作物学报

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1. 水稻AP2/ERF转录因子参与逆境胁迫应答的分子机制研究进展

陈悦, 孙明哲, 贾博为, 冷月, 孙晓丽

作物学报 2022, 48 (4): 781-790. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12026

摘要（568）

HTML （63）

PDF（pc）（277KB）（457）

AP2/ERF (APETALA2/ethylene responsive factor)是植物特有的转录因子家族, 广泛参与生长发育和胁迫应答等多种生物学进程。水稻是我国重要的粮食作物, 但在其生长过程中受到多种逆境的影响。目前研究发现AP2/ERF转录因子在水稻逆境应答中扮演十分重要的角色。本文结合国内外研究进展, 综述了水稻AP2/ERF转录因子的分类和结构, 并梳理了不同亚家族的AP2/ERF转录因子响应病害、干旱、高盐和低温胁迫的功能和机制研究进展, 为深入阐释水稻AP2/ERF转录因子调控逆境应答的分子网络及品种改良提供参考。

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2. 稻米氨基酸含量和组分及其调控

杨建昌, 李超卿, 江贻

作物学报 2022, 48 (5): 1037-1050. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12062

摘要（512）

HTML （59）

PDF（pc）（658KB）（465）

谷类作物籽粒中氨基酸是人和动物的重要营养物质。提高稻米氨基酸含量特别是赖氨酸等必需氨基酸含量是水稻育种和栽培的一个重要目标和研究热点。本文概述了水稻成熟籽粒氨基酸含量和组分及其在不同部位的分布, 籽粒氨基酸的合成与代谢, 植物激素对籽粒氨基酸合成与代谢的调控作用, 籽粒氨基酸含量和组分的环境影响与栽培调控; 讨论了存在问题和今后研究重点。深入研究花后籽粒氨基酸含量和组分的时(不同灌浆阶段)、空(籽粒不同部位)分布特点及其生理生化机制、栽培调控与调控原理, 可望获得对稻米氨基酸形成与分布机制的新认识, 开发提高精米中氨基酸含量特别是赖氨酸等必需氨基酸含量的新途径。

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3. 应用分子标记技术改进作物品种保护和监管

徐云碧, 王冰冰, 张健, 张嘉楠, 李建生

作物学报 2022, 48 (8): 1853-1870. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.23001

摘要（510）

HTML （59）

PDF（pc）（834KB）（376）

植物品种保护是植物品种知识产权的重要组成部分。品种特异性、一致性和稳定性(distinctness, uniformity, and stability, DUS)检测和实质性派生品种(essentially derived variety, EDV)评价是植物品种保护中的2个重要概念。DUS-EDV评价经历了从形态性状和系谱为主过渡到了综合利用形态、系谱和分子标记信息的阶段, 并将发展到以分子检测为主的阶段。分子标记的主要类型也从RFLP发展到SSR和SNP。基于靶向测序-液相捕获的芯片技术, 具有分析成本低、标记组配灵活、适合用于不同植物的DUS-EDV评价。利用分子标记检测进行DUS-EDV评价有2个重要策略, 一是在全基因组范围内进行全局性的比较和分析, 二是利用与重要表型有关的功能位点特异性进行局部性、特异性检测。应该针对DUS和EDV分别建立各自的评价标准。DUS可以根据分子标记提供的特殊指纹图谱、单倍型、特有等位基因、特异基因组区段、特异功能标记、最低遗传纯合度、品种内单株间的遗传差异作出判断。EDV的主要评价指标是利用全基因组均匀分布的高密度标记所获得的材料间的遗传相似性, 而不是差异的标记数。所采用的分子标记的数量和基因组覆盖率是决定分子检测效率和可靠性的关键。利用少量标记所获得的品种比较具有较大的抽样误差。区别EDV和非EDV品种的相似性指标可因作物物种和所需要的品种保护水平而异。本文回顾了世界各国主要的作物品种保护实践, 建议在利用分子标记保护品种知识产权和监管品种中, 建立由各方面专家组成的咨询委员会, 根据分子检测技术的发展和功能标记的开发, 不断完善和加强DUS-EDV评价体系, 建立权威的品种保护数据库系统, 有序提供查询和比对服务, 以鼓励种业创新。

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4. 基于SNP标记揭示中国鲜食玉米品种的遗传多样性

肖颖妮, 于永涛, 谢利华, 祁喜涛, 李春艳, 文天祥, 李高科, 胡建广

作物学报 2022, 48 (6): 1301-1311. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13031

