作物学报

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1. 水稻大穗形成及其调控的研究进展

刘立军, 周沈琪, 刘昆, 张伟杨, 杨建昌

作物学报 2023, 49 (3): 585-596. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22035

摘要（583）

HTML （73）

PDF（pc）（796KB）（736）

水稻每穗粒数是构成产量的关键因素, 现代高产水稻品种多表现为穗大粒多。增加每穗粒数、促进大穗形成是提高水稻产量的重要途径。本文概述了水稻每穗粒数形成与幼穗发育的关系, 并结合作者相关研究, 从水稻穗型的遗传调控、营养状况与氮肥管理、水分、温光条件和内源激素等方面分析了其对每穗粒数形成的影响。从根系形态生理与幼穗发育、水肥管理和温光条件以及植物激素间的相互作用调节颖花分化与退化的生理和分子机制等方面提出了未来加强水稻大穗形成研究的重点, 以期为大穗高产水稻品种选育和栽培调控提供依据。

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2. 营养导向型作物新品种选育与审定现状、问题与展望

朱大洲, 武宁, 张勇, 孙君茂, 陈萌山

作物学报 2023, 49 (1): 1-11. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23018

摘要（494）

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PDF（pc）（305KB）（513）

随着我国经济社会的发展和人民生活水平的不断提高, 消费者对饮食的要求已经从单纯追求温饱和口感向营养和健康转变, 居民膳食结构转型升级需求十分迫切, 营养和健康品质导向的作物育种势在必行。本文从我国农作物育种目标的变迁出发, 阐述了国内外营养导向型作物育种研究进展情况, 梳理了我国作物育种中关注的营养品质指标, 分析了作物新品种审定中已涉及的营养指标和存在的问题。结合消费需求, 提出把营养指标纳入现行作物品种审定体系的建议与展望, 以推动作物营养品质育种的快速发展, 从源头支撑居民营养改善和“健康中国”建设。

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3. 水稻株型生理生态与遗传基础研究进展

许娜, 徐铨, 徐正进, 陈温福

作物学报 2023, 49 (7): 1735-1746. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22050

摘要（460）

HTML （70）

PDF（pc）（5416KB）（799）

株型是水稻重要农艺性状, 与产量、品质及抗逆性有密切关系。株型改良过去曾对水稻育种发挥了重要作用, 未来还将对水稻育种产生深远影响。本文结合沈阳农业大学水稻团队相关工作, 从株型的概念、株型育种研究简要回顾、株型生理生态与遗传基础等方面综合评述了水稻株型研究进展, 还讨论了水稻株型相关领域存在问题与发展方向。充分利用现代分子生物学相关理论与技术最新研究结果, 解析群体与个体、个体器官之间的相互关系及其优化组合模式, 明确生理生态基础及其分子调控网络并付诸株型育种实践, 有望实现更高水平上全方位的水稻“理想株型”。

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4. 夏玉米根系构型与抗根倒性能间的关系

张静, 王洪章, 任昊, 殷复伟, 吴红燕, 赵斌, 张吉旺, 任佰朝, 戴爱斌, 刘鹏

作物学报 2023, 49 (1): 188-199. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23004

摘要（448）

HTML （18）

PDF（pc）（1162KB）（355）

探究夏玉米根系构型与抗根倒性能间的关系, 筛选出高抗根倒性能的夏玉米品种, 明确抗根倒玉米的根系特性, 为抗根倒玉米品种选育和玉米抗倒稳产栽培提供理论依据。本试验以黄淮海区域推广种植的104个夏玉米品种为试验材料, 在开花期测定不同品种玉米的根拔力及根系相关性状, 用主成分分析和聚类分析方法对这些夏玉米抗根倒性状进行综合评价, 分析根系形态特征与抗根倒性能间的关系。结果表明, 试验所用的104个品种的根拔力符合正态分布, 其变化范围为862~1092 N。根拔力与节根着生角度、节根条数、节根总条数、节根长度、根干重、产量呈显著正相关性。基于不同玉米品种根系性状综合因子可以将试验品种按抗根倒伏性能由强到弱聚为6类。其中, 抗根倒性强的品种有: 联研155、迪卡517、齐民玉6号、金海13、来玉721、丰乐365、良星579、登海605、登海518、德单179。这一类群玉米品种具有根干重、节根条数、节根总条数、节根着生角度、节根长度、产量均较大的特点。

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5. 玉米株高和穗位高性状全基因组关联分析

马雅杰, 鲍建喜, 高悦欣, 李雅楠, 秦文萱, 王彦博, 龙艳, 李金萍, 董振营, 万向元

作物学报 2023, 49 (3): 647-661. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23023

摘要（432）

HTML （27）

PDF（pc）（8823KB）（333）

适宜的株高和穗位高可提高植株的养分利用效率及抗倒伏性, 对玉米增产和稳产具有重要意义。为揭示玉米株高和穗位高遗传机制, 本研究以854份玉米自交系为关联群体, 利用均匀分布于玉米10条染色体的2795个SNP标记对4个环境下玉米株高、穗位高以及穗位系数进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)。共定位到81个显著关联SNP位点(P<0.0001), 其中与株高显著关联的SNP为35个, 单个位点表型解释率为0.02%~6.23%; 与穗位高显著关联SNP为31个, 单个位点表型变异解释率为0.03%~3.06%; 与穗位系数显著关联的SNP位点为24个, 单个位点表型变异解释率为0.03%~6.64%。进一步鉴定出15个可在2个及以上环境共定位的稳定SNP, 其中6个为本研究首次发现, 9个位于前人定位QTL区间或/和关联SNP位点2 Mb范围内。在15个稳定SNP位点上下游各200 kb的置信区间共发现83个功能注释基因, 结合文献分析筛选出了每个位点最有可能的候选基因, 这些候选基因主要参与激素合成与信号转导、糖类代谢、细胞分裂调控等途径。鉴定出6个主效SNP位点, 并发现1个可同时调控株高、穗位高和穗位系数的一因多效位点。本研究可为分子标记辅助选择育种提供有效遗传位点, 为精细定位和克隆株高与穗位高相关性状基因提供参考。

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6. 淀粉颗粒类型及其比例在小麦品质特性形成与改良中的作用

高欣, 郭雷, 单宝雪, 肖延军, 刘秀坤, 李豪圣, 刘建军, 赵振东, 曹新有

作物学报 2023, 49 (6): 1447-1454. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21065

摘要（429）

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PDF（pc）（257KB）（453）

小麦面粉主要由蛋白质和淀粉组成, 面筋蛋白尤其是高分子量麦谷蛋白亚基是影响面团品质的关键因素并受到育种家的广泛关注, 而淀粉的组分及其理化特性对面团品质的贡献往往被育种家忽视。小麦淀粉粒度呈双峰分布, 根据颗粒大小分为直径大于10 μm的A型淀粉颗粒和直径小于等于10 μm的B型淀粉颗粒, 不同类型淀粉颗粒的理化特性存在差异, 因此淀粉的粒度分布会影响小麦总淀粉的理化特性、面筋蛋白的网络结构、面筋与淀粉的相互作用, 进而影响面团的流变学特性和加工特性。本文从淀粉粒度分布的角度出发, 综述A型和B型淀粉颗粒的发育和调控机制、理化特性以及对品质和产量的贡献并提出未来的强筋小麦品质改良策略, 即在育种中重视淀粉特性的选择与提升, 筛选B型淀粉颗粒比例高、面筋与淀粉相互作用强的种质并加以利用, 旨在为优质强筋小麦新品种选育提供参考。

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7. 不同小麦品种旗叶叶绿素含量、叶片显微结构及产量对花后遮光的响应机制

李秀, 李刘龙, 李慕嵘, 尹立俊, 王小燕

作物学报 2023, 49 (1): 286-294. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.11118

摘要（408）

HTML （25）

PDF（pc）（1967KB）（286）

开花期至成熟期弱光是小麦生产中的环境胁迫之一, 本研究以江汉平原大面积推广品种郑麦9023、襄麦55、扬麦158和扶麦1228为试验材料, 研究弱光对小麦产量的影响及其适应机制。自开花期至成熟期进行遮光(AS), 并以不遮光处理为对照(CK), 测定了旗叶叶绿素含量、叶绿素a/b和叶片显微结构, 以及耐弱光指标—超氧化物歧化酶活性、干物质量和产量等指标。结果表明, 与对照相比, 花后遮光导致各品种小麦旗叶SPAD值、超氧化物歧化酶活性、叶绿素a含量及叶绿素b含量升高, 栅栏组织海绵组织厚度、叶片结构紧密度、干物质积累量和产量降低。不同小麦品种对花后弱光的响应表现不同, 襄麦55和扬麦158旗叶叶肉细胞形态和分布受影响小于郑麦9023和扶麦1228。与郑麦9023和扶麦1228相比, 襄麦55和扬麦158旗叶SPAD值、叶绿素a含量、叶绿素b含量和超氧化物歧化酶活性增幅较大, 叶绿素a/b降幅较大。遮光处理下襄麦55 (29%)和扬麦158 (34%)减产幅度小于郑麦9023 (38%)和扶麦1228 (47%), 表明襄麦55和扬麦158能够保持较高的产量, 对弱光环境具有较高的适应性。能够保持较高的旗叶生理活性是襄麦55和扬麦158在光照不足环境下生产力高于郑麦9023、扶麦1228的生理基础。

