作物学报

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1. 种子休眠与萌发调控的研究进展

宋松泉, 唐翠芳, 雷华平, 姜孝成, 王伟青, 程红焱

作物学报 2024, 50 (1): 1-15. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2024.34012

摘要（785）

HTML （121）

PDF（pc）（3074KB）（870）

休眠使植物种子能够为萌发安排时间, 直到环境条件变得有利于幼苗的存活与生长。种子的休眠特性具有重要的生态适应性意义和显著的农业价值。植物激素脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)是种子休眠与萌发的关键因素, 处于休眠状态的成熟种子含有高水平的ABA和低水平的GA; ABA诱导和维持种子休眠, 而GA拮抗ABA的作用和促进种子萌发。萌发延迟-1 (DOG1)是种子休眠的主要调控因子, 与ABA协同作用延迟萌发。DOG1通过与PP2C ABA过敏感萌发(AHG1/AHG3)结合以增强ABA的信号转导, 以及抑制AHG1的作用以增加ABA的敏感性和强加种子休眠。印记基因在受精前后受到表观遗传机制的调控, 与种子休眠的建立与释放密切相关。近年来, 种子休眠的调控研究取得了显著的进展。本文综述了植物激素ABA和GA对种子休眠与萌发的控制, DOG1调控种子休眠的作用机制, 以及种子休眠与萌发的表观遗传调控, 并提出了在本领域需要进一步研究的科学问题, 以期为深入理解种子休眠与萌发的分子机制、抗穗萌发育种以及促进休眠种子的萌发提供参考。

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2. 水稻株型生理生态与遗传基础研究进展

许娜, 徐铨, 徐正进, 陈温福

作物学报 2023, 49 (7): 1735-1746. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22050

摘要（643）

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PDF（pc）（5416KB）（946）

株型是水稻重要农艺性状, 与产量、品质及抗逆性有密切关系。株型改良过去曾对水稻育种发挥了重要作用, 未来还将对水稻育种产生深远影响。本文结合沈阳农业大学水稻团队相关工作, 从株型的概念、株型育种研究简要回顾、株型生理生态与遗传基础等方面综合评述了水稻株型研究进展, 还讨论了水稻株型相关领域存在问题与发展方向。充分利用现代分子生物学相关理论与技术最新研究结果, 解析群体与个体、个体器官之间的相互关系及其优化组合模式, 明确生理生态基础及其分子调控网络并付诸株型育种实践, 有望实现更高水平上全方位的水稻“理想株型”。

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3. 淀粉颗粒类型及其比例在小麦品质特性形成与改良中的作用

高欣, 郭雷, 单宝雪, 肖延军, 刘秀坤, 李豪圣, 刘建军, 赵振东, 曹新有

作物学报 2023, 49 (6): 1447-1454. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21065

摘要（539）

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小麦面粉主要由蛋白质和淀粉组成, 面筋蛋白尤其是高分子量麦谷蛋白亚基是影响面团品质的关键因素并受到育种家的广泛关注, 而淀粉的组分及其理化特性对面团品质的贡献往往被育种家忽视。小麦淀粉粒度呈双峰分布, 根据颗粒大小分为直径大于10 μm的A型淀粉颗粒和直径小于等于10 μm的B型淀粉颗粒, 不同类型淀粉颗粒的理化特性存在差异, 因此淀粉的粒度分布会影响小麦总淀粉的理化特性、面筋蛋白的网络结构、面筋与淀粉的相互作用, 进而影响面团的流变学特性和加工特性。本文从淀粉粒度分布的角度出发, 综述A型和B型淀粉颗粒的发育和调控机制、理化特性以及对品质和产量的贡献并提出未来的强筋小麦品质改良策略, 即在育种中重视淀粉特性的选择与提升, 筛选B型淀粉颗粒比例高、面筋与淀粉相互作用强的种质并加以利用, 旨在为优质强筋小麦新品种选育提供参考。

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4. 基于GYT双标图分析对黄淮海夏玉米区域试验品种综合评价

岳海旺, 韩轩, 魏建伟, 郑书宏, 谢俊良, 陈淑萍, 彭海成, 卜俊周

作物学报 2023, 49 (5): 1231-1248. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23035

摘要（516）

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PDF（pc）（2278KB）（462）

旨在科学准确地对黄淮海夏播玉米区域试验参试品种进行综合评价, 为品种合理布局和区域规划提供理论和实践依据。本研究采用GYT双标图技术对2020—2021年黄淮海夏玉米区域试验22个参试品种的籽粒产量与生育期、收获时籽粒含水量、株高、穗位高、倒伏率、穗长、穗粗、秃尖, 穗粒重和百粒重等农艺性状的组合水平进行综合评价。方差分析表明, 被测农艺性状基因型和环境效应均达到了显著水平(P<0.05), 除穗粗、突尖长度和穗粒重等性状基因型与环境互作效应中无显著差异外, 其余性状基因型与环境互作效应均达到了显著水平。籽粒产量、生育期、收获时籽粒含水量、穗粗、秃尖和百粒重等性状环境效应平方和占总方差平方和最大, 倒伏率的基因型与环境互作效应平方和占总方差平方和最大。农艺性状相关性分析结果表明, 籽粒产量与百粒重、株高、穗位高、穗长、穗粗和生育期呈极显著正相关(P<0.001), 而与突尖长度呈负相关。根据参试品种的理想指数筛选出衡玉868、邯玉1806和宿单908等为产量-性状组合表现优良的品种, 同时也鉴别出陕单685、敦玉291、邯玉17-6601和邯玉573等品种综合表现较差, 对照品种郑单958表现一般。衡玉868较其他参试品种在黄淮海夏玉米区更具有广泛的适应性, 展现出绝对的区域产量优势, 具有广阔的推广前景。与GT双标图相比, GYT双标图显示出前2个主成分解释的变异比例较高、拟合度较好、分析结果可信度较高等优点。本研究运用GYT双标图技术对黄淮海夏玉米参试品种进行品种产量-性状特性分析, 为本区玉米品种综合评价提供借鉴, 也为其他作物品种多性状研究提供了参考。

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5. 水稻种质资源稻瘟病抗性全基因组关联分析

周海平, 张帆, 陈凯, 申聪聪, 朱双兵, 邱先进, 徐建龙

作物学报 2023, 49 (5): 1170-1183. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22024

摘要（514）

HTML （38）

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稻瘟病是一种对全球水稻生产威胁极大的真菌性病害, 鉴定抗稻瘟病基因并将其导入到现有感病品种改良品种的抗性是控制这种病害的有效途径。本研究利用5个稻瘟病菌株鉴定了212份籼稻和235份粳稻种质资源的苗瘟抗性, 分别筛选到8个和12个抗全部5个菌株的籼稻和粳稻种质材料。采用全基因组关联分析在籼粳混合群体、籼稻和粳稻种质资源中共定位到43个影响水稻苗瘟抗性的QTL, 抗GD00-193、GD08-T19、GD17-CQ16、HB1708和HLJ13-856菌株的QTL分别为9、4、14、14和2个。其中, 12个抗病QTL仅在籼稻亚群中检测到, 7个仅粳稻亚群中检测到, 1个为籼粳2个亚群共同检测到, 说明籼稻抗稻瘟病总体好于粳稻, 而且稻瘟病抗性存在明显的籼粳分化。同时影响水稻对2个及2个以上菌株的抗性或在2个及2个以上群体中同时被定位到的QTL共计11个, 利用候选区间关联分析和单倍型分析鉴定到23个抗病候选基因, 不同抗病候选基因在籼、粳群体中的分布频率不同。研究结果为水稻品种稻瘟病抗性分子改良提供种质资源和有利基因信息及不同抗病基因的育种利用策略。

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6. 近四十年来我国玉米大品种的历史沿革与发展趋势

白岩, 高婷婷, 卢实, 郑淑波, 路明

作物学报 2023, 49 (8): 2064-2076. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23067

摘要（481）

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种子是农业的芯片, 优良品种更新换代对我国玉米产量提高发挥了重要作用。研究近40年来我国玉米大品种的历史贡献和发展趋势对当前我国玉米育种具有重要的现实意义。本研究以1982—2020年期间全国农业技术推广服务中心发布的历年玉米品种推广面积为依据, 筛选出近40年来我国种植的郑单958等27个玉米大品种, 累计推广3.21亿公顷, 占期间我国玉米总种植面积的29.09%, 其中超大品种4个, 分别是郑单958、中单2号、丹玉13、先玉335; 特大品种6个, 分别是浚单20、掖单2号、农大108、掖单13、四单19、烟单14, 推广年限在8~30年之间, 平均17.63年, 单年最大推广面积在69.97万~456.95万公顷, 平均150.79万公顷。主要分布于山东、河南、河北、吉林、黑龙江、内蒙古等省区, 13个品种单年超66.67万公顷的省(区)是山东、河南、河北、吉林、黑龙江、内蒙古、辽宁、四川。大品种种植面积占总面积的比例变化特征是1982—1989年期间快速上升、1990—1997年期间面积占比稳定、1998之后下降, 至2020年面积占比下降到12%左右。裕丰303、中科玉505等具有发展成为大品种的潜力, 未来智能设计育种将高效培育出新一代突破性品种, 加速提升我国玉米单产水平。面对当前玉米生产问题及今后发展趋势, 建议在区域试验的分布布局、试验精准度和品种审定标准等方面进一步完善玉米品种区域试验。

