着灌水量的减少, 棉花的水分利用效率增加, 棕色棉BC05不灌溉处理的水分利用效率最高, 达13.318 kg hm-2 mm-1, 较常规灌溉增加44.25%, 较胁迫灌溉增加19.6%, 增幅高于其他品种(系); 绿色棉G3-6不灌溉处理的水分利用效率较常规灌溉增加7.16%, 较胁迫灌溉增加5.05%, 增加幅度最小; 白色棉LM2不灌溉处理的水分利用效率较常规灌溉增加13.21%, 较胁迫灌溉增加4.6%; 常规灌溉条件下, 白色棉籽棉产量最高, 其水分利用效率达11.058 kg hm-2 mm-1; 不灌溉条件下, 参试的3个棕色棉品种(系)的水分利用效率均高于绿色棉品种(系) (图3)。
通过简单相关分析得到不同灌水处理条件下各主要农艺和品质性状与WUE的简单相关系数。在常规灌溉条件下, 茎粗、衣分、上半部分纤维长度、马克隆值、整齐度指数和断裂比强度与WUE呈极显著正相关, 株高、单株铃数、第一果枝节位、单铃重和籽指与WUE呈显著正相关; 灌水量减少一半后, 单株铃数、有效果枝数、第一果枝节位、衣分、收获指数、马克隆值和单铃重与WUE极显著正相关; 不灌溉条件下, 株高、果茎节间长度、单株铃数、有效果枝数、第一果枝节位、茎粗、生育期、收获指数、籽指和单铃重与WUE极显著正相关, 持续干旱胁迫使衣分和棉花品质性状(上半部分纤维长度、整齐度指数、马克隆值和断裂比强度)与WUE的相关系数降低, 除马克隆值和断裂比强度外, 其他性状均与水分利用效率显著正相关。
现有的研究表明, 棉花的抗旱性与基因型、形态性状及生理生化反应等有关, 而且受干旱发生的时期、强度及持续时间的影响。王留明等[13]和南建福等[14]研究表明, 干旱严重影响棉花的生长发育, 苗期受干旱胁迫群体落蕾率普遍降低, 落铃率提高。蕾期适度水分亏缺可控制营养生长促进生殖生长, 而花铃后期水分胁迫则有利于棉铃自然吐絮[15]。中度受旱时, 棉株生长缓慢, 叶片数减少, 叶片变小、新生叶片伸出速率慢, 果枝量少, 且伸展慢; 重旱(土壤水分比对照处理低25%~30%)时生长停止, 产生自然封顶现象[16], 花铃期对籽棉产量构成的影响因素权重以单株成铃数>成铃率>单铃重。短期干旱胁迫以增加成铃数显示籽棉增产[17], 生育中、后期缺水会使株高降低、果枝数、果节数、单株成铃数减少, 铃期变短, 脱落增加, 产量下降[18,19]。全生育期持续干旱胁迫下, 单株铃数是决定皮棉产量最重要的因子, 株高对抗旱品种皮棉产量的综合贡献较大[20]。本研究表明, 干旱胁迫下不同色彩棉花品种(系)的单株成铃数、单铃重、株高、花铃期叶片数、有效果枝数、收获指数、果节数、籽指、茎粗和果茎节间长度减少, 衣分增加; 棕色棉品种基因型间差异显著, 产量高于绿色棉。棉花纤维的色泽与籽棉产量存在负相关, 色泽越深产量越低, 这与前人对白色棉的研究结果一致[17]。
水是影响棉花生长发育与产量和品质最主要因素之一, 土壤水分不足或过大, 均会造成产量降低和品质的下降[21], 俞希根等[16]研究节水灌溉条件下适宜土壤水分下限(为田间最大持水量百分数)表明, 苗期为55%、蕾期为60%、花铃期为70%、成熟期为55%。蔡红涛等[22]研究认为干旱胁迫对籽棉产量的调控显示区位效应, 减产效应随干旱延长显示由下而上、由内而外区位拓展态势, 解除胁迫可获得一定产量补偿。不同生育阶段的干旱对棉花产量性状的影响也有差异, 韩会玲等[23]研究认为, 蕾期和花铃期连续受旱使棉铃弱小, 产量大幅度降低。蕾期中度受旱(土壤水分比对照处理低15%~20%为中旱)使棉花生育进程加快[16], 花铃期是棉花对水肥需求最敏感的时期, 亦是产量与品质形成的关键时期[24], 这一时期土壤短期的干旱(持续8 d干旱)就可显著降低棉株各器官的干物质重与氮素累积量[25]。本研究表明, 灌水量减少一半, 参试棉花品种(系)的产量均降低, 不灌溉处理的籽棉产量与常规灌溉间差异极显著; 籽棉产量降低幅度品种(系)间存在较大差异, 棕色棉的减产幅度高于绿色棉; 常规灌溉和全生育期不灌水处理下与产量重要相关的农艺性状如单株成铃数、株高、有效果枝数、单铃重等均差异显著, 说明高密度覆膜栽培模式下, 品种(系)间存在基因型的差异, 这与作者关于抗旱指标筛选鉴定的结论[8]是一致的。
作物水分利用效率(WUE)反映作物耗水与光合作用物质生产的关系, 彩色棉品种(系)是评价作物节水能力的指标[26], 适时适度的水分亏缺对棉花籽棉产量的影响不明显, 其溉水利用效率可提高27.94%~34.85%[18], 不同棉花品种间水分利用效率存在差异[27]。本研究表明常规灌溉条件下, 白色棉花水分利用效率高于棕色棉花和绿色棉花, 而后两者彼此相近, 这与白色棉花产量高的事实吻合, 本试验中白色棉水分利用相关研究还在进行中; 随着灌水量的减少, 棉花的水分利用效率呈增加趋势, 而且抗旱品种的水分利用效率增加量高于不抗旱品种, 这与前人研究认为随着灌水量的增加水分利用效率降低的结论是一致的[28,29], 也符合这两种颜色棉花品种的实际抗旱性[7]。
在敦煌极度干旱的气候条件和高密度覆膜种植模式下, 彩色棉品种(系)大部分农艺性状和品质性状与籽棉产量的相关性随干旱胁迫强度的增加而增强。干旱胁迫使绿色棉的断裂比强度增加, 而白色棉和棕色棉花降低; 与水分利用效率相关的主要指标是叶片数、单株成铃数、有效果枝数、果节数、株高、收获指数、单铃重、果茎节间长度、茎粗、籽指、衣分; 干旱胁迫下, 棕色棉花的水分利用效率高于绿色棉花, 可达13.318 kg hm-2 mm-1。