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8. 华北平原冬小麦-夏玉米种植体系周年水分高效利用研究进展

张金鑫, 葛均筑, 马玮, 丁在松, 王新兵, 李从锋, 周宝元, 赵明

作物学报 2023, 49 (4): 879-892. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21034

摘要（404）

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在保证周年较高产量的同时, 进一步提高水分利用效率是促进华北平原冬小麦-夏玉米一年两熟种植体系可持续发展的关键。从20世纪中晚期开始国内学者便从节水灌溉技术创新、灌溉制度优化、替代节水种植制度构建和节水抗旱新品种选育等方面开展了以冬小麦-夏玉米两熟种植体系为核心的周年水分高效利用途径的探索, 取得了重要进展, 显著提高了作物水分利用效率(WUE)。本文综述了华北平原冬小麦-夏玉米种植体系水分高效利用的研究进展, 并提出了通过耕作或播/收期调控冬小麦-夏玉米周年降水与地下水平衡利用, 促进周年水分(灌溉水和降水)高效利用的技术途径, 以充分挖掘华北平原水分生产潜力, 为该区冬小麦-夏玉米种植体系节水高产栽培及节水种植制度建立提供思路和依据。

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9. 水稻种质资源稻瘟病抗性全基因组关联分析

周海平, 张帆, 陈凯, 申聪聪, 朱双兵, 邱先进, 徐建龙

作物学报 2023, 49 (5): 1170-1183. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22024

摘要（394）

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稻瘟病是一种对全球水稻生产威胁极大的真菌性病害, 鉴定抗稻瘟病基因并将其导入到现有感病品种改良品种的抗性是控制这种病害的有效途径。本研究利用5个稻瘟病菌株鉴定了212份籼稻和235份粳稻种质资源的苗瘟抗性, 分别筛选到8个和12个抗全部5个菌株的籼稻和粳稻种质材料。采用全基因组关联分析在籼粳混合群体、籼稻和粳稻种质资源中共定位到43个影响水稻苗瘟抗性的QTL, 抗GD00-193、GD08-T19、GD17-CQ16、HB1708和HLJ13-856菌株的QTL分别为9、4、14、14和2个。其中, 12个抗病QTL仅在籼稻亚群中检测到, 7个仅粳稻亚群中检测到, 1个为籼粳2个亚群共同检测到, 说明籼稻抗稻瘟病总体好于粳稻, 而且稻瘟病抗性存在明显的籼粳分化。同时影响水稻对2个及2个以上菌株的抗性或在2个及2个以上群体中同时被定位到的QTL共计11个, 利用候选区间关联分析和单倍型分析鉴定到23个抗病候选基因, 不同抗病候选基因在籼、粳群体中的分布频率不同。研究结果为水稻品种稻瘟病抗性分子改良提供种质资源和有利基因信息及不同抗病基因的育种利用策略。

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10. 小麦旗叶叶绿素含量的QTL定位及验证

杨斌, 乔玲, 赵佳佳, 武棒棒, 温宏伟, 张树伟, 郑兴卫, 郑军

作物学报 2023, 49 (3): 744-754. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21018

摘要（385）

HTML （20）

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旗叶是小麦主要的光合器官, 叶绿素既是旗叶最主要的光合色素, 也是品种选育中重要的表型指标, 因此挖掘和利用旗叶叶绿素含量有关的主效基因/位点, 对于培育高产稳产小麦新品种意义重大。以旗叶叶绿素含量差异较大双亲构建的双单倍体群体(DH群体)为材料, 利用小麦90K SNP芯片对5个环境旗叶叶绿素含量进行QTL分析, 共定位到20个旗叶叶绿素含量有关的遗传位点, 表型贡献率为4.10%~27.16%; 其中3个QTL (Qchl.saw-2D.1、Qchl.saw-4D.2和Qchl.saw-6A)能在多个环境条件下检测到; Qchl.saw-2D.1的遗传效应最高, 该位点与2D染色体上已报道的其他叶绿素位点不同, 初步确定是1个新的主效QTL。并进一步将Qchl.saw-2D.1紧密连锁的SNP标记开发为KASP标记, 通过在含有共同亲本金麦919的RIL群体中验证其效应, 发现在多个环境条件下具有Qchl.saw-2D.1有利等位基因的家系叶绿素含量显著或极显著高于其他家系。对Qchl.saw-2D.1、Qchl.saw-4D.2和Qchl.saw-6A所在功能区段进行基因注释, 筛选到12个与叶绿素相关的候选基因, 其中3个基因参与镁等金属离子的结合过程, 5个基因参与调控叶绿体结构组成, 4个基因参与调控光合作用过程中相关电子链的传递活性。本文研究结果为叶绿素调控的遗传机制提供了有价值的信息, 并为高光效分子标记辅助育种提供依据与参考。

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11. 大豆芽期耐高温评价方法构建及耐高温种质资源筛选

李佳佳, 龙群, 朱尚尚, 单雅敬, 吴美燕, 鲁云, 支现管, 廖威, 陈浩然, 赵振邦, 苗龙, 高慧慧, 李英慧, 王晓波, 邱丽娟

作物学报 2023, 49 (11): 2863-2875. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.34025

摘要（374）

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极端高温事件频增导致大豆生产接连遭受高温热害, 严重影响其产量构成和品质性状。种子在发芽阶段对外界环境变化较为敏感, 温度升高及伴随而来的干旱等现象会影响大豆种子出苗。建立一套科学的大豆芽期耐高温评价方法, 可以为早期耐高温鉴定、耐高温种质选育以及遗传机制研究提供理论基础。本研究以385份大豆种质资源为材料, 利用人工气候培养箱创造高温环境, 于芽期进行高温处理3 d (40℃, 8 h光照/16 h黑暗)。相较于对照(25℃, 8 h光照/16 h黑暗), 高温处理后大豆芽期下胚轴长显著下降10.9% (P<0.05); 根鲜重、根干重和根冠比等指标分别极显著增加了13.10%、22.20%和16.90% (P<0.01), 结果表明, 高温处理会显著影响大豆芽期地上部与地下部生物量的分布。对各性状耐高温系数进行主成分分析, 将11个指标转换成3个主成分因子, 进一步通过隶属函数标准化分析计算获得大豆响应高温胁迫综合评价值(H), 并基于H值对参试品种进行聚类分析。最终将385份种质资源芽期耐高温特性划分为5个等级, 即: I级(耐高温型)、II级(较耐高温型)、III级(中间型)、IV级(高温较敏感型)和V级(高温敏感型), 综合试验中具体表现, 筛选出4个芽期耐高温型大豆品种(H245、H070、H268和H216)。对各项指标逐步回归分析后, 建立大豆芽期耐高温综合评价(H值)预测模型: H = 0.191+0.017X₁-0.007X₂+0.013X₇+0.027X₈-0.009X₁₀ (R²=0.9752), 筛选出下胚轴长(X₁)、主根长(X₂)、下胚轴干重(X₇)、根鲜重(X₈)和简化活力指数(X₁₀) 5个指标可以作为大豆芽期耐高温评价指标。

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12. 利用高密度Bin遗传图谱定位水稻抽穗期QTL

赵凌, 梁文化, 赵春芳, 魏晓东, 周丽慧, 姚姝, 王才林, 张亚东

作物学报 2023, 49 (1): 119-128. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.12089

摘要（359）

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挖掘新的控制水稻抽穗期相关位点和候选基因, 对抽穗期的遗传机制研究和品种改良具有重要的意义。利用抽穗期存在明显差异的粳稻TD70和籼稻Kasalath杂交衍生的包含186个家系的重组自交系群体, 构建了基于深度重测序的高密度Bin遗传图谱, 图谱共包含12,328个Bin标记。RIL群体及亲本2018年和2021年正季种植于江苏省南京市江苏省农业科学院。以家系从播种到抽穗所经历的天数作为抽穗期表型值, 使用IciMapping软件3.4版的完备区间作图法, 对控制水稻抽穗期的QTL进行鉴定。2年共检测到15个抽穗期的QTL, 分布在3号、6号、7号、8号、10号和12号染色体上, LOD值为2.58~10.68, 其中7个QTL和已知抽穗期QTL的位置存在重叠或者部分重叠。共有4个QTL在2年均检测到, 表现出较强的稳定性。对2年重复鉴定到的4个QTL区间进行基因功能注释和亲本间序列分析, 共发现7个注释有功能, 且在2个亲本间编码区存在非同义突变的基因。根据候选基因SNP的类型对RIL群体家系进行基因等位型分类和效应分析, 发现4个基因其不同等位型的RIL家系在抽穗期上存在显著或者极显著差异, 推测可能为候选基因, 可用于后续水稻抽穗期的分子机制研究。