摘要（494）

HTML （62）

PDF（pc）（5135KB）（485）

中国已经成为全球鲜食玉米最主要生产和消费国家之一, 解析我国鲜食玉米品种之间的遗传多样性和亲缘关系, 对品种鉴定和品种培育具有重要的指导意义。本研究利用Illumina Maize 6K芯片对全国范围内的385个鲜食玉米品种进行全基因组扫描, 了解群体结构, 划分种质类群, 估算品种间的遗传距离, 揭示其遗传多样性。结果表明, 5067个SNP标记在385个鲜食玉米品种中基因多样性平均0.406, 变幅为0.097~0.500; 多态信息含量(polymorphism information content, PIC)平均0.319, 变幅为0.092~0.375。通过PCA分析和群体遗传结构分析一致表明, 本研究所收集的品种主要划分为3个类群, 分别为糯玉米类群(糯玉米和甜糯玉米, 共185个品种)、温带甜玉米类群(123个品种)和热带甜玉米类群(77个品种)。两两品种间的遗传距离在0.132~0.472之间, 平均值为0.37。通过F_ST分析检测到不同类群间有160个区域受到强烈选择, 其中包括4个玉米籽粒淀粉合成途径的关键基因(sh2、su1、su2和wx1), 进一步利用分子标记验证了sh2和DGAT1-2两个位点在鲜食玉米群体不同选择模式。本研究为我国鲜食玉米品种选育和改良提供了重要的理论指导。

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5. 植物体细胞胚胎发生的分子机制

韩贝, 孙思敏, 孙伟男, 杨细燕, 张献龙

作物学报 2023, 49 (2): 299-309. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.24103

摘要（478）

HTML （95）

PDF（pc）（289KB）（366）

植物细胞的全能性是指每个细胞均具有该植物的全部遗传信息, 其离体组织或细胞在适当培养条件下具有发育成完整植株的潜能。植物体细胞胚胎发生是最能体现植物细胞全能性的一种方式, 其在人工种子、单倍体育种、无性繁殖和种质保存等领域具有广阔的应用前景, 其发生的机制也是基础研究领域的热点。近年来, 随着技术的进步及研究的深入, 植物体细胞胚胎发生的分子调控机制取得了重要进展。植物体细胞胚胎发生是一系列基因在时空顺序上表达调控的结果。本文系统综述了体细胞胚胎发生过程中激素及逆境胁迫信号转导、胚胎发育相关转录因子、胞外蛋白和表观遗传调控的作用, 并对本领域未来的研究重点及方向进行了展望。

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6. 玉米密植光合生理机制及应用途径研究进展

郭瑶, 柴强, 殷文, 范虹

作物学报 2022, 48 (8): 1871-1883. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13024

摘要（470）

HTML （62）

PDF（pc）（767KB）（401）

在有限土地面积上生产足够粮食保证粮食安全, 关键在于提高单产。密植作为提高玉米单产的重要农艺措施, 适度增加种植密度, 其群体光合速率不受影响甚至有所提高, 进而可以增加单产。揭示玉米密植光合生理学机理, 是当前提高单产的重点研究方向。密植致使玉米光合特性发生改变, 调控限制光合生理因子是有效促进玉米密植增产的关键所在, 而挖掘密植增产的光合生理学潜力是玉米密植生理学基础, 在保障粮食安全中发挥着重要作用。因此, 本文基于前人研究成果, 重点综述了光合生理研究方法与思路变迁, 国内外玉米适应密植的光合生理响应和相关农艺调控途径研究现状, 为光合生理研究提供理论基础与技术方法。围绕未来玉米密植生产对科技的需求, 依据现代科技的发展趋势, 我们认为, 传统研究方法必须结合分子生物学技术挖掘光合潜力或缩小实际与理论光合速率之间的差距以实现高光效是未来玉米密植研究的主要目标。探讨光合生理功能基因差异表达对栽培措施的响应作为今后研究的重点之一, 明确农艺措施与密植玉米光合相关基因表达信息的联系与互作关系, 通过农艺栽培措施与分子生物学技术融合挖掘玉米密植增产的光合生理潜力, 为玉米密植增产提供光合生理理论和实践支撑。

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7. 超级稻品种南粳5718高产的光合生理特性研究

魏晓东, 张亚东, 宋雪梅, 陈涛, 朱镇, 赵庆勇, 赵凌, 路凯, 梁文化, 赫磊, 黄胜东, 谢寅峰, 王才林

作物学报 2022, 48 (11): 2879-2890. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12078