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7. 植物有性生殖对高温胁迫的响应机制

陈赛华, 仲伟杰, 薛明

作物学报 2023, 49 (12): 3143-3153. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.32020

摘要（477）

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极端高温天气频发, 严重威胁农作物的生产。高温胁迫对有性生殖过程的影响与作物减产密切相关, 解析其中的分子机制对于指导作物耐高温遗传改良具有重要意义。然而, 与模式植物拟南芥相比, 目前有关作物有性生殖过程中耐高温的相关研究十分有限。本文从植物有性生殖过程出发, 概述了在减数分裂、花粉绒毡层降解、小孢子发育、花粉管萌发与授精以及籽粒发育等一系列生殖发育过程中响应高温胁迫的分子机制。据此, 我们提出了作物耐高温改良的可行策略, 以期为耐高温品种的遗传改良提供理论依据。

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8. 大豆芽期耐高温评价方法构建及耐高温种质资源筛选

李佳佳, 龙群, 朱尚尚, 单雅敬, 吴美燕, 鲁云, 支现管, 廖威, 陈浩然, 赵振邦, 苗龙, 高慧慧, 李英慧, 王晓波, 邱丽娟

作物学报 2023, 49 (11): 2863-2875. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.34025

摘要（467）

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极端高温事件频增导致大豆生产接连遭受高温热害, 严重影响其产量构成和品质性状。种子在发芽阶段对外界环境变化较为敏感, 温度升高及伴随而来的干旱等现象会影响大豆种子出苗。建立一套科学的大豆芽期耐高温评价方法, 可以为早期耐高温鉴定、耐高温种质选育以及遗传机制研究提供理论基础。本研究以385份大豆种质资源为材料, 利用人工气候培养箱创造高温环境, 于芽期进行高温处理3 d (40℃, 8 h光照/16 h黑暗)。相较于对照(25℃, 8 h光照/16 h黑暗), 高温处理后大豆芽期下胚轴长显著下降10.9% (P<0.05); 根鲜重、根干重和根冠比等指标分别极显著增加了13.10%、22.20%和16.90% (P<0.01), 结果表明, 高温处理会显著影响大豆芽期地上部与地下部生物量的分布。对各性状耐高温系数进行主成分分析, 将11个指标转换成3个主成分因子, 进一步通过隶属函数标准化分析计算获得大豆响应高温胁迫综合评价值(H), 并基于H值对参试品种进行聚类分析。最终将385份种质资源芽期耐高温特性划分为5个等级, 即: I级(耐高温型)、II级(较耐高温型)、III级(中间型)、IV级(高温较敏感型)和V级(高温敏感型), 综合试验中具体表现, 筛选出4个芽期耐高温型大豆品种(H245、H070、H268和H216)。对各项指标逐步回归分析后, 建立大豆芽期耐高温综合评价(H值)预测模型: H = 0.191+0.017X₁-0.007X₂+0.013X₇+0.027X₈-0.009X₁₀ (R²=0.9752), 筛选出下胚轴长(X₁)、主根长(X₂)、下胚轴干重(X₇)、根鲜重(X₈)和简化活力指数(X₁₀) 5个指标可以作为大豆芽期耐高温评价指标。

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9. 燕麦种质资源耐盐碱性鉴定评价及耐盐碱种质筛选

张静, 高文博, 晏林, 张宗文, 周海涛, 吴斌

作物学报 2023, 49 (6): 1551-1561. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21032

摘要（451）

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受气候变化及人类生产活动影响, 世界盐碱地范围不断扩大, 土壤盐碱化现已成为限制农业生产发展的重要因素。燕麦是一种耐盐碱性较强的作物, 为了评价燕麦种质资源耐盐碱性及筛选耐盐碱的燕麦种质, 本研究利用125 mmol L^-1 NaCl、Na₂SO₄和NaHCO₃ (物质的量比为1∶1∶1)的混合盐碱溶液对485份燕麦核心种质材料进行发芽胁迫处理, 测定了发芽期发芽势、发芽率、根长、芽长、根鲜重、芽鲜重、根干重和芽干重8项指标, 利用相关性分析、主成分分析、隶属函数分析及聚类分析等方法对参试燕麦种质进行了耐盐碱综合评价及筛选。结果表明: 盐碱胁迫对测定的8项指标均表现出抑制作用; 盐碱胁迫下各指标的隶属函数值之间, 及各指标隶属函数值与综合评价值之间均呈现出极显著的正相关性; 通过主成分分析将8项测定指标转换成了2个主成分, 累计方差贡献率为76.926%; 结合隶属函数分析与聚类分析共筛选出2份高耐盐碱型的燕麦材料: 燕1606和海阔夫斯基596号, 将485份燕麦种质的耐盐碱性划分成了5个等级, 其中高耐盐碱材料2份、耐盐碱材料49份、中等耐盐碱材料147份、盐碱敏感材料129份、盐碱极敏感材料158份; 综合相关性分析、主成分分析和逐步回归方程结果, 确定芽长作为发芽期燕麦耐盐碱筛选的首选指标, 其次根鲜重、芽鲜重、发芽势和发芽率也是进行发芽期燕麦耐盐碱综合评价及筛选的重要指标。

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10. 钙在作物生长发育中的功能及应用

王宇, 郜耿东, 葛萌萌, 常影, 谭静, 葛贤宏, 王晶, 汪波, 周广生, 傅廷栋

作物学报 2024, 50 (4): 793-807. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2024.34145

摘要（439）

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PDF（pc）（4101KB）（480）

钙是作物必需的中量元素之一, 广泛存在于根、茎、叶、花、果实、种子中, 对作物的生长发育具有重要意义。钙属于再利用难的元素, 其吸收、转运受制于蒸腾作用, 因此农作物常发生生理性缺钙, 从而导致抗逆性减弱, 产量和品质降低。作物体内的钙具有双重功能, 既参与细胞壁与细胞膜的构成, 还可作为细胞内第二信使参与多种环境刺激和内部生长发育信号的响应。细胞中钙的吸收和转运对于维持细胞内钙离子稳态和钙信号精准传导至关重要。近年来, 钙在作物生长与发育中的功能和在作物生产中的应用得到了广泛研究。本文阐述了作物体内钙元素的分布、吸收转运和需求状况, 介绍了作物缺钙症状和原因, 并综述了钙的营养结构功能和第二信使功能及钙信号产生、传导和解码机制, 总结了钙在作物生长发育中的作用, 包括对产量、品质和抗逆性等方面的影响, 同时对其未来研究方向提出了展望。

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11. 小麦G2-like转录因子家族基因鉴定与表达模式分析

贾玉库, 高宏欢, 冯健超, 郝紫瑞, 王晨阳, 谢迎新, 郭天财, 马冬云

作物学报 2023, 49 (5): 1410-1425. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21036

摘要（411）

HTML （14）

PDF（pc）（7556KB）（531）

Golden2-Like (G2-like)转录因子, 是属于MYB类转录因子中GARP超家族的成员, 在调节叶绿体发育中起重要作用。本研究利用生物信息学方法对小麦G2-like基因进行了全基因组鉴定, 并对其理化性质、亚细胞定位、启动子顺式作用元件及对非生物胁迫和激素的响应模式进行了分析。从小麦中共鉴定出87个G2-like基因, 不均匀的分布在小麦21条染色体上, 系统发育分析将这些基因分为14个亚族。蛋白质二级结构预测表明, 小麦G2-like基因的氨基酸序列均以α螺旋和随机卷曲为主要结构。启动子顺式作用元件分析表明其上游2 kb区域含有7种(P-box、SpI、LTR、ABRE、MBS、TGA-element和AE-box)与逆境胁迫诱导相关顺式作用元件。其中Ta3AG2-like19含有顺式调控元件结合位点最多, 一共有18个结合位点。qRT-PCR验证发现, Ta3AG2-like19、Ta3AG2-like20、Ta4AG2-like29和Ta6AG2-like52在PEG和盐胁迫下以及GA、IAA和ABA激素诱导下表达量显著上调, 这些基因可能介导了小麦对多种非生物逆境的响应。

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12. 热诱导转录因子ZmNF-YC13调控热胁迫应答基因提高玉米耐热性