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13. 基于GYT双标图分析对黄淮海夏玉米区域试验品种综合评价

岳海旺, 韩轩, 魏建伟, 郑书宏, 谢俊良, 陈淑萍, 彭海成, 卜俊周

作物学报 2023, 49 (5): 1231-1248. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23035

摘要（358）

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旨在科学准确地对黄淮海夏播玉米区域试验参试品种进行综合评价, 为品种合理布局和区域规划提供理论和实践依据。本研究采用GYT双标图技术对2020—2021年黄淮海夏玉米区域试验22个参试品种的籽粒产量与生育期、收获时籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗长、穗粗、秃尖, 穗粒重和百粒重等农艺性状的组合水平进行综合评价。方差分析表明, 被测农艺性状基因型和环境效应均达到了显著水平(P<0.05), 除穗粗、突尖长度和穗粒重等性状基因型与环境互作效应中无显著差异外, 其余性状基因型与环境互作效应均达到了显著水平。籽粒产量、生育期、收获时籽粒含水量、穗粗、秃尖和百粒重等性状环境效应平方和占总方差平方和最大, 倒伏率的基因型与环境互作效应平方和占总方差平方和最大。农艺性状相关性分析结果表明, 籽粒产量与百粒重、株高、穗位高、穗长、穗粗和生育期呈极显著正相关(P<0.001), 而与突尖长度呈负相关。根据参试品种的理想指数筛选出衡玉868、邯玉1806和宿单908等为产量-性状组合表现优良的品种, 同时也鉴别出陕单685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品种综合表现较差, 对照品种郑单958表现一般。衡玉868较其他参试品种在黄淮海夏玉米区更具有广泛的适应性, 展现出绝对的区域产量优势, 具有广阔的推广前景。与GT双标图相比, GYT双标图显示出前2个主成分解释的变异比例较高、拟合度较好、分析结果可信度较高等优点。本研究运用GYT双标图技术对黄淮海夏玉米参试品种进行品种产量-性状特性分析, 为本区玉米品种综合评价提供借鉴, 也为其他作物品种多性状研究提供了参考。

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14. 包穗突变体 sui1-5鉴定及OsPSS1互作蛋白筛选

杨晔, 孙琦, 邢欣欣, 张海涛, 赵志超, 程治军

作物学报 2023, 49 (3): 597-607. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22014

摘要（349）

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包穗是水稻生产上的不利性状, 表现为倒一节间伸长异常, 穗部不能正常从叶鞘伸出。目前, 已经鉴定报道了多个包穗性状突变体, 但对该性状产生的分子机制认识仍然有限。OsPSS1/SUI1是一个磷脂酰丝氨酸合酶的编码基因, 该基因突变会引起突变体sui1-4的倒一节间严重缩短。我们鉴定到了一个新的OsPSS1/SUI1等位突变体sui1-5, 该突变体倒一节间缩短程度明显减轻。测序发现突变体中基因SUI1的第7个外显子存在1个单碱基G→T替换, 导致甘氨酸突变为缬氨酸。为了研究OsPSS1的功能, 我们通过酵母筛库发现了一个与OsPSS1互作的蛋白GH9A3, 并通过酵母双杂交、荧光素酶互补(LCI)和双分子荧光互补(BIFC)实验加以验证。GH9A3是GH9基因家族成员, 编码内切-1,4-β葡聚糖酶, 推测是细胞壁成分纤维素合成的一个关键酶。在苗期, SUI1和互作蛋白编码基因GH9A3的表达量并不同步, GH9A3在sui1-5的表达量上调。但是在拔节抽穗期, SUI1和GH9A3在sui1-5中的表达量都相应降低, 其他纤维素合酶CESAs家族基因的表达量在sui1-5中也明显降低。这些结果为进一步研究OsPSS1的功能奠定了一定的理论基础。

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15. 施氮量对滴灌春小麦叶片光合生理性状的影响

王海琪, 王荣荣, 蒋桂英, 尹豪杰, 晏世杰, 车子强

作物学报 2023, 49 (1): 211-224. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.11100

摘要（340）

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在北疆气候条件下, 为明确不同氮肥施用量对滴灌春小麦叶片光合特性与同化物累积的调控效应, 以强筋小麦新春37号(XC37)、中筋小麦新春6号(XC6)为试验材料, 采用裂区试验设计, 在CK1 (300 kg hm^-2)、A1 (255 kg hm^-2)、B1 (210 kg hm^-2)、CK2 (0 kg hm^-2)施氮水平下, 研究施氮量对小麦叶片光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、干物质累积分配、产量及氮肥利用率(NUE)的影响。结果表明, 随施氮量的增加, 光合关键酶活性、气体交换参数、叶绿素荧光参数、地上部干物质累积(SDM)、穗重(SPDM)及产量均呈先升后降的趋势。其中以A1处理表现出高的RuBPC酶活性、PEPC酶活性、净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、蒸腾速率(T_r)、最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSII)、SDM、SPDM、产量和NUE, 比其余处理高出10.51%~30.45%, 7.05%~64.95%, 7.49%~26.66%, 11.61%~63.44%, 5.72%~49.85%, 1.68%~28.55%, 5.00%~46.01%, 18.95%~96.45%, 22.95%~177.44%, 4.15%~46.88%, 6.30%~25.42%, 胞间CO₂浓度(C_i)相比其余处理降低了11.73%~20.95%。相关分析表明, 产量、干物质累积、NUE和P_n、G_s、T_r、Ф_PSII呈极显著正相关关系, 与C_i呈极显著负相关。施氮量和品种互作对RuBPC酶活性在扬花期、PEPC酶活性在扬花至乳熟期、F_v/F_m和Φ_PSII在拔节期和扬花期的互作效应达到显著水平。因此, 新疆滴灌模式下, 适量减氮(255 kg hm^-2)能改善小麦光合性能, 在增加干物质累积的基础上, 促进光合产物向穗部的分配运输, 有利于产量的形成。

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16. 花生SWEET基因全基因组鉴定及表达分析

孙全喜, 苑翠玲, 牟艺菲, 闫彩霞, 赵小波, 王娟, 王奇, 孙慧, 李春娟, 单世华

作物学报 2023, 49 (4): 938-954. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24066

摘要（338）

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SWEET (sugars will eventually be exported transporter)蛋白是一类结构保守、不依赖能量的糖转运蛋白, 在植物生长发育、响应生物/非生物逆境胁迫等生理过程发挥重要作用。目前, 尚未见花生SWEET基因相关报道。本研究首次全基因组挖掘了花生SWEET基因, 对其分子特征及表达模式进行了细致分析。结果表明, 栽培种花生和2个祖先野生种基因组分别存在55、25、28个SWEET基因, 随机不均匀分布在各染色体上。来源于野生种和栽培种的同源基因在染色体位置相近, 但也存在个别缺失, 这验证了花生野生种和栽培种的进化关系, 也暗示了基因组复制加倍过程中存在同源基因的丢失或扩张。基因内含子-外显子数目和位置以及启动子中顺式作用元件种类和数量均存在差异, 暗示了花生SWEET基因生物学功能的多样性。系统进化分析将花生SWEET基因分为4个亚家族Clade I~Clade IV, 同一亚家族同一分支的基因具有相似的外显子-内含子结构。分析Clevenger等组织表达谱发现部分基因表现为组织优势表达, 这为深入了解SWEET基因行使功能部位提供了参考。此外, 基于课题组前期发表的干旱和高盐胁迫转录组分析和RT-qPCR验证, 我们挖掘出AhSWEET3a和AhSWEET4e等响应花生干旱或高盐胁迫的基因, 功能有待进一步鉴定。研究结果为下一步深入分析花生SWEET基因功能提供了理论参考。

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17. 花后叶面喷施尿素对冬小麦氮素吸收利用和产量的影响

陈嘉军, 林祥, 谷淑波, 王威雁, 张保军, 朱俊科, 王东

作物学报 2023, 49 (1): 277-285. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.11116

摘要（333）

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小麦开花后叶面喷施氮肥能延缓衰老、提高产量, 但其对小麦氮素利用效率的影响鲜见报道。本研究以强筋冬小麦品种济麦229为试验材料, 采用两因素随机区组设计, 设置2个叶面喷施尿素的时期, 分别为开花后7 d (S)和21 d (T), 设置4个尿素溶液浓度(0、2%、6%和10%), 探索开花后叶面喷施尿素对冬小麦氮素吸收积累及籽粒产量和氮素利用效率的影响。结果表明, 小麦籽粒产量随喷施尿素溶液浓度的提高呈先增加后降低的趋势, 并在2%浓度水平下达到最高(比对照增产5.1%), 这主要得益于千粒重的增加(比对照提高3.3%)。开花后不同时间喷施2%浓度尿素溶液均促进了开花前营养器官贮藏氮素向籽粒中的再分配, 亦增加了开花后同化氮素输入籽粒量, 平均增幅分别为8.8%和21.1%; 单位面积籽粒氮积累量及氮素收获指数的增幅分别为10.9%和7.9%, 进而显著提高了籽粒含氮量、蛋白质含量及氮素利用效率。采用2%的尿素溶液叶面喷施, 将喷施时间由开花后7 d推迟至开花后21 d, 籽粒氮素积累量、籽粒产量和氮素利用效率的增幅更大。综上所述, 开花后叶面喷施2%的尿素溶液可促进强筋冬小麦花后氮素的吸收及营养器官临时贮存氮素向籽粒的再分配, 从而显著提高籽粒蛋白质含量和产量、增加籽粒产量、提高氮素利用效率。灌浆中后期喷施比灌浆前期喷施对籽粒蛋白质含量和产量、籽粒产量和氮素利用效率提高的幅度更大。