摘要（455）

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南粳5718是2019年通过江苏省审定的优良食味粳稻品种, 2021年被农业农村部确认为超级稻。研究其产量构成特点、光合特性及其生理基础, 有助于解析超级稻品种的光合特征并通过遗传改良提高水稻的光合性能, 为粳稻高产育种和栽培提供理论依据。本研究以南粳5718父母本及目前大面积推广的相同生育类型水稻品种淮稻5号为对照, 研究了南粳5718从孕穗始期剑叶全展时到开花后35 d植株地上部分干物重、剑叶叶绿素含量、光合速率、光系统II (PSII)的光化学特性、核心天线蛋白的表达量变化、光合酶活性变化、叶绿体超微结构等特性。结果表明, 南粳5718叶片色素含量高, 与父本盐粳608接近, 生育后期干物重、剑叶净光合速率、PSII电子传递活性显著高于父母本和淮稻5号, PSII光能转化性能优越, 核心天线蛋白CP43、CP47在强光高温下较稳定, 且调整能力优于父母本和淮稻5号, 剑叶中RuBP羧化酶活性较高, 光合同化产物含量高, 叶绿体结构稳定, 出现衰老特征晚, 叶绿体衰败速度慢。本研究表明超级稻南粳5718剑叶良好的光合性能是高产特性形成的基础, 光系统蛋白质的高活性和性能是提高叶片光合功能的主要因素, 叶绿体结构的稳定性是叶片高光效的有力保障。

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8. 基于783份大豆种质资源的叶柄夹角全基因组关联分析

陈玲玲, 李战, 刘亭萱, 谷勇哲, 宋健, 王俊, 邱丽娟

作物学报 2022, 48 (6): 1333-1345. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14102

摘要（433）

HTML （33）

PDF（pc）（7956KB）（365）

叶柄夹角是影响植株高效受光态势的重要因素, 通过调节叶柄夹角实现大豆株型改良, 对大豆产量提高非常重要。大豆叶柄夹角为数量性状, 目前大多数研究处于QTL定位阶段, 已报道的控制叶柄夹角GmILPA1基因也是从突变体中克隆得到, 因此亟须发掘更多调控基因及优异等位变异, 以促进大豆叶柄夹角调控机制的解析及育种利用。本研究于2019年和2020年分别在海南、北京种植783份和690份大豆种质资源并调查叶柄夹角表型, 通过分布于大豆全基因组的单核苷酸多态性(SNP)标记对叶柄夹角进行关联分析。结果表明, 不同节位叶柄夹角呈现正态分布, 属于典型的数量遗传特征。全基因组关联分析共统计到325个与叶柄夹角显著相关的SNP位点, 在顶部节位关联到51个SNP位点, 中部节位关联到230个SNP位点, 底部节位关联到10个SNPs位点, 3个节位的平均值关联到34个SNP位点。显著位点LD block进一步分析得到3个候选基因, 第1个是生长素类调节蛋白相关的基因Glyma.05G059700, 在茎尖分生组织中特异性表达, 第2个是生长素反应因子(AFR)类蛋白相关基因Glyma.06G076900, 在叶片和茎尖分生组织中高表达; 第3个是COP9信号体复合物相关的基因Glyma.06G076000, 在叶片、茎尖分生组织以及茎中均高表达。

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9. 谷子糖转运蛋白基因 SiSTPs的鉴定及其参与谷子抗逆胁迫响应的研究

晋敏姗, 曲瑞芳, 李红英, 韩彦卿, 马芳芳, 韩渊怀, 邢国芳

作物学报 2022, 48 (4): 825-839. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14080

摘要（394）

HTML （36）

PDF（pc）（1779KB）（233）

糖转运蛋白(sugar transporter proteins, STPs)是一类主要转运己糖的单糖转运蛋白, 在作物的生长发育和抗逆过程中发挥着重要作用。谷子是绿色旱作农业的主栽作物, 也是C₄光合作用机理和禾本科抗逆基因挖掘的模式植物, 目前有关谷子STP基因功能的研究还鲜有报道。因此, 本研究利用生物信息学方法, 对包括谷子在内的6种禾本科作物的STPs基因进行全基因组鉴定, 重点对谷子SiSTPs基因的理化性质、染色体定位、系统进化、基因结构、保守结构域、组织表达模式, 并对其参与谷子干旱和低磷胁迫以及白发病抗性响应进行了深入分析。在谷子、狗尾草、高粱、玉米、小麦和水稻中分别鉴定出STP基因家族成员24、26、23、22、33和27个, 系统进化分析聚为4类。谷子的24个SiSTP基因不均匀的分布在7条染色体上, 其编码氨基酸的大小为499~581 aa, 这些SiSTP蛋白都具有Sugar_tr (PF00083)保守结构域, 并且在启动子区存在大量的光响应以及逆境响应元件, 分析发现谷子SiSTPs基因在进化过程中受到了强烈的纯化选择压力, 存在明显的组织表达特异性, 且受光诱导, 不同成员在低磷胁迫、干旱胁迫和白发病侵染过程中表达存在差异。本研究为阐明谷子STP蛋白的功能以及响应逆境胁迫机理提供理论基础。