梅秀鹏, 赵子堃, 贾欣瑶, 白洋, 李梅, 甘宇玲, 杨秋悦, 蔡一林

作物学报 2023, 49 (7): 1747-1757. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23054

摘要（400）

HTML （60）

PDF（pc）（2878KB）（974）

热胁迫是影响玉米生长发育和产量形成的重要因素, 相关抗性基因的挖掘和机制解析是进行玉米耐热品种培育的重要分子基础, 而目前这方面的研究仍是缺乏。本研究鉴定到一个与热胁迫应答相关的核因子ZmNF-YC13, 该基因受高温和渗透胁迫快速诱导表达。用拟南芥热胁迫诱导表达基因AtHSP70的启动子驱动ZmNF-YC13基因, 转化玉米筛选出了热诱导表达的转基因材料HSP21Pro:ZmNF-YC13-myc。高温处理后的表型鉴定表明, 叶长、叶宽、地上部粗、地上部分和地下部分的鲜重和干重均显著高于野生型。表达分析表明, ZmNF-YC13能增强下游热胁迫应答基因响应热胁迫的程度。荧光素酶报告基因实验和ChIP-qPCR实验表明, ZmNF-YC13可调控热应激转录因子ZmHsfA2c的表达。这些结果初步证实了ZmNF-YC13可通过调控下游热胁迫应答基因来提高玉米的耐热能力, 可为利用该位点的多态性进行分子标记辅助选择和种质资源鉴定提供理论依据。

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13. 甘蓝型油菜SGR基因家族的全基因组鉴定与功能分析

唐玉凤, 姚敏, 何昕, 官梅, 刘忠松, 官春云, 钱论文

作物学报 2023, 49 (7): 1829-1842. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24188

摘要（389）

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叶绿素是植物进行光合作用的一类绿色色素, 对植物生长有着直接的影响。本研究利用生物信息学方法在全基因组水平上对甘蓝型油菜(Brassica napus)、白菜(Brassica rapa)、甘蓝(Brassica oleracea)和拟南芥(Arabidopsis thaliana)中滞绿基因(STAY-GREEN, SGR)家族成员进行分析发现, 28个SGR基因大多数包含4个外显子, 编码碱性蛋白。染色体定位和共线性分析显示, 甘蓝型油菜SGR基因家族成员中不存在串联复制, SGR基因家族成员之间具有线性关系, 高度同源, 且在进化过程中非常保守。此外, 利用60K SNP对203份半冬性甘蓝型油菜自交系的叶绿素含量进行全基因组关联分析(Genome-wide association study, GWAS), 检测到2个单体型区域Chr.A01: 6,193,165~ 6,317,757 bp和Chr.C01: 9,059,861~9,906,618 bp携带的BnaSGR1a-A01和BnaSGR1-C01与叶绿素含量显著相关。同时, 结合50份半冬性甘蓝型油菜重测序数据, 对这2个单体型进行进区域关联分析, 检测到1个SNP定位在BnaSGR1a-A01的外显子2区域, 并与叶绿素含量显著关联。共表达网络分析结果验证了BnaSGR1a-A01与BnaSGR2-A03直接相连, 与BnaSGR1-C01、BnaSGR1-A08、BnaSGR2-C03、BnaSGR1-C07、BnaSGRL-C06、BnaSGRL-A10等基因间接相连形成了一个网络体系, 共同调节叶绿素含量。T₂拟南芥转BnaSGR1a-A01基因超表达植株的叶绿素a、叶绿素b和总的叶绿素含量相比野生型显著降低, 表明BnaSGR1调控叶绿素降解。本研究为油菜SGR基因的功能研究和利用奠定了基础。

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14. 基于高密度遗传图谱定位大豆蛋白质含量相关的QTL

刘亭萱, 谷勇哲, 张之昊, 王俊, 孙君明, 邱丽娟

作物学报 2023, 49 (6): 1532-1541. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24121

摘要（386）

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大豆是重要的粮食作物和经济作物, 其籽粒蛋白约为40%, 是优质植物蛋白主要来源之一。挖掘控制大豆高蛋白数量性状位点(Quantitative trait loci, QTL)以及分子标记育种对高蛋白大豆培育具有重要的意义。本研究利用蛋白含量存在明显差异的中黄35 (Zhonghuang 35, ZH35)和中黄13 (Zhonghuang 13, ZH13)杂交构建的包含192个株系的重组自交系群体为供试材料, 通过对两亲本及RIL群体重测序, 构建了包含4879个bin标记的高密度遗传图谱, 总遗传距离为3760.71 cM, 相邻标记间的遗传距离为0.77 cM。RIL群体及亲本分别于北京顺义和河南濮阳种植, 2个环境共检测到15个蛋白含量相关QTL位点, 分布于5号、12号、15号、17号、18号、19号和20号染色体, 贡献率为4.36%~11.39%。其中, 北京顺义和河南濮阳检测到qPro-20-1和qPro-20-3, 2个QTL贡献率分别为7.65%和7.58%, 重叠区域包括33个基因。本研究有助于精细定位和图位克隆大豆蛋白含量相关基因, 并为进一步培育高蛋白大豆品种提供基因资源。

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15. 谷子MAPK家族成员的鉴定及其对生物胁迫的响应分析

刘佳, 邹晓悦, 马继芳, 王永芳, 董志平, 李志勇, 白辉

作物学报 2023, 49 (6): 1480-1495. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24113

摘要（384）

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MAPK在植物的生长发育调节、生物和非生物胁迫反应、激素信号转导中具有重要作用。系统分析谷子SiMPKs基因家族成员全基因组分布、结构、进化及其响应不同胁迫的表达特性, 对于阐明其生物学功能具有重要意义。本研究利用谷子和水稻MAPK蛋白保守结构域及特异TXY基序的氨基酸序列在全基因组水平鉴定了谷子SiMPKs家族成员, 分析其蛋白质理化性质、系统进化、染色体定位、基因结构、蛋白质保守基序、启动子顺式作用元件及共线性等。利用荧光定量PCR技术, 分析了谷子SiMPKs在不同组织部位和谷锈菌、玉米螟病虫害生物胁迫以及不同激素处理下的表达模式。结果显示, 共鉴定到15个谷子SiMPK成员, 其编码的蛋白质含有220~611个氨基酸, 相对分子量范围25.77~69.63 kD, 等电点范围5.46~9.34。系统进化分析表明, SiMPK基因分为4组, A、B、C组包含TEY基序, D组包含TDY基序。SiMPK基因分布在1号、3号、4号、5号、8号和9号染色体上, 含有3~11个外显子, 所有SiMPK蛋白均含有motif 1与motif 2。上游2000 bp启动子区域预测到多个与胁迫、激素和植物生长发育等相关的顺式作用元件。qRT-PCR结果表明, 大部分基因具有明显的组织表达特异性; 除SiMPK21-2和SiMPK6外, 其余成员对谷锈菌侵染、玉米螟取食、SA和MeJA激素处理等1~3种胁迫具有明显响应。以上结果为进一步研究SiMPK基因在谷子应对病虫害生物胁迫中的功能奠定了理论基础。

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16. 谷子中矮秆资源创制、遗传解析和育种利用

刁现民, 王立伟, 智慧, 张俊, 李顺国, 程汝宏

作物学报 2024, 50 (2): 265-279. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2024.34131

摘要（379）

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谷子是旱作生态农业的主栽作物和应对气候变化的战略储备作物, 也是新时期功能基因研究的模式作物。谷子品种的中矮秆化是产业发展的必然趋势。国内外目前已报道的谷子矮秆材料达70多个, 从形态上谷子矮秆种质可以分为叶穗直立的紧凑型和叶穗下披的常规型2类; 赤霉素(GA)敏感性测定发现4个材料对GA不敏感, 其他均是GA敏感型; 显隐性分析表明, 多数矮秆材料为隐性单基因控制, 但矮88株高为多基因控制。利用自然群体关联分析和双亲杂交分离群体合计发掘了109个控制株高的QTL, 精细定位了7个矮秆基因, 半显性矮秆材料84133的矮化基因SiDW1是唯一克隆并进行功能分析的矮化基因。对谷子中矮秆品种选育的梳理表明, 利用矮88和其衍生系为亲本已培育出139个中矮品种(系), 实现了谷子株高的显著矮化, 满足了机械化收获对抗倒伏降株高的要求。本文综述了国内外谷子株高矮化基因的研究进展, 梳理了已经定位和克隆的谷子矮秆基因, 讨论了谷子矮秆遗传和育种研究中的问题, 展望了未来发展方向。

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17. 水稻 OsGMS2基因的鉴定及其核不育系种子繁殖体系构建

唐杰, 龙湍, 吴春瑜, 李新鹏, 曾翔, 吴永忠, 黄培劲

作物学报 2023, 49 (8): 2025-2038. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22051