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18. 利用WGCNA鉴定玉米非生物胁迫相关基因共表达网络

邓照, 蒋环琪, 程丽沙, 刘睿, 黄敏, 李曼菲, 杜何为

作物学报 2023, 49 (3): 672-686. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23017

摘要（329）

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加权基因共表达网络分析(weighted gene co-expression network analysis, WGCNA)是一种经典的系统生物学分析方法, 可用来鉴定协同表达的基因模块, 探索模块与目标性状的生物学相关性, 并挖掘模块网络中的核心基因。本文收集了低温胁迫、高温胁迫、干旱胁迫和盐胁迫处理下玉米(Zea mays L.)根、茎、叶等组织的58份转录组数据, 利用WGCNA方法鉴定玉米非生物胁迫的基因共表达网络模块。过滤转录组数据中12,552个低表达基因后, 利用余下27,204个高表达基因构建共表达网络, 分析得到25个模块。根据玉米中已报道非生物胁迫相关基因与差异表达基因在模块中的分布, 筛选出与低温胁迫、高温胁迫、干旱胁迫和盐胁迫最相关的mediumpurple4、ivory、coral2、darkseagreen4模块和响应多种胁迫的green模块。随后对这5个模块的基因进行GO富集分析, 发现在这些模块内与非生物胁迫相关基因的在非生物胁迫调控相关功能显著富集, 如胁迫响应、过氧化物酶活性等。对这5个模块作相关性分析, 预测出Zm00001eb072870、Zm00001eb320970、Zm00001eb037640、Zm00001eb423300和Zm00001eb265310等10个非生物胁迫相关的核心基因。本研究为玉米非生物胁迫相关基因的挖掘和非生物胁迫调控网络研究等提供了新思路。

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19. 玉米籽粒淀粉含量全基因组关联分析和候选基因预测

王锐璞, 董振营, 高悦欣, 鲍建喜, 殷芳冰, 李金萍, 龙艳, 万向元

作物学报 2023, 49 (1): 140-152. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23020

摘要（326）

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玉米是重要的粮食作物, 其籽粒重量的70%来自于淀粉。淀粉不仅是人类及其他动物的主要能量来源, 同时也是化工等行业的重要原料。本研究利用711份玉米自交系作为关联群体, 对2个环境下玉米籽粒湿基淀粉含量和干基淀粉含量进行统计分析, 结合覆盖玉米全基因组的2799个单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记, 通过FarmCPU模型对玉米籽粒淀粉含量性状开展全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS), 共关联到67个显著SNP位点, 其中23个高可信度显著SNP位点可在多个环境重复检测到。3个高可信度SNP标记位点为本研究首次发现与玉米籽粒淀粉含量相关, 其余20个SNP标记位于前人已定位QTL (quantitative trait locus)置信区间或/和已报道与籽粒淀粉含量显著相关SNP标记1 Mb之内。进一步通过基因功能注释、基因本体论(gene ontology, GO)分析及籽粒胚乳基因表达分析, 在23个高可信度显著SNP位点上下游各200 kb候选区间共挖掘45个重要候选基因, 涉及淀粉生物合成与代谢、碳水化合物代谢、糖代谢、激素代谢等途径, 同时检测到2个已报道调控玉米籽粒淀粉含量的基因Ae1和Pin1。通过等位变异效应分析鉴定出9个主效SNP位点及其优异等位变异。本研究为深入解析玉米籽粒淀粉含量遗传机制提供了新的信息, 为加速培育高产、优质玉米新品种提供重要基因资源。

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20. 施氮量对花后高温胁迫下冬小麦籽粒淀粉合成的影响

高春华, 冯波, 李国芳, 李宗新, 李升东, 曹芳, 慈文亮, 赵海军

作物学报 2023, 49 (3): 821-832. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21016

摘要（321）

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PDF（pc）（609KB）（276）

为探明氮肥对花后高温胁迫下小麦籽粒淀粉合成的响应机制, 明确氮肥缓解高温胁迫危害的生理机理及适宜运筹措施, 本研究于2018—2019年和2019—2020年在山东济南、济阳试验基地进行, 以不同耐热性小麦品种济麦44 (耐热型)和新麦26 (敏感型)为材料, 设2个温度水平(对照: CK; 花后10~16 d高温: H)和3个施氮量(N1: 180 kg hm^-2; N2: 240 kg hm^-2; N3: 300 kg hm^-2), 研究了施氮量对花后高温胁迫后粒重、灌浆特性、蔗糖与淀粉合成及其相关酶活性影响。结果表明, 花后高温显著缩短2个品种各施氮处理的灌浆天数, 显著降低了籽粒最大灌浆速率、支链淀粉含量、总淀粉含量及支/直比值。花后高温胁迫下, 与180 kg hm^-2和300 kg hm^-2处理相比, 240 kg hm^-2处理2个品种旗叶中蔗糖含量最高; 同时籽粒中直链淀粉、支链淀粉、总淀粉含量和粒重最高; 籽粒中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)活性、可溶性淀粉合成酶(SSS)活性和淀粉分支酶(SBE)活性最高。花后高温胁迫和240 kg hm^-2施氮量处理下, 济麦44旗叶中蔗糖合成酶合成方向(SS-II)和籽粒中蔗糖合成酶分解方向(SS-I)、可溶性淀粉合成酶(SSS)、淀粉分支酶(SBE)活性均显著高于新麦26; 济麦44旗叶中蔗糖含量、籽粒中淀粉含量和粒重显著高于新麦26。研究表明耐热性不同品种在适宜施氮量(240 kg hm^-2)下能保持高温胁迫后较高的旗叶合成蔗糖能力和籽粒分解蔗糖能力, 维持高温胁迫下籽粒较高的淀粉合成底物供给能力, 适宜施氮量可以缓解高温胁迫对籽粒淀粉合成的抑制作用。合理施氮和选择耐热性强的品种是提高冬小麦花后高温胁迫后籽粒淀粉含量和缓解高温胁迫危害的一项应对措施。

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21. 马铃薯 StMAPKK4基因表达分析及互作蛋白筛选与鉴定

濮雪, 王凯彤, 张宁, 司怀军

作物学报 2023, 49 (1): 36-45. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24006

摘要（319）

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MAPKKs是促丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)级联反应主要成员之一, 位于该级联反应通路中间, 对信号传递起着收集和发散的关键作用。有研究表明马铃薯StMAPKK4基因响应干旱胁迫, 为进一步探究该基因的生物学功能, 本研究对StMAPKK4基因进行了生物信息学分析。结果表明, StMAPKK4与科民茄亲缘关系最近。其含有蛋白激酶家族的Protein kinase domain (PF00069)结构域, 位置定位于64~302 aa之间。StMAPKK4含有多个激素(茉莉酸甲酯、乙烯、脱落酸、ABA)及胁迫相关响应元件。qRT-PCR分析结果表明, StMAPKK4基因在马铃薯茎中表达量最高, 且在干旱及盐处理下均上调表达。亚细胞定位表明该基因定位于细胞膜上。利用酵母双杂交方法筛选出8个与StMAPKK4相互作用的蛋白, 并通过回转试验验证了其互作的真实性。对互作蛋白进行Blast比对结果显示, StMAPKK4与多酚氧化酶、藻蓝蛋白、天冬氨酸转氨酶、渗透素、磷酸盐转运蛋白等多种蛋白互作, 初步判断StMAPKK4可能参与光合作用响应机制、植物体低温、干旱及盐胁迫等一系列非生物胁迫、促进根系对磷元素的吸收等生理生化过程。

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22. 氮磷钾肥对旱地和水田油菜产量及养分利用的影响差异

方娅婷, 任涛, 张顺涛, 周橡棋, 赵剑, 廖世鹏, 丛日环, 鲁剑巍

作物学报 2023, 49 (3): 772-783. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24061