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10. 甘蓝型油菜 BnMAPK2基因的克隆及功能分析

袁大双, 邓琬玉, 王珍, 彭茜, 张晓莉, 姚梦楠, 缪文杰, 朱冬鸣, 李加纳, 梁颖

作物学报 2022, 48 (4): 840-850. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14061

摘要（371）

HTML （38）

PDF（pc）（3039KB）（159）

从甘蓝型油菜中分离克隆了BnMAPK2 (BnaA01g21880D)基因, cDNA及其编码序列长度分别为1516 bp、1113 bp, 编码370个氨基酸。生物信息学分析表明, BnMAPK2蛋白分子量为42,497.0 kD, 等电点为6.36, 蛋白不稳定系数38.74, 为疏水性蛋白, 具有MAPKs蛋白特有的STKc_TEY_MAPK_plant (cd07858)保守结构域; 蛋白二级结构中α螺旋所占比例最大, 为44.05%, 无信号肽; 与拟南芥C族AtMAPK2的亲缘关系更近。核心元件预测结果显示, BnMAPK2-P含有响应水杨酸激素、热胁迫和光照等相关顺式作用元件, 包括TCA-element、HSE、AAAC-motif和MYB 结合位点等。实时荧光定量PCR (qRT-PCR)结果表明, BnMAPK2在甘蓝型油菜中的各个组织器官中均有表达, 受到茉莉酸甲酯、水杨酸、H₂O₂、损伤、高温和核盘菌的诱导。转基因异源表达BnMAPK2拟南芥株系的表型数据发现, 与野生型相比, 超量表达BnMAPK2使拟南芥植株的抽薹期提前, 株高、主花序有效长度和角果数显著增加, 由此推测BnMAPK2基因参与调节植物生长发育过程。本研究为深入探究BnMAPK2调控甘蓝型油菜生长发育过程的分子机制提供了参考资料和数据支撑。

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11. 大豆叶片响应CO ₂浓度升高、干旱及其交互作用的转录组分析

李阿立, 冯雅楠, 李萍, 张东升, 宗毓铮, 林文, 郝兴宇

作物学报 2022, 48 (5): 1103-1118. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14055

摘要（365）

HTML （29）

PDF（pc）（6292KB）（216）

气候变暖及大气CO₂浓度升高成为全球共识, 由此增加极端天气气候事件(干旱)发生的频率和强度并对大豆生产带来不确定性。本研究通过大豆表型和叶片转录组测序(RNA-seq)分析, 阐释CO₂浓度升高、干旱及其交互条件对大豆基因表达影响, 明确CO₂浓度升高影响大豆耐旱性的调控途径, 并在两个不同遗传背景品种中验证, 从分子水平为未来气候变化背景下大豆抗旱育种提供理论参考。表型结果表明, CO₂浓度升高促进了大豆的生长并缓解干旱胁迫的负面效应。叶片转录组测序分析共筛选到89个CO₂响应基因, KEGG分类显示这些基因主要参与抗氧化物质(萜类、黄酮类等)代谢, 同时特异性差异表达基因功能主要集中在细胞组分和生长发育方面。干旱条件下筛选的1006个差异表达(16倍)基因主要参与各类氨基酸(脯氨酸、色氨酸等)代谢途径, 绝大多数蛋白质合成与转运相关基因上调, 表明干旱胁迫下大豆叶片内物质合成交换过程加强。交互条件下筛选出的8566个差异表达基因主要参与碳水化合物代谢, 光合作用-天线蛋白途径的相关基因几乎全部下调表达, 表明交互条件下大豆光合能力下降。34个基因在3种条件下均差异表达, 这些基因主要集中在抗氧化物质(黄酮类物质、谷胱甘肽、苯丙素等)代谢方面, 且多数参与各类植物激素代谢和刺激响应。6个具有抗旱性功能的差异表达基因在两个不同遗传背景品种中的qRT-PCR结果说明RNA-seq数据准确。总之, CO₂浓度升高提高了大豆叶片抗氧化物质代谢和生长发育相关基因的表达; 干旱胁迫诱导各类氨基酸代谢和蛋白质合成途径相关基因表达; 交互条件下大豆光合能力受限, CO₂浓度升高主要通过调控激素代谢、抗氧化物质(抗氧化酶类、黄酮类、苯丙素等)代谢、碳水化合物代谢等途径提高大豆对干旱胁迫的耐受性。

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12. 我国作物生产碳排放特征及助力碳中和的减排固碳途径