摘要（378）

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雄性不育是作物杂种优势利用的基础。本研究在籼稻93-11 ⁶⁰Co-γ辐射诱变突变体库中鉴定了一个普通核雄性不育突变体osgms2。突变体雄性彻底败育, 雌性育性正常, 其他农艺性状与野生型一致。遗传分析表明雄性不育稳定遗传且为单基因隐性突变, 通过与明恢63构建遗传群体将突变基因精细定位于水稻4号染色体长臂的分子标记S3b和4826之间86 kb物理区间内。通过测序分析发现定位区间内一编码类成束阿拉伯半乳聚糖蛋白的基因LOC_ Os04g48490编码区第118位至126位缺失连续9个碱基, 导致氨基酸整码突变。OsGMS2与已报道的OsFLA1为同一基因, 但是突变位点不同的新等位突变。粳稻中花11背景下的基因敲除和遗传互补实验证实了该基因的功能。实时荧光定量PCR (qPCR)表达分析模式显示, 该基因在水稻各组织均有表达, 但在花期和乳熟期种子表达量较高。蛋白同源比对分析发现, 该蛋白序列保守, 可能在不同物种中发挥重要功能。通过创建OsGMS2-T保持系成功实现了普通核不育系的繁殖。osgms2突变体的发现和基因鉴定为水稻普通核雄性不育研究及杂种优势利用提供了新的材料。

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18. 烟农系列小麦高产遗传基础解析

王昊, 孙妮娜, 王矗, 肖露凝, 肖蓓, 李栋, 刘洁, 秦冉, 吴永振, 孙晗, 赵春华, 李林志, 崔法, 刘伟

作物学报 2023, 49 (6): 1584-1600. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21033

摘要（373）

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烟农系列小麦品种具有高产、抗病、广适性等特点, 近几年审定的高产多抗品种烟农1212, 曾多次打破全国冬小麦单产纪录, 鲁麦14已衍生出至少214份小麦新品种, 成为重要的骨干亲本。本研究旨在解析烟农系列小麦高产遗传基础, 明确其高产广适关键染色体区段, 为小麦新品种遗传改良提供理论参考。利用小麦55K SNP芯片对38份烟农系列小麦品种、其部分衍生后代品种和244份育成品种(系)组成的自然群体进行基因型扫描, 并进行了多环境表型鉴定。基因型分析结果表明, 自主选育的17份烟农品种之间的遗传相似系数在0.80~0.99之间, 获得了975个高频率共同选择区段, 区段长度变幅为1.00~75.18 Mb, 其中在2D、4D、6D、7B染色体上存在较多的高频率共同选择区段, 其总长度占对应染色体的40%以上。骨干亲本鲁麦14对其23个衍生后代的平均遗传贡献率为71.45%, 在3个(A、B、D)亚基因组的贡献率分别为69.63%、66.04%和79.82%; 共检测到430个在鲁麦14衍生后代中高频率选择遗传区段, 265个区段(61.6%)与烟农系列高频率共同选择区段重叠。基于自然群体表型鉴定及遗传解析结果显示, 骨干亲本鲁麦14和最新选育的高产广适主推品种烟农1212均富集了千粒重和单株产量优异等位基因; 在鲁麦14高频率选择区段上富集了92.3%和84.4%的来自鲁麦14的增加千粒重和单株产量显著关联SNP位点, 主要分布在2A、2B、2D、4A、5B、6A、7A染色体上。烟农系列小麦高频率共同选择基因组区段已富集了丰富的高产基因位点, 是其高产稳产的遗传基础所在。

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19. 花生含油量的遗传基础与QTL定位研究进展

张月, 王志慧, 淮东欣, 刘念, 姜慧芳, 廖伯寿, 雷永

作物学报 2024, 50 (3): 529-542. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2024.34083

摘要（373）

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花生是我国重要的油料作物, 含油量是花生重要的品质性状和育种目标。花生含油量每提高1个百分点, 相当于增产2个百分点, 油脂加工利润可提高7个百分点。培育高油高产花生品种是增加食用油供给和保障食用油供给安全的重要途径。本文概述了花生含油量表型鉴定的4种常用方法; 阐述了花生含油量的遗传特性是多基因控制的数量性状, 即受加性效应和显性效应的影响, 也存在基因型和环境互作; 总结了已报道的含油量QTL 124个, 表型变异解释率超过10%的主效位点有36个, 分布在A03、A05和A08上的8个主效QTL可重复检测到; 构建了一张花生含油量的一致性遗传图谱, A08染色体上33.59~50.24 Mb为热点区间; 介绍了油脂合成及调控相关基因等方面的研究进展, 以期为花生含油量遗传改良和高油品种培育提供理论指导。

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20. 基于表型性状和SSR分子标记构建甘薯核心种质

陈伊航, 唐朝臣, 张雄坚, 姚祝芳, 江炳志, 王章英

作物学报 2023, 49 (5): 1249-1261. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24122

摘要（368）

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为更好地保存、研究和利用甘薯种质资源, 本研究以国家甘薯种质资源圃(广州)保存的1091份甘薯种质为材料, 分别采用欧氏距离和Nei’s距离进行NJ聚类分组, 组内随机取样, 构建核心种质。利用均值、方差、香农多样性指数、变异系数等指标对核心种质的表型性状数据进行代表性评价, 以及利用有效等位基因、Nei’s遗传多样性指数、Shannon’s多样性指数等指标对核心种质的SSR分子标记数据进行代表性评价; 并利用主成分分析对核心种质进行确认。结果表明, 构建的甘薯核心种质包含289份材料, 占全部种质的26.49%; 在P<0.05概率下, 核心种质中表型性状以及SSR分子标记的相关指标与全部种质无显著差异, 且二者的表型频率分布基本一致; 主成分分析表明核心种质具有与全部种质相似的遗传多样性和群体结构。建立的甘薯核心种质很好地代表了全部种质的遗传变异和群体结构, 可为甘薯的品种改良、优良基因挖掘以及种质创新奠定良好基础。

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21. 磷肥用量对油菜籽产量及品质的影响

闫金垚, 宋毅, 陆志峰, 任涛, 鲁剑巍

作物学报 2023, 49 (6): 1668-1677. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24175

摘要（367）

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油菜是重要的油料作物, 对缺磷敏感, 我国油菜主产区土壤供磷状况较差, 缺磷常导致油菜籽减产。于2019—2021年度2季在长江中游地区进行磷肥用量田间试验, 设置0、45、90、135和180 kg P₂O₅ hm^-2 5个施磷水平, 探究磷营养供应状况同时对油菜籽产量和品质的影响。结果表明, 施磷显著增加油菜单株角果数、角粒数和千粒重, 进而增加了油菜产量。不施磷处理的平均产量仅190 kg hm^-2, 施磷增产8.5~12.5倍, 根据产量效应得到的最高产量施磷量为51.8~65.0 kg P₂O₅ hm^-2。油菜籽磷含量、含水率、含油率、蛋白质、硫甙、油酸、亚麻酸和硬脂酸对磷肥用量的响应均达到极显著水平, 芥酸、亚油酸和棕榈酸的响应较小。随着施磷量的增加, 油菜籽含油率呈先增后降的趋势(施磷90 kg P₂O₅ hm^-2和135 kg P₂O₅ hm^-2最高), 蛋白质含量呈缓慢升高趋势, 硫甙含量显著降低。在磷肥投入量为90~135 kg P₂O₅ hm^-2时获得最大油分产量和蛋白质产量。过量的磷肥施用会降低油菜籽的油酸含量, 提高了亚麻酸含量。通径分析表明, 籽粒磷含量、含油率和亚麻酸含量对产量有较大的直接正作用, 含水率、蛋白质和亚麻酸通过籽粒磷含量对产量有较大的间接正作用, 硫甙、油酸、亚油酸和硬脂酸通过籽粒磷含量对产量有较大的间接负作用。综合结果显示, 以油菜籽产量和食用油品质为目标的推荐磷肥用量为45~90 kg P₂O₅ hm^-2, 以追求饲用饼粕蛋白质产量为目标, 推荐磷肥用量为90~135 kg P₂O₅ hm^-2。

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22. 食用豆抗豆象种质创新与遗传改良研究进展

杨晓明, 程须珍, 朱振东, 刘昌燕, 陈新

作物学报 2023, 49 (5): 1153-1169. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24169

摘要（366）

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食用豆在耕地质量提升、优化农业生态体系及人类膳食结构改善中发挥着重要作用。豆象是世界性仓储性害虫, 严重影响着食用豆产业的健康发展。国内外在食用豆抗豆象种质鉴定评价和利用方面, 从各种野生资源中鉴定出抗不同豆象的种质材料, 并在豆象抗性遗传学分析、QTL定位和基因挖掘等方面取得显著进展。本文通过对豆象发生和危害规律、抗性鉴定方法、抗性机理研究、抗性种质鉴定与评价、抗性遗传和分子标记以及抗豆象育种方法和品种改良等方面的梳理和总结, 对抗豆象研究存在问题进行讨论和展望, 以期为我国抗豆象种质创新和品种改良提供参考价值。