摘要（315）

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氮磷钾肥施用是农业生产中的重要增产措施, 旱-旱和水-旱周年复种轮作是我国长江流域冬油菜的主要种植模式。为探究氮磷钾养分对不同轮作油菜产量和养分吸收利用的影响及其差异, 于2017—2020年在湖北省沙洋县连续3年开展田间定位试验, 采用旱地油菜(玉米-油菜)和水田油菜(水稻-油菜)2种轮作模式, 各轮作分别设置氮磷钾(NPK)、不施氮(-N)、不施磷(-P)和不施钾(-K) 4个处理, 分析了油菜籽产量、产量构成和养分吸收情况, 并对肥料利用率和土壤养分供应能力进行了评估。3年试验的平均结果表明, 与NPK处理相比, -N、-P和-K处理的旱地油菜分别减产68.4%、89.6%和7.0%; 水田油菜分别减产71.0%、84.7%和6.4%。对产量构成因子进一步分析发现, 无论是旱地油菜还是水田油菜, 施肥对角果数影响最大, 其次是每角粒数, 对千粒重影响最小。与NPK处理相比, 旱地和水田油菜的角果数因缺氮、缺磷和缺钾分别减少61.6%和52.0%、82.0%和67.8%、16.2%和19.7%。相同施肥处理的旱地和水田油菜产量及养分吸收均存在显著差异, 在-N、-K和NPK处理, 旱地油菜产量均高于水田油菜, 分别高27.2%、15.9%和16.7%, 而-P处理的旱地油菜产量比水田油菜低20.8%; 养分积累量趋势与产量相似, 除-P处理外, 其余3个处理的旱地油菜地上部养分积累量均高于水田, NPK处理的旱地油菜地上部氮、磷和钾积累量分别比水田油菜高20.4%、37.3%和4.2%。旱地油菜季的年均土壤本底氮和钾供应量分别比水田高15.0%和20.9%, 而磷供应量比水田低39.2%。旱地油菜季氮肥和磷肥回收利用率均高于水田, 而钾肥回收利用率低于水田。综上, 养分的配合施用显著提高油菜产量和养分利用效率, 旱-旱轮作和水-旱轮作油菜产量存在显著差异并受养分种类的影响。与旱地油菜相比, 水田油菜种植需格外注重氮肥和钾肥的施用, 而旱地油菜较水田油菜则需适当增施磷肥, 以针对性地补充土壤缺乏养分和实现油菜高产高效生产。

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23. 亚麻生氰糖苷合成关键酶CYP79基因家族的鉴定及表达分析

齐燕妮, 李闻娟, 赵丽蓉, 李雯, 王利民, 谢亚萍, 赵玮, 党照, 张建平

作物学报 2023, 49 (3): 687-702. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24042

摘要（315）

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CYP79蛋白是生氰糖苷合成关键酶, 但关于亚麻CYP79基因的研究鲜有报道。本研究对包括亚麻在内的9种作物的CYP79基因家族进行了鉴定, 并分析了亚麻CYP79基因的序列特征、复制事件、共线性关系、系统进化、顺式作用元件及表达模式。结果表明, 在亚麻、白亚麻、毛果杨、木薯、芝麻、高粱、大豆、葡萄及水稻中分别鉴定到9、9、3、2、5、7、6、16和4个CYP79家族成员; 系统进化分析显示, CYP79基因的进化具有物种特异性; LuCYP79不均匀分布在4条染色体上, 具有1~3个外显子, 其启动子区含大量激素与逆境响应相关元件; 共克隆到8个亚麻CYP79基因的全长DNA序列及5个成员的全长cDNA序列; LuCYP79蛋白序列长度为282~565 aa, 等电点为5.84~9.14, 分子量为31.56~62.86 kD, 均为亲水性蛋白, 定位于内质网; 共有5对基因发生复制事件, 占全部基因的77.8%, 全部经历了强烈的纯化选择, 其中LuCYP79-1和LuCYP79-9在拟南芥和木薯中均具有同源基因。表达分析表明, LuCYP79家族成员具有组织特异性, 且各成员在不同遗传背景下表达模式不同, 其中LuCYP79-1、LuCYP79-7、LuCYP79-8和LuCYP79-9在4个品种中的表达差异显著。相关分析表明, 50 d时的LuCYP79-1/LuCYP79-7与成熟亚麻籽中生氰糖苷含量呈极显著正相关, 20 d时的LuCYP79-7/LuCYP79-8及(LuCYP79-7+LuCYP79-9)/LuCYP79-8分别与成熟亚麻籽中生氰糖苷含量呈极显著正相关, 初步推测其可能是亚麻籽生氰糖苷合成的关键基因。研究结果对进一步阐明亚麻CYP79蛋白的功能具有积极意义, 并为培育低生氰糖苷亚麻品种提供了理论参考。

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24. 甘蔗割手密种NAC转录因子ATAF亚家族鉴定及栽培品种 ScNAC2基因的功能分析

王恒波, 张畅, 吴明星, 李湘, 蒋钟莉, 林容潇, 郭晋隆, 阙友雄

作物学报 2023, 49 (1): 46-61. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24005

摘要（310）

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NAC (NAM, ATAF和CUC)是陆生植物特有的转录因子家族, 包含18个亚家族, 其中ATAF亚家族成员广泛参与生物和非生物胁迫应答过程。本研究基于甘蔗割手密种基因组数据和栽培品种ROC22的cDNA文库, 首先, 通过比较基因组学方法, 对ATAF亚家族成员进行鉴定、蛋白多序列比对、系统进化分析及启动子区域顺式作用元件预测; 其次, 从甘蔗栽培品种克隆获得割手密种ATAF亚家族成员SsNAC2的同源基因ScNAC2, 在生物信息学分析基础上, 采用qRT-PCR技术分析该基因的组织特异性表达模式, 及其在不同外源胁迫下的表达特性; 最后, 对ScNAC2基因的编码蛋白进行亚细胞定位和转录激活活性试验。结果表明, 一共鉴定到6个ATAF亚家族成员, 开放读阅读框在889~1017 bp之间, 相对分子量介于32.067~35.819 kD之间, 理论等电点分布在5.09~8.92之间, 所有成员的编码蛋白被预测均定位于细胞核上。这些基因的Ka/Ks比值均小于1, 表明纯化选择在进化过程中起重要作用。蛋白的氨基酸序列比对显示, ATAF亚家族成员都含NAM保守结构域(由I、II、III、IV和V亚结构域组成)。系统进化分析揭示, 禾本科的甘蔗、高粱、玉米与水稻亚家族成员都聚类在一起, 表明有较近的亲缘关系, 同时拟南芥、水稻、玉米和高粱等40个ATAF亚家族成员分为两个组(Group A和Group B), 其中玉米ATAF亚家族发生明显的基因扩增现象。此外, ATAF亚家族成员启动子区域均包含响应低温、干旱和激素等逆境胁迫的顺式作用元件, 推测其参与多种生物和非生物胁迫的应答过程。进一步, 从甘蔗栽培品种ROC22中克隆获得ScNAC2基因的cDNA全长序列(GenBank登录号为OL982539), 其开放读码框为891 bp, 编码296个氨基酸残基; 该基因的编码蛋白与割手密种ATAF亚家族Group B 中SsNAC2蛋白的氨基酸序列相似性为97.99%。qRT-PCR表达分析结果表明, ScNAC2基因在甘蔗不同组织中组成型表达, 在蔗叶和蔗皮中表达量高于蔗肉、蔗芽和蔗根; 在水杨酸和茉莉酸甲酯胁迫下, 表达量显著下调; 在脱落酸、4℃低温和氯化钠胁迫下, ScNAC2基因的表达呈现由低到高的模式, 且差异达显著水平。亚细胞定位结果显示, ScNAC2-GFP融合蛋白定位在细胞核上。转录激活活性试验表明, ScNAC2蛋白不具有转录自激活活性。以上结果为深入解析甘蔗NAC-ATAF亚家族成员在响应生物和非生物胁迫应答中的生物学功能奠定了基础, 为甘蔗抗性分子育种提供潜在的基因资源。

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25. 微喷补灌水肥一体化对冬小麦产量及水分和氮素利用效率的影响

王雪, 谷淑波, 林祥, 王威雁, 张保军, 朱俊科, 王东

作物学报 2023, 49 (3): 784-794. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21009