严圣吉, 邓艾兴, 尚子吟, 唐志伟, 陈长青, 张俊, 张卫建

作物学报 2022, 48 (4): 930-941. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12073

摘要（364）

HTML （30）

PDF（pc）（777KB）（410）

作物生产不仅保障了国家粮食安全, 也是农业碳排放的主要源, 以及碳固定的重要汇。阐明主要农区作物生产碳排放特征, 探讨其达峰与中和途径, 可以为全国及地方作物生产绿色高质量发展和农业“双碳”目标的战略制定提供重要科学依据。本文基于国家统计数据, 比较分析了我国各地区作物生产碳排放特征, 探讨了助力碳中和的农田减排固碳途径。2018年我国作物生产碳排放占全国农业碳排放总量45.5%, 其中农田甲烷(CH₄)、氧化亚氮(N₂O)以及农用柴油消费的二氧化碳(CO₂)排放分别占农业碳排放总量的22.9%、14.7%和7.9%。从区域排放来看, 作物生产碳排放总量和单位播种面积排放量均呈现南高北低特征, 其中以华东和华中地区最高, 减排潜力大。在作物生产碳排放中, 稻田CH₄占50.3%, 是减排重点。我国作物生产碳排放总量于2015年出现峰值, 之后呈现下降趋势, 这与水稻播种面积、农田氮肥用量和农用柴油消费等减少趋势相一致。可见, 如果我国农产品进口不受显著影响, 作物生产碳排放已经呈现达峰趋势。情景推算发现, 仅靠农地土壤固碳很难实现作物生产的碳中和, 需要农田减排与固碳的兼顾。在丰产稳产前提下, 作物生产碳中和要以稻田CH₄和旱地N₂O减排优先, 在增强土壤碳汇功能的同时, 充分挖掘秸秆资源化利用、用地养地结合和农田林网建设等农田生态系统的综合固碳潜力。

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13. 品种选育与评价的原理和方法评述

严威凯

作物学报 2022, 48 (9): 2137-2154. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11105

摘要（343）

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植物育种对于满足人们日益增长的对衣食住行的需求并适应不断变化的气候条件起着不可或缺的作用。育种过程包括制定育种目标、创建育种群体、选择优良品系三大环节。研究者围绕提高育种效率, 特别是选择效率提出了许多概念和方法, 比如各种应对基因型-环境互作的策略, 各种稳定性分析方法, 各种品种生态区划分方法, 各种试验设计和分析方法, 各种双标图分析方法, 以及各种多性状综合评价方法等等。另外, 全基因组预测已经发展成为育种工作者必须考虑和不能忽视的方法。了解这些概念、方法之间的关系, 哪些是有用的, 哪些是不必要的, 哪些是有问题的, 它们在整个育种体系中处于什么位置, 对提高育种效率具有实际意义。本文以个人长期的研究、思考和育种实践为基础, 对育种目标制定、育种群体创建, 特别是后代选择的基本原理、概念和方法进行了梳理、澄清和补充, 以期对品种选育和评价的理论和方法形成一个较完整、系统的论述, 并用实例演示一些重要的分析方法。

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14. 玉米叶夹角性状的全基因组关联分析与关键位点优异等位变异挖掘

秦文萱, 鲍建喜, 王彦博, 马雅杰, 龙艳, 李金萍, 董振营, 万向元

作物学报 2022, 48 (11): 2691-2705. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.23019

摘要（332）

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PDF（pc）（7109KB）（317）

玉米叶夹角是冠层结构的重要组成之一, 可直接影响光和CO₂在冠层的分布及群体的光能利用效率, 从而影响玉米产量。为解析玉米叶夹角的遗传基础, 挖掘与玉米叶夹角性状相关的SNP位点和候选基因, 本研究利用854份玉米自交系作为关联群体, 在5个环境下对玉米穗位上1叶(ULA1)、上2叶(ULA2)和上3叶(ULA3)的叶夹角性状进行测定和统计分析, 并分别利用均匀分布于玉米基因组10条染色体的2795个单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)。基于FarmCPU算法, 共检测到81个与叶夹角性状显著关联的SNP, 其中与ULA1性状显著关联的SNP为26个, 解释的表型变异率在0.03%~ 9.68%; 与ULA2性状显著关联的SNP为27个, 解释的表型变异率在0.06%~9.30%; 与ULA3性状显著关联的SNP为28个, 解释的表型变异率在0.01%~8.23%。进一步鉴定出17个可被重复检测到的高可信显著关联SNP, 其中3个SNP关联区间为本研究首次报道, 14个SNP标记位于前人已定位QTL置信区间或/和已知叶夹角显著SNP标记1 Mb之内, 9个SNP标记可与不同节位叶夹角性状同时显著关联。鉴定出7个PVE > 5%的主效SNP, 通过等位变异效应分析进一步挖掘出9份聚合7个主效位点优异等位变异、叶夹角性状显著降低的优异种质资源。在17个高可信显著SNP候选区间共鉴定出131个候选基因, 其中1号染色体PZE-101039301 标记下游70 kb存在调控叶夹角的已知基因DRL1, 其他候选基因均尚未验证其调控玉米叶夹角的功能。本研究采用GWAS策略所挖掘玉米叶夹角遗传位点和候选基因有助于揭示叶夹角的遗传机制, 并为今后克隆玉米叶夹角调控基因提供理论指导, 所鉴定优异等位变异和种质资源有助于利用分子标记辅助选择改良叶夹角性状和提高玉米产量。