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23. 盐胁迫下不同甘薯品种的转录组测序分析

张小红, 彭琼, 鄢铮

作物学报 2023, 49 (5): 1432-1444. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24143

摘要（357）

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为了获得甘薯耐盐转录组序列信息, 挖掘差异表达基因及其相关代谢途径, 本文以盐胁迫处理0 d、3 d和6 d的耐盐甘薯品种‘榕薯819’以及不耐盐甘薯品种‘榕薯910’的叶片为材料, 借助高通量测序技术进行转录组测序分析。结果表明, 2个品种共获得157,252条Unigenes, 平均组装长度为576 bp。其中有83,264条Unigenes在七大数据库中得到注释, 占总数的52.95%。NR注释分类结果显示, 在牵牛花(Ipomoea nil)中比对到同源序列的Unigenes最多, 共43,620条, 占总数的57.05%。Unigenes在KOG数据库中的注释主要富集在普通功能预测(8752个)、信号转导机制(5067个)以及翻译后修饰、蛋白转换、分子伴侣(4471个)中。差异表达分析显示, 在‘榕薯819’中, 盐处理3 d和6 d的样品差异表达基因数分别为323个和3752个, 共参与了33个GO功能分类项和302条KEGG代谢通路。在‘榕薯910’中, 差异表达基因数则分别为5554个和7395个, 共参与了50个GO功能分类项, 涉及了329条KEGG代谢通路。以部分差异表达基因的转录组数据为基础, 进行了表达量热图绘制。结果显示, 注释到淀粉和蔗糖代谢途径的7个差异表达β-葡萄糖苷酶基因均表现为在耐盐品种中上调, 在不耐盐品种中下调; 注释到Ca²⁺信号途径的7个类钙调素基因中, 有2个在耐盐品种中特异上调, 5个在不耐盐品种中特异下调。差异表达转录因子表达量热图显示, IbERF1仅在耐盐品种中特异表达, IbNAC3、IbNAC11、IbERF3和IbERF4仅在不耐盐品种中特异表达, 而IbNAC29在耐盐品种中下调表达, 在不耐盐品种中上调表达。综上分析, 甘薯耐盐转录组获得的Unigenes数量较大, 序列信息丰富, 盐胁迫下获得的差异表达基因及高丰度转录因子可能在甘薯抵御盐胁迫过程中发挥着重要作用。

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24. 玉米穗长一般配合力多位点全基因组关联分析和预测

马娟, 朱卫红, 刘京宝, 宇婷, 黄璐, 郭国俊

作物学报 2023, 49 (6): 1562-1572. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23042

摘要（357）

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穗长是一个重要的农艺性状, 与产量密切相关。一般配合力(general combining ability, GCA)是评价优异自交系的重要指标。因此, 解析穗长GCA的遗传基础, 制定相应的育种策略对玉米杂交种产量的提高具有重要意义。本研究以123个玉米自交系和8个测验种按照North Carolina II遗传交配设计组配的537个F₁杂交种为试验材料, 在2个环境下进行表型鉴定, 利用玉米5.5 K液相育种芯片鉴定的11,734个SNP (single nucleotide polymorphisms)对2个环境以及综合环境穗长GCA进行多位点全基因组关联分析(multi-locus genome-wide association study, MGWAS)和基因组预测。利用7种MGWAS共检测到11个穗长GCA显著关联SNP标记(P < 8.52E-07), 单个位点解释GCA变异介于8.06%~28.23%之间。不同MGWAS共定位的SNP位点有5个。位点7_178103602在周口和综合环境利用mrMLM (multi-locus random-SNP-effect mixed linear model)方法重复检测到, 可解释穗长GCA变异的26.02%~28.23%, 为环境稳定的主效SNP。共挖掘10个候选基因, 其中auxin amido synthetase 9和EID1-like F-box protein 2可能是控制穗长GCA的关键基因。5种随机效应模型对3个环境穗长GCA的预测准确性介于0.53~0.69之间, 且模型间差异较小。在新乡和周口环境, GBLUP (genomic best linear unbiased prediction)和RKHS (reproducing kernel Hilbert space)整合不同显著位点作为固定效应均可提高穗长GCA基因组估计育种值的准确性, 提高率为2.34%~14.98%, 而在综合环境中除了利用FarmCPU (fixed and random model circulating probability unification)或BLINK (Bayesian-information and linkage-disequilibrium iteratively nested keyway)鉴定的1个显著位点作为固定效应会略降低预测精度外, 其他2种MGWAS方法显著位点的加入均能提高基因组预测力, 提高率为2.80%~6.84%。因此, MGWAS显著位点作为固定效应加入预测模型有利于提高穗长GCA基因组估计育种值的准确性, 可用来对玉米亲本穗长GCA进行有效预测和选择。

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25. 玉米 ZmC2s基因家族鉴定及 ZmC2-15耐热功能分析

黄钰杰, 张啸天, 陈会丽, 王宏伟, 丁双成

作物学报 2023, 49 (9): 2331-2343. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23069

摘要（357）

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鉴定玉米ZmC2s基因家族成员, 分析其遗传变异与玉米耐热性的关联性, 为明确其在玉米耐热方面的功能和分子机制奠定基础。使用C2蛋白结构域PF00168, 利用hmmsearch从玉米全基因组中搜索ZmC2s基因家族成员, 分析其编码蛋白质等电点和分子量、系统进化和基因家族复制。使用候选基因关联分析的方法, 对ZmC2s基因自然变异位点与玉米苗期耐热性进行关联分析, 发现玉米ZmC2s基因家族重要的耐热候选基因。使用实时荧光定量PCR (RT-qPCR)的方法鉴定与玉米苗期耐热性最显著相关的ZmC2候选基因ZmC2-15在胁迫和激素处理下的基因相对表达水平, 在玉米原生质体瞬时表达系统中鉴定ZmC2-15-GFP的亚细胞表达部位, 以及获得过表达ZmC2-15的转基因拟南芥并分析其耐热性。从玉米参考基因组B73中共鉴定出95个玉米ZmC2s基因, 根据其物理坐标的先后顺序, 将95个玉米ZmC2s基因命名为ZmC2-1~ZmC2-95。其蛋白长度为130~2141, 等电点为4.1~10.8, 分子量为14.1~230.1。通过构建玉米、水稻和高粱基因组C2基因的进化树, 发现C2基因可以分为3个大的聚类分支, 每个聚类分支又可以细分为2个小的聚类分支。分析玉米、水稻和玉米、高粱的全基因组共线性数据, 发现了59个ZmC2s基因在水稻和高粱基因组均有一一对应的复制基因。ZmC2s基因家族关联分析表明ZmC2-15/60/91是重要的玉米耐热候选基因(P≤0.001, MLM), 其中ZmC2-15与玉米苗期耐热性最显著相关(P≤0.000,01, MLM), 且该基因的表达量在多种逆境胁迫处理下上调表达。亚细胞定位分析表明ZmC2-15表达定位于细胞质、核膜和内质网。过表达ZmC2-15的转基因拟南芥提高了植物耐热性。ZmC2-15可作为调控玉米耐热性的重要候选基因。

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26. 花期前后干旱胁迫对复水后夏玉米光合特性与产量的影响

张俊杰, 陈金平, 汤钰镂, 张锐, 曹红章, 王丽娟, 马梦金, 王浩, 王泳超, 郭家萌, KRISHNA SV Jagadish, 杨青华, 邵瑞鑫

作物学报 2023, 49 (5): 1397-1409. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23003

摘要（353）

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花期前后干旱是影响黄淮海地区夏玉米产量下降的重要因素之一。于2020—2021年开展池栽控制性试验, 以中科玉505为试验材料, 在开花前后28 d内设置4个水分梯度, 包括100%作物蒸散量ET_C (CK)、70% ET_C (干旱胁迫WD1)、40% ET_C (WD2)和0 ET_C (WD3), 研究花期前后干旱胁迫对夏玉米复水后的光合特性、干物质积累与分配以及产量的影响。结果表明: 干旱胁迫处理复水后夏玉米光合性能没有恢复, 表现为叶片SPAD值、净光合速率和群体叶面积指数、光合势、净同化速率低于对照, 植株干物质积累因此受阻, 导致籽粒库容能力下降。干旱胁迫处理使开花吐丝间隔期延长1~3 d, 籽粒败育率增加, 行粒数和百粒重降低, 尤其是WD3的败育率在2020—2021年分别显著增加220.71%和100.73%, WD1、WD2和WD3的产量在2020—2021年分别减产14.52%、36.69%、39.83%和19.62%、45.18%、54.42%。综上所述, 花期前后干旱胁迫在复水后, 玉米的光合性能仍受到抑制, 进而影响光合同化物的积累与分配, 最终导致库容量和产量显著下降。