摘要（308）

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为探明微喷补灌水肥一体化对冬小麦产量及水分和氮素利用效率的影响, 于2019—2021年冬小麦生长季进行不同水肥管理模式试验。以山农29为试验材料, 采用裂区设计, 设置畦灌(W1)、微喷补灌(W2)两个主区, 设置拔节期随水追施均匀供氮(T1)和开沟条施局部供氮(T2)两个副区。结果表明, 与W1处理相比, W2处理全生育期灌水量两年度分别减少53.3 mm和45.9 mm, 节约用水35.5%和30.6%。同一灌溉模式下, T2处理施肥行在开花期0~80 cm土层和成熟期0~120 cm土层土壤硝态氮含量均显著高于T1处理。W1模式下, T1处理开花期和成熟期0~30 cm土层土壤硝态氮含量显著高于T2处理非施肥行相应土层, 开花期和成熟期0~100 cm土层根长密度、根表面积密度显著高于T2处理的施肥行和非施肥行, 开花后0~20 cm土层根系活力、开花后氮素同化量和营养器官氮素向籽粒转运量、氮肥偏生产力、氮素利用效率、水分利用效率和籽粒产量与T2处理均无显著差异。W2模式下, T1处理开花期和成熟期0~60 cm土层土壤硝态氮含量显著高于T2处理非施肥行相应土层, 开花期和成熟期0~100 cm土层根长密度和根表面积密度显著高于T2处理的施肥行和非施肥行, 开花后0~20 cm土层根系活力、开花后氮素同化量和营养器官氮素向籽粒转运量、氮素吸收效率、氮素利用效率、氮肥偏生产力、水分利用效率和籽粒产量均显著高于T2处理。以上结果说明, 在传统畦灌条件下, 拔节期随水追肥均匀供氮与开沟条施局部供氮相比, 小麦籽粒产量和水分与氮素利用效率无显著差异; 在微喷补灌节水条件下, 拔节期随水追肥均匀供氮明显优于开沟条施局部供氮; 微喷补灌水肥一体化(微喷补灌+拔节期随水追肥均匀供氮)优化了土壤硝态氮的空间分布, 能够在小麦生育中后期保持较高的供氮水平, 显著提高根系吸收面积和吸收强度, 增加开花后氮素同化量和营养器官向籽粒氮素转运量, 与局部供氮处理相比, 实现了籽粒产量和水分与氮素利用效率的同步提高。

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26. 燕麦种质资源耐盐碱性鉴定评价及耐盐碱种质筛选

张静, 高文博, 晏林, 张宗文, 周海涛, 吴斌

作物学报 2023, 49 (6): 1551-1561. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21032

摘要（304）

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受气候变化及人类生产活动影响, 世界盐碱地范围不断扩大, 土壤盐碱化现已成为限制农业生产发展的重要因素。燕麦是一种耐盐碱性较强的作物, 为了评价燕麦种质资源耐盐碱性及筛选耐盐碱的燕麦种质, 本研究利用125 mmol L^-1 NaCl、Na₂SO₄和NaHCO₃ (物质的量比为1∶1∶1)的混合盐碱溶液对485份燕麦核心种质材料进行发芽胁迫处理, 测定了发芽期发芽势、发芽率、根长、芽长、根鲜重、芽鲜重、根干重和芽干重8项指标, 利用相关性分析、主成分分析、隶属函数分析及聚类分析等方法对参试燕麦种质进行了耐盐碱综合评价及筛选。结果表明: 盐碱胁迫对测定的8项指标均表现出抑制作用; 盐碱胁迫下各指标的隶属函数值之间, 及各指标隶属函数值与综合评价值之间均呈现出极显著的正相关性; 通过主成分分析将8项测定指标转换成了2个主成分, 累计方差贡献率为76.926%; 结合隶属函数分析与聚类分析共筛选出2份高耐盐碱型的燕麦材料: 燕1606和海阔夫斯基596号, 将485份燕麦种质的耐盐碱性划分成了5个等级, 其中高耐盐碱材料2份、耐盐碱材料49份、中等耐盐碱材料147份、盐碱敏感材料129份、盐碱极敏感材料158份; 综合相关性分析、主成分分析和逐步回归方程结果, 确定芽长作为发芽期燕麦耐盐碱筛选的首选指标, 其次根鲜重、芽鲜重、发芽势和发芽率也是进行发芽期燕麦耐盐碱综合评价及筛选的重要指标。

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27. 热诱导转录因子ZmNF-YC13调控热胁迫应答基因提高玉米耐热性

梅秀鹏, 赵子堃, 贾欣瑶, 白洋, 李梅, 甘宇玲, 杨秋悦, 蔡一林

作物学报 2023, 49 (7): 1747-1757. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23054

摘要（303）

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热胁迫是影响玉米生长发育和产量形成的重要因素, 相关抗性基因的挖掘和机制解析是进行玉米耐热品种培育的重要分子基础, 而目前这方面的研究仍是缺乏。本研究鉴定到一个与热胁迫应答相关的核因子ZmNF-YC13, 该基因受高温和渗透胁迫快速诱导表达。用拟南芥热胁迫诱导表达基因AtHSP70的启动子驱动ZmNF-YC13基因, 转化玉米筛选出了热诱导表达的转基因材料HSP21Pro:ZmNF-YC13-myc。高温处理后的表型鉴定表明, 叶长、叶宽、地上部粗、地上部分和地下部分的鲜重和干重均显著高于野生型。表达分析表明, ZmNF-YC13能增强下游热胁迫应答基因响应热胁迫的程度。荧光素酶报告基因实验和ChIP-qPCR实验表明, ZmNF-YC13可调控热应激转录因子ZmHsfA2c的表达。这些结果初步证实了ZmNF-YC13可通过调控下游热胁迫应答基因来提高玉米的耐热能力, 可为利用该位点的多态性进行分子标记辅助选择和种质资源鉴定提供理论依据。

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28. 木薯MYB转录因子基因 MeMYB60表达特征分析及其互作蛋白筛选

徐子寅, 于晓玲, 邹良平, 赵平娟, 李文彬, 耿梦婷, 阮孟斌

作物学报 2023, 49 (4): 955-965. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24089

摘要（302）

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Myeloblastosis (MYB)类转录因子在植物对非生物胁迫的响应过程中起重要调控作用。本研究在分析栽培木薯MYB家族成员表达模式的基础上, 筛选并克隆到了一个R2R3-MYB转录因子基因MeMYB60。基因表达特性分析表明, 该基因在叶片特异表达, 受干旱、低温负调控, 同时对ABA处理也有响应。启动子活性分析发现, MeMYB60可以在保卫细胞表达, 预示着该转录因子基因的表达可能与木薯气孔开闭调节有关。MeMYB60编码蛋白主要定位于细胞核中, 具有转录激活活性, 其转录激活结构域在蛋白C端第194~343氨基酸残基范围内。以MeMYB60蛋白N端第1~194氨基酸残基片段为诱饵, 从干旱胁迫后木薯叶片的cDNA文库中筛选到18种可能与MeMYB60互作的蛋白, 酵母双杂确定了MeCatlase1和MeCatalase2分别与MeMYB60存在互作关系。本研究为深入研究转录因子MeMYB60在木薯响应非生物胁迫过程中的功能并解析其调控网络奠定了基础。

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29. 大豆生长节间响应温度和外源GA诱导的赤霉素途径关键基因分析

齐阳阳, 窦汝娜, 赵彩桐, 张帜, 李文滨, 姜振峰

作物学报 2023, 49 (1): 62-72. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24007

摘要（299）

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为了解大豆节间在不同温度和外源赤霉素(gibberellic acid, GA)诱导条件下的表型变化规律, 分析GA合成重要途径和挖掘调控节间的关键候选基因, 本研究将大豆品种Charleston在培养箱条件和室外盆栽条件种植, 进行不同温度处理和外源GA涂抹处理, 利用徒手切片配合显微照相方法, 分析大豆节间长度和细胞形态变化; 利用液相色谱-质谱联机结合转录组测序方法分析大豆节间GA合成主要通路并挖掘调控节间生长的关键候选基因。结果表明在25℃和30℃条件下, 外源涂抹不同浓度GA可以诱导大豆生长节间伸长, 随着伸长量的增加, 大豆节间都变得纤细。外源GA对细胞作用效果主要为促进伸长, 对宽度影响不明显。高温处理对节间的伸长效果高于低温处理。本研究鉴定到GA2氧化酶基因在大豆生长节间表达和较高含量的GA19和GA53, 及这2种GA下游的GA20 (活性GA前体), 以及这条合成途径的活性GA产物GA3也被检测到都存在于细胞伸长区组织, 说明从GA前体物质到GA53, 再到GA19, 通过GA20最终合成GA3是大豆节间生长的一条重要GA合成通路, 进一步说明GA2氧化酶在大豆节间生长过程中有重要作用。挖掘到某些DELLA、GA和PIF基因家族成员具有组织表达特异性, 为调节大豆节间和株高提供了候选基因。

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30. 氮素缓解花生干旱胁迫的生理和转录调控机制

丁红, 张智猛, 徐扬, 张冠初, 郭庆, 秦斐斐, 戴良香

作物学报 2023, 49 (1): 225-238. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24020

摘要（299）

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PDF（pc）（5119KB）（183）

干旱胁迫下氮素施用对植物生长发育具有重要的影响。为明确氮素提高花生抗旱性的生理和转录调控机制, 本研究对施氮、干旱及旱氮同存处理下的花生生理指标和根系转录组进行了测定。结果表明, 旱氮同存处理提高了干旱胁迫下花生生物量和叶片相对含水量。施用氮肥增加了干旱胁迫下花生根系的总酚和类黄酮含量, 提高其过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性, 降低其丙二醛(MDA)含量, 提高花生抗旱性。转录组分析表明, 施用氮肥产生5396个差异表达基因, 这些基因主要参与谷胱甘肽代谢、氮代谢和碳代谢相关过程及应激和防御反应。干旱处理和旱氮同存处理下, 次生代谢物生物合成、运输和分解代谢及碳水化合物运输和代谢这两类功能差异表达基因富集。旱氮同存处理下酚类代谢物质相关的3种途径中有51个差异基因上调表达, 207个基因下调表达。由此表明, 施用氮肥通过调控花生次生产物代谢、碳水化合物代谢等途径提高干旱胁迫下花生植株的抗氧化能力, 从而提高花生的抗旱性。