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15. 增密对不同分枝类型大豆品种同化物积累和产量的影响

李瑞东, 尹阳阳, 宋雯雯, 武婷婷, 孙石, 韩天富, 徐彩龙, 吴存祥, 胡水秀

作物学报 2022, 48 (4): 942-951. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14045

摘要（329）

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试验于2018—2019年进行, 选择2种不同分枝类型的品种(中作XA12938和中黄13)为供试材料, 设置13.5×10⁴ (D1)、18.0×10⁴ (D2)、22.5×10⁴ (D3)、27.0×10⁴ (D4)、31.5×10⁴ (D5)和36.0×10⁴株 hm^-2 (D6) 6个种植密度, 研究增密种植对不同分枝类型品种叶面积指数(LAI)、干物质积累及分配、产量和产量构成因素的影响。结果表明, 随种植密度的提高, 大豆LAI进入高值(>4)的时期提前, 中作XA12938和中黄13分别从出苗后47.0 d和54.6 d (D1)提前至31.0 d和32.9 d (D6)。与中黄13相比, 中作XA12938LAI高值持续期长且中后期降幅小。不同品种处理间干物质随密度的增加程度存在差异, 结荚期中作XA12938和中黄13高密处理(D6)干重较低密处理(D1)干重分别提高77.53%和51.21%。随密度的提升, 成熟期生殖器官干物质占比呈先增加后降低的趋势。产量随种植密度增加总体呈先增加后趋平的趋势, 中作XA12938的最高产量出现在D5 (5000.45 kg hm^-2)处理, 继续增加种植密度产量较稳定, 中黄13两年最高产量分别出现在D4 (4477.90 kg hm^-2)和D5 (3935.30 kg hm^-2)处理, 继续增加种植密度产量逐渐降低, 中作XA12938的平均产量较中黄13产量显著提高22.37%。灰色关联度分析发现, 中作XA12938植株高度和单位面积有效荚数与产量密切相关, 而中黄13的单位面积有效粒数和重心高度与产量的关联度较高。适度增密可提高大豆LAI并延长其高值持续期、促进干物质积累、增加生殖器官的占比、提高大豆产量。在生产中可选用分枝调节能力较强品种, 通过适当增加种植密度, 从而提高产量, 增加效益。

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16. 水稻典败型隐性核雄性不育突变体 ap90的鉴定与基因定位

陈驰, 陈代波, 孙志豪, 彭泽群, 贺登美, 张迎信, 程海涛, 于萍, 马兆慧, 宋建, 曹立勇, 程式华, 孙廉平, 占小登, 吕文彦

作物学报 2022, 48 (7): 1569-1582. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12044

摘要（328）

HTML （51）

PDF（pc）（12430KB）（322）

通过甲基磺酸乙酯(Ethyl Methyl Sulfone, EMS)诱变籼稻恢复系中恢8015 (Zhonghui 8015, wild-type, WT)筛选获得了一个性状稳定的典败型雄性不育突变体材料abortive pollen 90 (ap90)。突变体ap90与野生型中恢8015在株高、株型、分蘖数、抽穗期等农艺性状上无显著差异, 但花药瘦小、呈淡乳黄色、花粉完全典败。花药发育不同阶段的半薄切片观察结果显示, ap90突变体内的花药壁细胞发育异常, 主要表现为绒毡层细胞降解异常, 小孢子细胞在有丝分裂阶段无法形成正常的花粉壁结构、无法完成淀粉充实过程, 最终小孢子细胞退化成细线状、花药亦无法开裂。花药和花粉外壁扫描电镜观察结果显示, 突变体ap90的花药外壁皱缩, 角质层排列更紧密; 花药内壁乌氏体形状不规则、排列紧密而混乱; 花粉细胞呈干瘪状, 花粉外壁表面的孢粉素形态异常、呈不规则排列。遗传分析表明, ap90突变性状受1对隐性核基因控制, 基因的初步定位将该突变位点定位于水稻7号染色体长臂RM21421和RM21435之间491.73 kb区间内; 进一步的Mut-Map测序分析证实该区间内LOC_Os07g22850的第2个外显子区存在1个37 bp的缺失和1处单碱基替换, 使得其编码序列发生移码、转录和翻译提前终止, 导致出现ap90中的花粉完全典败和小穗不育表型。表达模式分析结果显示, 该基因在花药中特异表达, OsAP90蛋白主要定位在内质网上。qPCR检测结果表明, ap90突变体中许多雄性不育相关基因的表达量受到了该突变位点的影响, 进一步证明OsAP90在水稻花药发育的乌氏体形成、花粉壁发育中有重要作用。