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27. 基于55K SNP芯片揭示小麦育种亲本遗传多样性

卢茂昂, 彭小爱, 张玲, 汪建来, 何贤芳, 朱玉磊

作物学报 2023, 49 (6): 1708-1714. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21047

摘要（348）

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为了解不同省份小麦亲本材料间的遗传多样性, 以150份分布于安徽、江苏、河南、四川及山东等省份小麦种质资源为试验材料, 利用小麦55K SNP芯片对其进行遗传多样性分析、聚类分析、主成分分析及群体结构分析。结果表明, 在150份小麦材料中共检测到52,537个SNP位点, 质控后共获得39,422个有效标记, 其中多态性标记为38,135个, 占有效标记数96.74%。多态性标记在亚基因组间分布呈现D (10,450)<A (12,365)<B (15,290); 平均多态信息含量(PIC)为0.315, 变幅为0.068~0.375。各省供试材料平均遗传距离呈现: 河南省>四川省>山东省>江苏省>安徽省; 聚类分析、主成分分析和群体结构分析结果高度一致, 分群结果与血缘关系、区域来源及育成单位均较为吻合。本研究表明各省份平均多态性信息含量处于中度多态水平, 但材料平均遗传距离较为接近, 仍需引入优质种质资源, 缓解材料同质化情况, 增加小麦应对逆境胁迫能力, 减轻小麦实际生产中的脆弱性及风险性。

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28. 不同耐旱性紫花苜蓿干旱胁迫下生理响应和转录调控的差异研究

陈力, 王靖, 邱晓, 孙海莲, 张文浩, 王天佐

作物学报 2023, 49 (8): 2122-2132. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24205

摘要（337）

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苜蓿是最重要的豆科牧草, 常被种植在干旱/半干旱地区。为研究不同耐旱性紫花苜蓿应对干旱胁迫的调控机制, 本研究以中科1号紫花苜蓿(Medicago sativa ‘Zhongke 1’)为试验材料, 以三得利紫花苜蓿(M. sativa ‘Sanditi’)为对照, 采用自然干旱法进行处理, 比较干旱胁迫对其生长性状、光合作用、叶绿素含量、叶片相对含水量、渗透调节物质和抗氧化酶活性等指标的影响, 并使用转录组测序分析2个品种响应干旱基因的差异。结果表明, 干旱胁迫显著降低了2个紫花苜蓿品种的株高、地上地下生物量、叶片相对含水量、光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和叶绿素含量; 与三得利相比, 干旱胁迫下中科1号紫花苜蓿丙二醛含量和电导率更低, 渗透调节物质积累和活性氧清除能力更强。中科1号和三得利分别有5308个和8053个响应干旱的基因; GO功能注释分析发现, 中科1号的346个干旱响应基因被显著富集在6个GO类别, 而三得利的1683个干旱响应基因被显著富集在29个GO类别; 此外, 我们还筛选到19个在中科1号中表达量显著高于三得利的抗旱关键基因。本研究发现紫花苜蓿可能通过上调抗旱基因SUS、P5CS、LEA、SOD、POD、PEPC、NCED等的表达, 提高渗透调节能力和抗氧化酶活性来维持相对较高的光合速率, 从而增强抗旱能力。研究结果为进一步挖掘紫花苜蓿响应干旱胁迫的候选基因和抗旱育种提供了理论依据。

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29. 转录组与代谢组联合分析揭示遮阴胁迫下甘薯的代谢响应途径

王雁楠, 陈金金, 卞倩倩, 胡琳琳, 张莉, 尹雨萌, 乔守晨, 曹郭郑, 康志河, 赵国瑞, 杨国红, 杨育峰

作物学报 2023, 49 (7): 1785-1798. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24137

摘要（336）

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甘薯是喜光作物, 但其在套种栽培模式中一般处于低位被遮阴, 大田生长中后期也时常面临阴雨寡照天气而影响块根干物质积累, 因此, 解析甘薯在遮阴胁迫下的代谢响应途径可为其耐荫性品种改良提供理论依据。本研究对甘薯品种郑红23号进行透光率50%的遮阴胁迫15 d后发现, 遮阴胁迫下郑红23号的叶绿素b以及总叶绿素含量较自然光照下均显著提高; 叶绿素光系统PSII最大光化学效率(F_v/F_m)、PSII潜在活性(F_v/F_o)和光合性能综合指数(PI_ABS)在遮阴胁迫下均显著下降; 净光合速率和水分利用率显著降低, SOD酶和POD酶活性则显著提高; 此外, 遮阴胁迫显著提高了郑红23号的蔓长和比叶面积, 根鲜重则显著降低。对遮阴胁迫和自然光照条件下的叶片组织进行转录组和代谢组联合分析发现, 差异基因和差异代谢物主要共同富集于苯丙素合成途径、糖代谢相关途径、鞘脂代谢途径和精氨酸合成途径。苯丙素合成途径富集到的上调差异表达基因多数为POD酶家族基因, 说明遮阴胁迫触发了甘薯的ROS活性氧清除系统。同时, 遮阴胁迫降低了甘薯植株的糖代谢水平, 叶片可溶性糖含量下降, 淀粉合成与降解均受到抑制, 块根膨大受阻。而鞘脂及精氨酸代谢途径则可能通过提高生物膜的稳定性以及增加多胺类抗逆因子的合成底物来使植株更好地适应遮阴胁迫。以上结果为理解遮阴胁迫下甘薯的代谢响应途径提供了新的理论依据。

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30. 谷子毛状根诱导方法的建立与优化

万夷曼, 肖圣慧, 白依超, 范佳音, 王琰, 吴长艾

作物学报 2023, 49 (7): 1758-1768. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24197

摘要（332）

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PDF（pc）（5458KB）（261）

为建立一种快速鉴定谷子基因功能的技术体系, 本研究通过比较谷子外植体、品种、乙酰丁香酮、菌液浓度和共培养时间对发根农杆菌K599介导的毛状根诱导效率的影响, 发现发根农杆菌浓度在OD₆₀₀为0.5、以谷子芽尖为外植体、在含有100 μmol L^-1乙酰丁香酮的毛状根诱导培养基上共培养3 d时, 可使毛状根诱导率高达80.24%。将GFP基因进行毛状根遗传转化, 通过GFP基因的PCR扩增和GFP荧光观察结果分析, 发现谷子毛状根的转基因效率大于70%。利用该体系对谷子SiDVL1和SiDVL3的亚细胞定位和SiNHX2、SiCBL4和SiCBL7基因功能进行了分析和鉴定。结果表明SiDVL1和SiDVL3在谷子毛状根中的亚细胞定位与在烟草叶片中的一致; SiNHX2、SiCBL4和SiCBL7转基因谷子的存活率显著高于空载体转化谷子。说明本研究建立了一种高效快速鉴定谷子基因定位和功能的方法。

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31. 转基因玉米ND207转化事件特异性定性PCR检测方法及其标准化

常丽娟, 梁晋刚, 宋君, 刘文娟, 付成平, 代晓航, 王东, 魏超, 熊梅

作物学报 2023, 49 (7): 1818-1828. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23048

摘要（330）

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PDF（pc）（5712KB）（172）

转基因玉米ND207是中国农业大学研发的转mCry1Ab和mCry2Ab基因的抗虫玉米, 本研究的目的是建立ND207转化事件特异性定性PCR检测方法。根据研发者提供的引物进行PCR扩增, PCR产物测序分析, 获得了5'端旁侧序列262 bp, 包括109 bp的载体序列和153 bp的玉米基因组序列, 3'端旁侧序列316 bp, 包括76 bp的载体序列和240 bp的玉米基因组序列。针对两端旁侧序列设计14条引物, 组成25对引物组合进行引物筛选, 选中3'端一对最佳引物优化PCR反应体系及反应条件, 建立ND207的转化事件特异性定性PCR检测方法, PCR产物片段大小为166 bp。经过测试, 该方法的检出限为0.1%, 相当于20个拷贝的ND207特异分子片段。国内8家转基因生物安全检测机构对本方法进行了特异性测试、检出限测试和再现性测试, 循环验证报告显示: 该方法符合国家标准方法的各项要求, 可在检测行业推广应用。ND207转化事件特异性定性PCR检测方法的建立, 为我国ND207及其衍生品系的安全监管提供技术支撑。

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32. 甘薯PHB基因家族的全基因组鉴定和表达分析

梅玉琴, 刘意, 王崇, 雷剑, 朱国鹏, 杨新笋

作物学报 2023, 49 (6): 1715-1725. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24142

