强再生力水稻品种碳氮营养与激素生理特征研究
黄素华, 林席跃, 雷正平, 丁在松, 赵明
作物学报
2021, 47 ( 11):
2278-2289.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.02070
明确强再生力品种腋芽萌发的生理基础与激素调控特点对于再生稻品种筛选和栽培技术调控具有重要意义。本研究利用在江西崇义县建立的再生稻品种筛选平台, 分析了2019年筛选的13个品种头季收获时不同部位的非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate, NSC)及全氮含量, 并对促进和抑制腋芽萌发的主要激素油菜素内酯和独脚金内酯的合成和信号转导关键基因的表达进行了研究。结果表明, 13个品种的再生力存在较大的差异, 变化范围为1.26~2.38; 不同品种之间, 不同节位之间的叶片、叶鞘和茎秆的可溶性糖、淀粉和非结构性碳水化合物含量均存在极显著的差异(P值均小于0.001); 而全氮含量除了上下节位茎秆的差异不显著外, 其余的也均存在极显著的差异; 与再生力的相关性分析表明仅有下部节位茎秆的可溶性糖、淀粉和NSC含量与再生力相关性达到显著或极显著水平(R2分别为0.4442*、0.9000**和0.8303**), 而其他均无显著相关性。强再生力品种谷优676中BR合成和信号途径中促进分蘖的基因CYP90A、CYP852A、D2、BRI、BSK和CYCD3表达水平增高, 而抑制分蘖的基因CYP734A1、BZR和BKI表达水平较低。可见, 可以利用下部节位茎秆的淀粉含量作为强再生力品种的筛选指标, 同时以BR途径相关基因表达水平作为辅助指标。
品种
Cultivar | 头季生育期
Main crop
duration (d) | 再生季生育期
Ratoon crop
duration (d) | 总生育期
Whole crop
duration (d) | 头季产量
Main yield
(t hm-2) | 再生季产量
Ratoon yield
(t hm-2) | 年产量
Annual yield
(t hm-2) | 再生力
Regeneration rate | | 谷优676 GY676 | 136 | 71 | 207 | 9.42 b | 5.25 c | 14.37 cd | 2.38 a | | 晶两优534 JLY534 | 145 | 72 | 217 | 9.48 b | 6.17 b | 15.65 a | 1.99 b | | 晶两优华占 JLYHZ | 140 | 72 | 212 | 8.98 c | 5.03 c | 14.01 cd | 1.97 b | | 智两优5336 ZLY5336 | 145 | 72 | 217 | 7.65 e | 4.45 d | 12.10 f | 1.94 b | | 晶两优粤农丝苗 JLYSM | 145 | 72 | 217 | 8.80 c | 4.58 d | 13.38 e | 1.86 b | | 隆两优华占 LLYHZ | 142 | 72 | 214 | 10.13 a | 4.53 d | 14.66 b | 1.85 b | | 隆两优3463 LLY3463 | 145 | 72 | 217 | 9.90 a | 4.68 d | 14.60 b | 1.71 c | | 晶两优1377 JLY1377 | 147 | 74 | 221 | 9.83 a | 5.10 c | 14.93 b | 1.68 c | | 深两优7011 SLY7011 | 147 | 74 | 221 | 8.40 d | 4.58 d | 12.98 e | 1.60 c | | 甬优4949 YY4949 | 134 | 77 | 210 | 9.08 c | 6.57 a | 15.65 a | 1.57 d | | 徽两优丝苗 HLYSM | 145 | 72 | 217 | 8.18 d | 4.05 e | 12.23 f | 1.55 d | | 赣优7076 GY7076 | 136 | 71 | 207 | 8.94 c | 4.73 d | 13.67 c | 1.43 d | | 泸优明占 LYMZ | 135 | 71 | 206 | 9.20 bc | 4.65 d | 13.85 c | 1.26 e |
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表3
不同品种的生育期、产量和再生力
正文中引用本图/表的段落
13个水稻品种的再生力存在着较大的差异(表3), 其变化范围为1.26~2.38。其中谷优676最高, 泸优明占再生力最低。13个品种头季产量变化范围为7.65~ 10.13 t hm-2, 再生季产量范围为4.05~6.57 t hm-2, 品种间头季、再生季和周年产量均存在显著差异(表3)。然而, 13个品种的再生力与再生季、头季及周年产量之间均无显著的相关性, 决定系数R2分别仅为0.0383、0.0131和0.0364 (图1)。
对于BR信号转导过程中的关键基因表达分析发现(图6), 3个高再生率品种腋芽中BR受体BRI基因的表达量均显著高于甬优4949; 同样, 信号通路中的BSK表达也具有相同的特征。而抑制BR与受体BRI结合的BKI基因的表达情况则正好相反, 反馈抑制BR合成途径基因BZR基因在甬优4949中表达量也显著高于其他3个高再生率品种。BR信号通路末端调控细胞分裂的转录因子CYCD3的表达量在3个高再生率品种中也显著高于甬优4949。
如图7所示, 水稻中参与SL合成的D27、D17和D10中, 合成途径上游的基因D27在甬优4949腋芽中具有极高的表达量, 是其他3个高再生率品种中表达量的30倍以上, 而合成途径中间和下游的D17和D10的表达量与再生率没有明显的相关特征。SL信号转导途径中的D3、D14、D53、SPL14和TB1基因, 除D14在4个品种中的表达特征比较特异外, 其他4个基因在晶两优534腋芽中的表达明显高于另外3个品种。而在叶片中, TB1和SPL14表达量极低, 几乎检测不到; D3、D14和D53的表达在再生率高的3个品种中高于甬优4949。
BR和SL参与植株分枝的调控[22,23]。在水稻中, 也陆续鉴定到一批参与分蘖形成的基因, 相当一部分属于BR和SL生物合成和信号转导途径中的关键基因[24,25,26,27,28,29]。本研究对3个强再生力品种和一个再生力一般的品种的相关基因表达进行了分析, 也证明了这些基因同样能调控水稻再生腋芽的发育。再生力强的3个品种中, 促进分蘖的激素BR的合成和信号转导基因表达量显著高于再生力低的品种甬优4949, 而抑制分蘖的激素SL的合成和信号途径的基因则表达量低。Xu等[30]对汕优63腋芽萌发不同阶段的蛋白质组分析也发现了参与BR合成的4个蛋白含量在腋芽萌发过程中含量逐渐增加。我们在头季收获前15 d对晶两优534喷施芸薹素, 发现收割后4 d稻桩茎秆的可溶性糖和淀粉含量比对照均增加50%以上, 其再生率和再生季产量也显著提高(未发表结果), 表明激素信号可能调控头季稻的碳水化合物代谢及其流向。本研究中再生力强的品种中BR合成和信号转导基因表达水平高, 下部节位茎秆淀粉积累量也高, 两者之间是否存在相互调控关系尚需要进一步的深入研究。同样, 不同节位的萌发腋芽BR和SL合成和信号转导相关基因的表达水平是否存在差异也需要作进一步研究。
本文的其它图/表
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