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17. 基于转录组及WGCNA的甘蔗干旱响应调控网络分析

李佩婷, 赵振丽, 黄潮华, 黄国强, 徐良年, 邓祖湖, 张玉, 赵新旺

作物学报 2022, 48 (7): 1583-1600. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14121

摘要（328）

HTML （37）

PDF（pc）（2398KB）（275）

干旱是制约甘蔗产业发展的重要因素之一。前人研究表明, 斑茅具有良好的抗性基因, 可以通过远缘杂交遗传给后代。本研究以斑茅与甘蔗杂交F₁代无性系YCE96-40为材料, 对苗期干旱处理0 h和24 h后的叶和根进行转录组测序分析, 比较了根和叶在转录水平上响应干旱的差异, 鉴定出21,885个(DR vs CR:10176, DL vs CL:7907)差异表达基因(DEGs), 根中差异表达基因多于叶中, 说明根对干旱胁迫响应更为剧烈。GO功能富集分析发现, 根和叶中DEGs均富集到与脱水反应相关及激素信号转导过程相关的条目, 比如“对渗透胁迫生物过程的响应”和“对缺水生物过程的反应”等。与叶不同的是, 根中大量DEGs显著富集到与细胞膜相关的条目。在根中鉴定出多个木质素相关DEGs, 表明木质素参与了根的干旱响应。通过对所有DEGs进行WGCNA分析, 共鉴定出11个基因共表达模块, 其中与干旱处理后的根显著相关有5个模块, 与干旱处理后的叶显著相关的有2个模块。进一步筛选出了26个转录因子为甘蔗干旱响应的候选转录因子, 构建了调控网络。研究结果为进一步理解甘蔗抗旱性的分子机制及甘蔗抗旱性育种提供了理论指导。

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18. 玉米-豆科作物带状间套作对养分吸收利用及产量优势的影响

杨欢, 周颖, 陈平, 杜青, 郑本川, 蒲甜, 温晶, 杨文钰, 雍太文

作物学报 2022, 48 (6): 1476-1487. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13017

摘要（327）

HTML （22）

PDF（pc）（1677KB）（401）

为明确玉米大豆套作、玉米花生间作养分吸收利用对产量优势贡献的差异。本研究开展了2年大田试验, 通过比较间套作与相应单作成熟期植株氮磷钾养分吸收量和利用效率, 综合分析了玉米大豆套作、玉米花生间作中养分吸收和利用效率的变化。结果表明: 玉米大豆套作土地当量比(land equivalent ratio, LER)为1.16~1.72, 具有套作产量优势, 玉米花生间作LER为0.89~1.13, 无明显间作产量优势。玉米大豆套作体系中, 植株氮、磷、钾养分吸收总量比相应单作提高32.60%~54.22%、27.35%~34.64%和17.74%~24.42%, 氮素利用效率低于相应单作21.99%~42.07%。氮、磷、钾吸收效率对LER的贡献分别为0.34~0.62、0.31~0.46和0.22~0.32, 利用效率的贡献分别为-0.11~ -0.35、-0.03~ -0.31和-0.11~0.22。玉米花生间作体系中, 氮、磷、钾养分吸收总量分别高出相应单作-7.86%~31.58%、23.09%~46.52%和1.60%~55.48%, 氮素利用效率高出相应单作7.55~26.60。氮、磷、钾吸收效率对LER的贡献分别为0~0.22、0.05~0.27和-0.11~0.32, 利用效率的贡献分别为-0.25~0.19、-0.32~0.11和-0.47~0.32。因此, 玉米大豆套作优势在营养方面的基础主要来自于相对于单作养分吸收总量的增加, 而玉米花生间作无明显间作优势主要因为养分吸收对产量优势的贡献较小。

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19. 通过CRISPR/Cas9技术突变 BnMLO6基因提高甘蓝型油菜的抗病性