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31. 食用豆抗豆象种质创新与遗传改良研究进展

杨晓明, 程须珍, 朱振东, 刘昌燕, 陈新

作物学报 2023, 49 (5): 1153-1169. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24169

摘要（298）

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PDF（pc）（3435KB）（336）

食用豆在耕地质量提升、优化农业生态体系及人类膳食结构改善中发挥着重要作用。豆象是世界性仓储性害虫, 严重影响着食用豆产业的健康发展。国内外在食用豆抗豆象种质鉴定评价和利用方面, 从各种野生资源中鉴定出抗不同豆象的种质材料, 并在豆象抗性遗传学分析、QTL定位和基因挖掘等方面取得显著进展。本文通过对豆象发生和危害规律、抗性鉴定方法、抗性机理研究、抗性种质鉴定与评价、抗性遗传和分子标记以及抗豆象育种方法和品种改良等方面的梳理和总结, 对抗豆象研究存在问题进行讨论和展望, 以期为我国抗豆象种质创新和品种改良提供参考价值。

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32. 冷胁迫下甘蓝型冬油菜表达蛋白及 BnGSTs基因家族的鉴定与分析

马骊, 白静, 赵玉红, 孙柏林, 侯献飞, 方彦, 王旺田, 蒲媛媛, 刘丽君, 徐佳, 陶肖蕾, 孙万仓, 武军艳

作物学报 2023, 49 (1): 153-166. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.14207

摘要（294）

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谷胱甘肽S-转移酶(glutathione S-transferases, GST)参与调节植物生长、发育和逆境胁迫反应的许多方面。本研究利用双向电泳和质谱技术分析‘16VHNTS309’在冷胁迫下差异表达的蛋白质, 基于GO和KEGG分析鉴定出BE、APX、SOD、GST等参与冷胁迫反应的蛋白质。利用qRT-PCR和生理指标鉴定到响应冷胁迫的关键蛋白质GST, 采用同源克隆法克隆到‘16VHNTS309’的GST基因。该基因CDS长度为642 bp, 编码213个氨基酸, 是一个不稳定蛋白, 属于GST_N_3谷胱甘肽S-转移酶家族, 与甘蓝型油菜‘ZS11’序列相似性为99.22%, 与‘ZS11’和‘Vision’两者的氨基酸序列相比较发现第127位亮氨酸(L)突变为脯氨酸(P)。基因家族分析表明, 在甘蓝型油菜中共鉴定到153个BnGSTs成员, 按其功能主要分为Zeta、Phi、Theta、CHQ、DHAR、Lambda和Tau这七大类型, 大部分的BnGSTs属于Phi和Tau这2种类型。系统进化将BnGSTs分为12个亚家族, 亚家族I和VIII包含了较多的成员, BnGSTs不均匀的分布在18条染色体上, C06染色体上分布BnGSTs基因数量最多, 含有10个保守的蛋白质基序。BnGSTs基因家族中有99对基因存在共线性关系, 131个基因来自基因复制事件, 片段重复事件在BnGSTs基因的进化中起着重要作用。冷胁迫下BnaA02g35760D、BnaC06g20450D、BnaC06g35490D、BnaA02g03230D和BnaA02g35980D在强抗寒品种中的显著高表达, 是弱抗寒品种的7~12倍, 并且强抗寒品种具有较高的生理酶活性。另外, 在冷冻胁迫下鉴定到一些瞬时和持续表达的关键候选基因。这些结果为进一步研究BnGSTs基因在强抗寒甘蓝型冬油菜抗寒分子调控中的作用奠定基础。

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33. 近四十年来我国玉米大品种的历史沿革与发展趋势

白岩, 高婷婷, 卢实, 郑淑波, 路明

作物学报 2023, 49 (8): 2064-2076. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23067

摘要（293）

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种子是农业的芯片, 优良品种更新换代对我国玉米产量提高发挥了重要作用。研究近40年来我国玉米大品种的历史贡献和发展趋势对当前我国玉米育种具有重要的现实意义。本研究以1982—2020年期间全国农业技术推广服务中心发布的历年玉米品种推广面积为依据, 筛选出近40年来我国种植的郑单958等27个玉米大品种, 累计推广3.21亿公顷, 占期间我国玉米总种植面积的29.09%, 其中超大品种4个, 分别是郑单958、中单2号、丹玉13、先玉335; 特大品种6个, 分别是浚单20、掖单2号、农大108、掖单13、四单19、烟单14, 推广年限在8~30年之间, 平均17.63年, 单年最大推广面积在69.97万~456.95万公顷, 平均150.79万公顷。主要分布于山东、河南、河北、吉林、黑龙江、内蒙古等省区, 13个品种单年超66.67万公顷的省(区)是山东、河南、河北、吉林、黑龙江、内蒙古、辽宁、四川。大品种种植面积占总面积的比例变化特征是1982—1989年期间快速上升、1990—1997年期间面积占比稳定、1998之后下降, 至2020年面积占比下降到12%左右。裕丰303、中科玉505等具有发展成为大品种的潜力, 未来智能设计育种将高效培育出新一代突破性品种, 加速提升我国玉米单产水平。面对当前玉米生产问题及今后发展趋势, 建议在区域试验的分布布局、试验精准度和品种审定标准等方面进一步完善玉米品种区域试验。

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34. 水稻 OsGMS2基因的鉴定及其核不育系种子繁殖体系构建

唐杰, 龙湍, 吴春瑜, 李新鹏, 曾翔, 吴永忠, 黄培劲

作物学报 2023, 49 (8): 2025-2038. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22051

摘要（292）

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雄性不育是作物杂种优势利用的基础。本研究在籼稻93-11 ⁶⁰Co-γ辐射诱变突变体库中鉴定了一个普通核雄性不育突变体osgms2。突变体雄性彻底败育, 雌性育性正常, 其他农艺性状与野生型一致。遗传分析表明雄性不育稳定遗传且为单基因隐性突变, 通过与明恢63构建遗传群体将突变基因精细定位于水稻4号染色体长臂的分子标记S3b和4826之间86 kb物理区间内。通过测序分析发现定位区间内一编码类成束阿拉伯半乳聚糖蛋白的基因LOC_ Os04g48490编码区第118位至126位缺失连续9个碱基, 导致氨基酸整码突变。OsGMS2与已报道的OsFLA1为同一基因, 但是突变位点不同的新等位突变。粳稻中花11背景下的基因敲除和遗传互补实验证实了该基因的功能。实时荧光定量PCR (qPCR)表达分析模式显示, 该基因在水稻各组织均有表达, 但在花期和乳熟期种子表达量较高。蛋白同源比对分析发现, 该蛋白序列保守, 可能在不同物种中发挥重要功能。通过创建OsGMS2-T保持系成功实现了普通核不育系的繁殖。osgms2突变体的发现和基因鉴定为水稻普通核雄性不育研究及杂种优势利用提供了新的材料。

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35. 氮素穗肥对粳米淀粉特性和结构的影响及其与食用特征的关系

蒋岩, 赵灿, 陈越, 刘光明, 赵凌天, 廖平强, 王维领, 许轲, 李国辉, 吴文革, 霍中洋

作物学报 2023, 49 (1): 200-210. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.12083

摘要（292）

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为研究氮素穗肥对粳米淀粉理化特性和精细结构的影响, 明确粳米食用特征与淀粉特性和结构的关系, 以南粳9108和南粳0212为供试材料, 在相同基蘖肥用量下设置3个穗肥施氮水平(0、45和135 kg N hm^-2), 测定了不同处理下粳米的淀粉特性及其结构, 分析了其与食用特征间的关系。施用氮素穗肥降低了粳米食味值, 高氮下差异显著。硬度、弹性、黏性和平衡性的绝对值与总蛋白含量均随穗肥施氮量的增加而提高, 表观直链淀粉含量则与之相反。在淀粉特性和结构方面, 增施氮素穗肥提高了淀粉溶解度、膨胀势、糊化焓、小淀粉颗粒占比、相对结晶度、红外比值(1045/1022 cm^-1), 降低了淀粉回生焓、回生度、大淀粉颗粒占比、淀粉平均直径和红外比值(1022/995 cm^-1), 高氮影响更趋明显。施用氮素穗肥降低了表观直链淀粉含量, 提高了淀粉表层的有序性和结晶区稳定性, 淀粉粒径变小, 进而阻碍了淀粉膨胀和糊化, 米饭硬度升高, 食用口感变差。适量施用氮素穗肥可实现粳稻优质丰产协同。

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36. 南疆陆地棉杂种F ₂的遗传分析及遗传主效聚类

郭宏, 于霁雯, 裴文锋, 关永虎, 李航, 李长喜, 刘金伟, 王伟, 王宝全, 梅拥军

作物学报 2023, 49 (3): 608-621. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24008