摘要（328）

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PDF（pc）（2453KB）（407）

蛋白质抑制素(prohibitin, PHB)是在原核生物到真核生物中发现的含有SPFH结构域的蛋白质。植物PHB基因家族参与多种不同生物过程的重要功能, 包括生长发育以及对生物和非生物胁迫的响应。目前PHB蛋白在拟南芥、水稻、玉米、大豆、番茄和陆地棉等多种植物中被鉴定。但对甘薯中PHB家族的系统分析仍未确定。本研究鉴定出甘薯11个PHB基因, 且对这些保守的蛋白质基序和基因结构的分析显示它们在系统发育亚群中具有高度的保守性。此外, 启动子区域预测出与多种激素调节及胁迫相关的顺式作用元件, 同时研究发现IbPHB基因在植物不同部位及受到不同的非生物胁迫时的表达模式存在差异。本研究系统分析了甘薯中IbPHB基因的一般特性, 为甘薯及其他植物中PHB基因的功能特性研究提供了理论基础。

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33. 野生二粒小麦主要农艺特性融入普通小麦的全基因组关联分析

刘佳, 龚方仪, 刘亚西, 颜泽洪, 钟晓英, 陈厚霖, 黄林, 伍碧华

作物学报 2023, 49 (5): 1184-1196. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21006

摘要（326）

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野生二粒小麦(Triticum turgidum ssp. dicoccoides)是普通小麦的四倍体祖先种, 具有广泛的基因型变异, 是改良普通小麦的重要种质资源。本研究对不同年份和地点四个环境下的161份野生二粒小麦渗入系材料的株高、分蘖数、小穗数、抽穗期、开花期和千粒重进行表型鉴定, 并利用覆盖全基因组的13,116个DArT标记对各农艺性状进行全基因组关联分析, 以期发掘性状显著关联标记及相关候选基因。本研究共检测到147个与6个农艺性状相关的稳定标记。其中, 一些关联标记与抽穗期和开花期同时相关, 并且在2B染色体上聚集成簇。在野生二粒小麦渗入系群体中共推定了21个与农艺性状相关的候选基因, 其中位于7A染色体与千粒重显著相关的候选基因与细胞周期蛋白有关。这些标记和候选基因可为克隆优异农艺性状相关基因提供重要信息, 从而为野生二粒小麦在普通小麦背景中的遗传改良综合利用提供依据与指导。

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34. 氮磷配施对夏玉米产量和叶片衰老特性的影响

张振博, 贾春兰, 任佰朝, 刘鹏, 赵斌, 张吉旺

作物学报 2023, 49 (6): 1616-1629. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23045

摘要（325）

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PDF（pc）（769KB）（482）

氮和磷作为玉米生长发育的必需营养元素, 对玉米产量的提高具有重要影响。本试验以登海111 (Denghai 111, DH111)为供试材料, 在2020年和2021年分别设置11个氮磷配施处理和15个氮磷配施处理来探究氮磷配施对夏玉米叶片衰老特性和产量形成的影响。结果表明: 在相同施磷水平下, 随着施氮量增加, 夏玉米的叶面积指数(leaf area index, LAI)、叶绿素相对含量(SPAD值)、抗氧化酶活性(超氧物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过氧化物酶(peroxidase, POD)和过氧化氢酶(catalase, CAT)呈现先增加后降低的趋势, 丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量呈现先降低后增加的趋势, 产量呈现先增加后降低的趋势。在N0~N2条件下, 随施磷量增加, LAI、SPAD值、抗氧化酶活性呈现增加趋势, MDA含量呈现降低趋势, 产量呈增加趋势; 而在N3与N4条件下, 随施磷量增加, LAI、SPAD值、抗氧化酶活性呈现先增加后降低的趋势, MDA含量呈现先降低后增加的趋势, 产量呈现先增加后降低趋势。在2020年, N3 P1处理相较于N2 P3处理产量增加2.55%; 2021年, N3 P1处理相较于N3 P0处理、N2 P2处理产量分别提高7.36%、3.31%。本试验条件下, 合理氮磷配施(180 kg N hm^-2、60 kg P hm^-2)通过提高玉米生育后期抗氧化酶活性, 降低MDA含量, 维持较高的叶面积指数与SPAD值, 提高玉米穗粒数与千粒重, 进而增加产量。

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35. 叶面喷施亚硒酸钠对甜荞光合特性、产量及硒积累效应的影响

雷新慧, 冷佳俊, 陶金才, 万晨茜, 吴怡欣, 王家乐, 王鹏科, 冯佰利, 王孟, 高金锋

作物学报 2023, 49 (6): 1678-1689. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21039

摘要（320）

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膳食补硒是人类摄入硒的主要途径, 通过硒生物强化技术能有效提高作物硒含量。本研究以甜荞品种西农9976为试验材料, 亚硒酸钠为硒源, 采用大田试验, 设置纯硒施用量0 (Se0)、5 (Se5)和20 g hm^-2(Se20) 3个水平。于2020—2021年连续两个作物生长季, 研究不同外源硒浓度下甜荞光合特性、干物质积累与转运、农艺性状及产量的变化规律及其对各器官硒含量、硒转运因子及籽粒硒利用率的影响。结果表明, 叶面喷施亚硒酸钠使甜荞叶片叶绿素相对含量(SPAD)、净光合速率(P_n)、蒸腾速率(T_r)、胞间CO₂浓度(C_i)和水分利用效率(WUE)较对照平均增加13.12%、11.50%、5.48%、5.95%和5.77%, 改善了叶片光合物质生产能力; 喷硒处理显著增加甜荞叶片光系统II的最大光化学效率(F_v/F_m)、实际光化学效率(Φ_PSII)及光化学淬灭系数(q_p), 降低非光化学淬灭系数(NPQ), 使其增强对光能的捕获及转化能力, 减少无效光能损失, 提高对高光的利用能力。两个施硒量下, 甜荞茎部和叶部的干物质积累量较Se0处理显著上升而分配比例显著下降; 籽粒的干物质积累量和分配比例均得到提高; 茎部和叶部的干物质转运量、移动率和对籽粒的贡献率分别在Se5和Se20浓度下出现最大值。喷硒处理使甜荞千粒重、单株粒数和产量较对照分别提高3.1%~11.3%、13.5%~32.0%和4.9%~23.2%。甜荞各部位硒含量和转运因子在Se20处理下出现最大值, 而籽粒硒的利用率在Se5处理下较高。综上所述, 叶面喷施亚硒酸钠能改善甜荞光合作用和叶绿素荧光参数, 增加各器官干物质积累量, 并促进干物质向籽粒转运, 从而提高甜荞籽粒产量。此外, 叶面喷硒后甜荞各部位硒含量显著提高, Se5处理下荞麦籽粒硒利用率最高, 且籽粒硒含量符合国家谷物富硒标准, 适合于黄土高原地区推广使用。

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36. 灌溉对小麦分蘖发生和不同茎蘖光合同化物生产分配及成穗的影响

冯连杰, 于振文, 张永丽, 石玉

作物学报 2023, 49 (6): 1653-1667. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.21045

摘要（320）

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依据土壤墒情适量灌溉可增加小麦穗数, 实现节水高产, 但该灌溉条件下分蘖发生和成穗的生理机制尚不明确。本试验于2019—2020和2020—2021两个小麦生长季, 以中穗型品种济麦22和大穗型品种山农23为试验材料, 设置全生育期不灌溉、节水灌溉和充分灌溉3个处理, 研究了不同穗型小麦分蘖发生和成穗规律。结果表明, 2个品种节水灌溉处理的分蘖节面积和反式玉米素含量、越冬期和返青期主茎最上部展开叶光合参数均高于不灌溉处理, 促进了II、III、I_P、IV和其余蘖发生, 济麦22和山农23单株总茎蘖数比不灌溉处理越冬期两年度平均增加1.01个和0.75个, 拔节期分别增加0.71个和0.56个。节水灌溉处理下2个品种拔节期各茎蘖最上部展开叶光合参数、干物质重和¹³C同化物分配量均高于不灌溉处理, 促进了分蘖成穗, 济麦22和山农23的单株成穗数比不灌溉处理两年度平均增加0.36和0.41个, 籽粒产量增加35.00%和44.27%, 水分利用效率增加9.23%和8.55%。增加灌水至充分灌溉处理, 2个品种越冬期和拔节期单株总茎蘖数较节水灌溉处理增加, 但单株成穗数、公顷穗数和籽粒产量无显著变化, 水分利用效率降低。品种间比较, 各灌溉处理下济麦22的单株总茎蘖数和单株成穗数均高于山农23, 亦归因于济麦22较高的分蘖节面积和反式玉米素含量、各茎蘖较高的光合能力。相关性分析表明, 2个品种单株总茎蘖数、单株成穗数、公顷穗数和籽粒产量与分蘖节总面积和反式玉米素含量、主茎最上部展开叶净光合速率呈正相关, 与生长素和脱落酸含量呈负相关。说明节水灌溉通过适当增加分蘖节面积和激素含量、提高各茎蘖光合同化物生产和分配能力, 促进了分蘖发生和成穗, 获得较高的籽粒产量和水分利用效率。