摘要（292）

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采用加性-显性及其与环境互作的遗传模型对298个陆地棉品种(系)及其884个F₂组合在新疆南疆阿拉尔垦区4个产量性状和5个纤维品质性状2年的资料进行遗传分析, 并对亲本的加性效应和显性效应进行了聚类, 以明确各类品种(系)的育种利用价值。结果表明, 在南疆陆地棉“矮(0.8~1.0 m)、密(225,000~300,000株 hm^-2)、早、膜”高密度种植模式下, 298个亲本的加性效应被分为12类。第2类的23个品种(系)产量(除衣分外)和纤维品质性状的加性效应较高, 可通过这类品种(系)间杂交较易获得产量性状和纤维品质性状兼优的后代。第8类品种(系)的纤维品质性状的加性效应较高, 第4类品种(系)的产量性状加性效应较高, 通过2类品种间杂交可以获得产量性状和纤维品质性状互补的后代。298个亲本的显性效应被分成了9类。第8类包括8个品种(系), 其产量性状和纤维品质性状(除马克隆值外)的显性效应较高, 可作为综合利用产量性状和纤维品质性状杂种优势兼优的一类亲本。产量性状的显性效应平均值较高的是第8类, 第3类的纤维品质性状的显性效应较高。

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37. 小麦转录因子TaMYB5-3B与株高和千粒重相关

朱治, 李龙, 李超男, 毛新国, 郝晨阳, 朱婷, 王景一, 常建忠, 景蕊莲

作物学报 2023, 49 (4): 906-916. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21029

摘要（288）

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MYB转录因子在植物生长发育过程中发挥着重要作用。本研究克隆了小麦3B染色体上的TaMYB5-3B基因, 基因组序列全长3005 bp, 其中编码区上游为2112 bp, 编码区为893 bp, 包含2个外显子和1个内含子, 编码一个R2R3-MYB蛋白。序列多态性分析表明, 在TaMYB5-3B的-2048、-1632、-1178、-1156、-504、-461、-433和61 bp处各有1个SNP位点, 分别是G/A转换、G/A转换、G/A转换、T/C转换、C/T转换、A缺失、T缺失和T/A颠换, 这8个SNP位点连锁。基于启动子区SNP-1632的变异开发分子标记, 检测小麦自然群体的基因型, 与表型性状进行关联分析, 结果显示TaMYB5-3B与株高、穗下节长和千粒重显著相关。TaMYB5-3B在群体中有2种单倍型Hap-3B-1和Hap-3B-2, 其中Hap-3B-2是植株较矮、千粒重较高的优异单倍型。在我国的小麦育种历程中Hap-3B-2受到了正向选择, 在育成品种中的频率逐步增加, 但仍然有进一步的应用潜力。研究结果为深入探讨小麦株高和产量的形成机制提供参考, 也为小麦株型和产量分子育种提供了基因资源与选择标记。

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38. 1991—2019年美国大豆区试品种(系)农艺和品质性状时空变化特征

白智媛, 陈向阳, 郑阿香, 张力, 邹军, 张大同, 陈阜, 尹小刚

作物学报 2023, 49 (1): 177-187. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24026

摘要（287）

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美国是全球重要的大豆生产国, 中美大豆生产水平差距大, 探讨美国大豆品种主要性状的时空演变规律对中国大豆生产具有重要借鉴意义。本研究基于1991—2019年美国213个大豆品种区试站点共计102,244个年点观测数据, 综合运用线性回归模型、空间分析和结构方程模型等方法, 研究了近30年来美国大豆区试品种(系)农艺和品质性状的时空变化特征。结果表明: (1) 1991—2019年美国大豆区试品种(系)数量和大豆单产均呈上升趋势, 1991—2003年大豆单产稳定在3000 kg hm^-2左右, 2004年以来大豆单产以年均46.4 kg hm^-2的速度显著增加, 近15年大豆平均单产为3525 kg hm^-2; 西部和东部玉米带是美国大豆高产区, 2004—2019年美国有22.6%的区试站点大豆单产超过4000 kg hm^-2, 且主要分布于西部玉米带和东部玉米带。(2) 近30年美国大豆区试品种(系)的百粒重呈下降趋势, 而株高和生育期无显著变化; 1991—2003年间百粒重年均下降0.12 g, 2004年以来百粒重无明显变化。(3) 近30年美国大豆区试品种(系)的蛋白质含量呈下降趋势, 平均蛋白质含量从1991—2003年间的41.3%下降到2004—2019年间的40.0%, 美国南部地区的蛋白质含量比北部地区高1.4%; 油脂呈先下降后增加趋势, 平均油脂含量从1991—2003年间的20.3%上升到2004—2019年间的21.3%; 2004—2019年美国有59.2%的区试站点大豆油脂含量超过21%。(4) 2004—2019年美国大豆区试品种(系)单产水平和油脂含量协同提高, 大豆自身农艺性状对单产的制约作用降低。本研究揭示了美国近30年来大豆品种(系)农艺和品质性状的时空变化特征, 阐明了不同时期大豆区试品种(系)单产与主要性状之间的关系, 可为中国大豆品种高产优质协同发展提供参考。

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39. 不同形态氮肥下丛枝菌根真菌对玉米灌浆期生理特性及产量和品质的影响

陈冰洁, 张富粮, 杨硕, 李晓立, 何堂庆, 张晨曦, 田明慧, 吴梅, 郝晓峰, 张学林

作物学报 2023, 49 (1): 249-261. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23010

摘要（285）

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明确不同形态氮肥条件下丛枝菌根真菌(Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AMF)对灌浆期玉米生理特性及籽粒产量和品质的影响, 为合理配施农田生物肥料、提高产量和改善籽粒品质提供理论依据。2018年和2019年2个玉米生育季, 采用分室(生长室和菌丝室)箱体装置, 设置氮肥形态和丛枝菌根真菌双因素试验, 测定灌浆期籽粒和穗位叶氮代谢关键酶活性以及籽粒产量、植株生物量、植株氮素积累量和根系特性等性状。结果表明, AMF可增加玉米灌浆期叶片叶绿素含量和叶面积, 促进光合作用进行, 调节氮代谢关键酶活性, 从而提高玉米产量, 改善籽粒品质, 且在不同氮肥形态下影响不同。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1产量和籽粒氮素积累量分别增加85%和140%; 硝态氮肥处理下产量和籽粒氮素积累量分别增加36%和81%。与M0处理均值相比, 铵态氮肥处理下M1粗蛋白含量、粗淀粉含量和赖氨酸含量分别增加9%、6%和7%, 粗脂肪含量减少19%; 硝态氮肥处理下粗蛋白含量和赖氨酸含量分别增加10%和8%, 粗脂肪含量减少32%。本研究表明, 在不同氮肥形态下接种AMF均能够提高玉米产量, 增加玉米籽粒粗蛋白含量和赖氨酸含量, 改善玉米籽粒品质。

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40. 再生季稻与同期抽穗主季稻干物质分配特性及机制研究

吴冬青, 李洲, 郭春林, 邹京南, 庞孜钦, 林非凡, 何海斌, 林文雄

作物学报 2023, 49 (3): 755-771. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22016

摘要（284）

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研究再生稻干物质积累与转运特性对深入理解再生稻产量形成的生理机制及进一步挖掘增产潜力有重要的理论与实际意义。本研究以华东南稻区推广的常规籼稻佳辐占和籼粳杂交稻甬优2640两个再生稻品种作为供试材料, 在确保2个供试水稻品种的再生季稻和主季稻在籽粒灌浆阶段处于同一晚秋气温条件下抽穗成熟, 比较再生季稻及其同期抽穗的主季晚稻的光合生理、激素含量、干物质生产、非结构性碳水化合物(NSC)、¹³C同化物在植株地上部和地下部的干物质积累与分配差异。结果表明, 相比同期抽穗的同基因型主季晚稻, 2个供试品种的再生季稻生育期缩短50%, 但有效穗数和收获指数分别增加50%和10%, 最终产量可达到对照产量的55%~65%; 再生季稻在籽粒灌浆前期叶片光合速率和SPAD值均明显增高, 但齐穗后20 d至成熟期其光合速率和SPAD值则明显降低; 再生季稻株体内的ZR、IAA含量在齐穗期较高, 之后相比较低, 再生季稻株内的ABA含量在齐穗期至齐穗后10 d或20 d较高, 达到10%~20%, 而其GA₃含量普遍较低; 再生季稻稻桩、叶片和茎鞘的NSC转运率高达67%~78%、59%~67%和52%~61%, 因此其NSC转运对产量贡献率也分别高达10%~18%; ¹³C光合同化物分配在穗部占比大, 成熟期再生季稻穗部的分配率高20.83%, 同时, 减少了再生季稻¹³C同化物向地下部的转移量达5%, 因而有效穗多, 收获指数高。再生季稻减少了光合同化物向根际土壤的转移与分配, 既能提高其收获指数, 又有利于减少水稻的CH₄等温室气体排放量, 是一种经济高效益和环境友好型的稻作模式。

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