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37. 基于Adaptive Lasso的两阶段全基因组关联分析方法

杨文宇, 吴成秀, 肖英杰, 严建兵

作物学报 2023, 49 (9): 2321-2330. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.23072

摘要（320）

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PDF（pc）（874KB）（578）

作为进行全基因组关联分析的主流方法, 混合线性模型类方法得到了广泛的应用。但是, 现有方法仍存在检测功效不高的问题。本文提出一种基于Adaptive Lasso的2阶段全基因组关联分析方法(two-stage Adaptive Lasso-based genome-wide association analysis, ALGWAS), 该方法在第1阶段通过变量选择方法Adaptive Lasso筛选出与目标性状相关联的单核苷酸多态性位点(single nucleotide polymorphism, SNP), 第2阶段将第1阶段筛选出的SNP作为协变量放入线性模型中进行全基因组扫描。在模拟实验中, ALGWAS方法与3种常用的全基因组关联分析方法fastGWA、GEMMA和EMMAX相比具有最高的检测功效, 同时具有较低的错误发现率(false discovery rate, FDR)。将以上4种方法应用到包含1341份材料的玉米CUBIC (Complete-diallel plus Unbalanced Breeding-like Inter-Cross)群体的全基因组关联分析中, ALGWAS方法可检测到与开花期相关基因ZmMADS69、ZmMADS15/31、ZmZCN8和ZmRAP2.7, 与株高相关基因ZmBRD1和ZmBR2, 与产量相关基因ZmUB2、ZmKRN2和ZmCLE7等, 而其他3种常用的全基因组关联分析方法检测功效较低。本研究提出了一种非混合线性模型类的全基因组关联分析方法, 对解析微效多基因决定的复杂遗传性状具有更高的检测效率, 为基因挖掘提供了新的途径。

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38. 陆地棉硝酸盐转运体 NRT基因家族鉴定及表达分析

马春敏, 李维希, 李芳军, 田晓莉, 李召虎

作物学报 2023, 49 (6): 1496-1517. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24159

摘要（316）

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PDF（pc）（8632KB）（220）

硝酸盐转运体(nitrate transporters, NRTs)在植物氮素吸收、利用和存储等过程中发挥着重要作用。本研究利用HMM软件和Blastp方法, 在陆地棉中, 鉴定出了106个GhNRT1/PTR (NPF) (Nitrate transporter 1 (NRT1)/Peptide Transporter (PTR) family (NPF))和14个GhNRT2 (Nitrate transporter 2 family)成员, 对它们的保守结构域、系统发育关系、理化性质、亚细胞定位、保守基序、基因结构、启动子区顺式作用元件和表达模式进行了分析。结果表明, GhNPF均具有典型的PTR2 (Peptide Transporter 2 family, 肽转运蛋白)结构域, 个别蛋白(GhNPF2.6bD、GhNPF4.1cA和GhNPF2.14aD)出现了2个PTR2和/或其他结构域, 表明棉花NPF进化保守性较低; GhNRT2具有典型的MFS_1 (Major Facilitator Superfamily, 主要促进子超家族)单域。多数GhNRTs定位于细胞质膜上, 为疏水性蛋白。系统发育分析显示GhNRTs可分为10个类群, 相同类群具有相似的基因结构及基序分布。顺式作用元件组成表明, 大部分GhNRTs的表达可能与植物激素、非生物胁迫和光反应等相关。此外, GhNPF不同亚类间的表达模式存在一定差异, 但同一亚类内不同成员的表达模式相对保守; GhNRT2基因则主要在根中高表达。盐胁迫处理后的转录组数据分析发现, 近1/5的GhNRTs基因表达量发生了显著上调或下调, 表明其可能参与棉花盐胁迫应答。选择6个GhNRTs基因检测其在根系、幼叶、功能叶和老叶中的表达对不同NO₃^-供应水平的响应发现, GhNPF6.3dA和GhNPF7.3aA可能具有双亲和吸收NO₃^-的能力, GhNPF6.2bD则可能编码高亲和NO₃^-转运蛋白; 三者在功能叶和老叶中可能参与NO₃^-卸载。这些结果与拟南芥等植物中的报道不同。上述研究结果为进一步揭示棉花硝酸盐转运蛋白的功能提供了参考, 为解析棉花氮素吸收和利用机制提供了初步依据。

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39. 小麦骨干亲本周8425B抗条锈病优异基因在其衍生品种中的遗传解析

李俣佳, 许豪, 于士男, 唐建卫, 李巧云, 高艳, 郑继周, 董纯豪, 袁雨豪, 郑天存, 殷贵鸿

作物学报 2024, 50 (1): 16-31. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2024.31013

摘要（312）

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周8425B是黄淮海麦区应用较广泛的矮秆大穗、抗病抗逆小麦骨干亲本, 解析周8425B衍生品种的条锈病抗性遗传表现及其携带的抗条锈病基因遗传传递信息对新品种选用具有重要价值。本研究以条锈病强毒力生理小种条中34 (CYR34)单一菌种对收集的222份周8425B衍生品种进行苗期条锈病抗性鉴定, 以CYR34为主的混合菌种对衍生品种进行成株期条锈病抗性鉴定, 利用周8425B携带的抗条锈病基因YrZH84、YrZH84.2、Yr30、YrZH22和Yr9紧密连锁的分子标记对衍生品种进行基因型检测。研究结果表明, 周8425B苗期和成株期对目前强毒力优势菌种CYR34均表现高抗条锈病。在222份周8425B的衍生品种中, 2年表现稳定成株期抗病的衍生品种有昌麦9号、济研麦10、百农4199、赛德麦7号和郑麦103等14份, 占比6.3%; 表现稳定全生育期抗病的衍生品种有周麦11、周麦22、周麦26、周麦36、兰天36、存麦16和郑品麦8号等52份, 占比23.4%。周8425B衍生品种主要通过周麦11、周麦12、周麦13、周麦15、周麦16和周麦17等6个子一代再次衍生到子二代。子一代中周麦16和周麦13由于具有较好的农艺性状直接衍生出较多品种, 周麦12与周麦13培育出子二代周麦22衍生出45个子三代, 周麦11培育出矮抗58衍生出54个子三代。周8425B携带的YrZH84、YrZH84.2、YrZH22、Yr30和Yr9在衍生后代中的频率分别为34.7%、14.9%、41.9%、66.2%和67.1%。仅携带其中1个抗病基因的衍生品种以携带YrZH84的平均严重度最低, 为15.4%; 聚合2个抗病基因的衍生品种中, 以携带YrZH84+YrZH22的平均严重度最低, 为20.0%; 聚合3个抗病基因的衍生品种中, 以携带YrZH84+YrZH22+Yr9的平均严重度最低, 为17.2%; 聚合4个抗病基因的衍生品种中, 携带YrZH84+YrZH22+Yr30+Yr9的平均严重度为16.9%, 携带YrZH84.2+YrZH22+Yr30+Yr9的平均严重度为38.4%。苗期以携带全生育期抗性基因YrZH84或含有YrZH84的基因组合的衍生品种的抗病性较好。研究结果为中国小麦骨干种质周8425B的持续改良利用提供了条锈病基因信息, 鉴定出对强毒力生理小种CYR34表现抗病的衍生新种质, 为我国小麦抗条锈病遗传育种提供了参考。

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40. 大麦籽粒纤维素、半纤维素含量全基因组关联分析

田敏, 刘新春, 潘佳佳, 梁丽静, 董雷, 刘美池, 冯宗云

作物学报 2023, 49 (6): 1726-1732. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.21043

摘要（309）

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纤维是衡量大麦饲用品质的重要指标之一, 其遗传机制解析对饲用大麦品种选育具有一定的指导意义。本研究以316份大麦品种为材料, 连续2年种植于成都、康定两地, 利用分布于大麦基因组上的75,289个SNPs对籽粒纤维素、半纤维素含量进行全基因组关联分析。利用TASSEL软件的混合线性模型, 纤维素、半纤维素性状分别重复检测到65个、34个显著SNPs位点(P≤0.05/N), 标记的平均解释表型变异率分别为13.18%、14.10%。纤维素、半纤维素含量在3个及以上环境中重复检测到的显著相关位点分别为4个、1个, 2个性状检测到了相同的SNP位点, 说明2个性状存在遗传相关性。纤维素性状挖掘到6个候选基因, 半纤维素性状挖掘到1个候选基因, 为大麦纤维的遗传与分子机理研究及遗传改良奠定了基础。

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