石育钦, 孙梦丹, 陈帆, 成洪涛, 胡学志, 付丽, 胡琼, 梅德圣, 李超

作物学报 2022, 48 (4): 801-811. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14077

摘要（325）

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PDF（pc）（4825KB）（222）

基因编辑技术可以实现对目标基因高效准确的修饰, 为植物遗传改良开辟了新途径。霉菌抗性位点(Mildew resistance locus O, MLO)基因是植物对白粉病菌防御的主效负向调节因子, 突变后能增强植物对白粉病的抗性, 但在油菜中是否具有同样的功能尚未见报道。为解析该基因在油菜抗病中的功能, 本研究通过分析油菜接种核盘菌后基因的表达情况发现, BnMLO6基因受核盘菌诱导表达; 利用CRISPR/Cas9基因编辑技术获得了一份BnMLO6基因6个同源拷贝同时突变的材料mlo6-212。遗传分析表明, CRISPR/Cas9引起的BnMLO6基因突变能够稳定遗传; mlo6-212突变体在田间和温室条件下都表现出明显的白粉病抗性; 在接种核盘菌24 h后, 病斑面积显著低于野生型, 减小19.5%; BnMLO6基因突变能激发叶片胼胝质的自发堆积, 增强接菌后乙烯和茉莉酸抗病信号。因此, BnMLO6基因可能参与了多条抗病信号路径, 负向调控油菜对白粉病和菌核病的抗性。研究结果不仅为BnMLO6基因协同调控油菜多种病原菌抗性的研究提供了参考, 也为油菜抗病性遗传改良提供了抗性资源和技术支撑。

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20. 2个玉米 ZmCOP1基因的克隆及其转录丰度对不同光质处理的响应

崔连花, 詹为民, 杨陆浩, 王少瓷, 马文奇, 姜良良, 张艳培, 杨建平, 杨青华

作物学报 2022, 48 (6): 1312-1324. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13040

摘要（324）

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CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1)作为一种E3泛素连接酶, 能够介导拟南芥光信号转导中HY5、LAF1、HFR1和CO等正调控因子的泛素化降解, 从而调控幼苗光形态建成、花青素合成和开花等生物学过程。为了探索玉米COP1基因的功能, 本文以玉米自交系B73为研究材料, 利用反转录PCR (RT-PCR)方法克隆了2个ZmCOP1基因, 分别命名为ZmCOP1a和ZmCOP1b。通过生物信息学相关软件和网站对ZmCOP1进行理化性质分析、结构域预测和系统发育树分析, 采用实时荧光定量PCR (qRT-PCR)技术进一步分析2个ZmCOP1基因在不同组织中的转录丰度, 以及其在幼苗期对不同光质和光周期处理的响应。研究发现, ZmCOP1a和ZmCOP1b的开放阅读框(ORF)分别包含2082个和2061个核苷酸, 编码693个和686个氨基酸。玉米、水稻、高粱、谷子和拟南芥的COP1蛋白具有相同的结构域和较高的氨基酸序列一致性, 暗示它们可能具有相似的功能。2个ZmCOP1基因主要在玉米地上组织中表达, 均能迅速响应不同光质处理, 且ZmCOP1a的转录丰度普遍高于ZmCOP1b, 表明ZmCOP1a可能在不同光质处理下具有更重要的作用。在长日照和短日照条件下, ZmCOP1a和ZmCOP1b在黑暗阶段的转录丰度整体高于光照阶段, 有趣的是, 二者在光照阶段的表达模式相似, 但是在黑暗阶段, ZmCOP1b的转录丰度高于ZmCOP1a。这说明在不同光周期条件下, ZmCOP1b可能比ZmCOP1a更重要。综上这些研究结果表明, ZmCOP1a和ZmCOP1b具有功能冗余和分化。二者可以参与不同光信号通路, 可能在玉米光形态建成和花期调控中发挥重要作用。本研究为进一步探明ZmCOP1a和ZmCOP1b基因的功能及其在玉米育种中的应用提供了研究基础。

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21. 小麦穗部性状和株高的QTL定位及育种标记开发和验证

胡文静, 李东升, 裔新, 张春梅, 张勇

作物学报 2022, 48 (6): 1346-1356. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11055

摘要（322）

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穗部性状和株高是小麦育种的重要指标。以扬麦13 (Yangmai 13, 简称YM13)和CIMMYT引进种质人工合成小麦衍生系C615为亲本构建重组自交系群体为研究材料, 基于小麦90K SNP芯片基因型数据, 结合3个环境下表型结果, 分别检测到1个每穗结实总小穗数、2个穗长、2个结实小穗着生密度和3个株高的位点。其中, 每穗结实总小穗数位点QSN.yaas-3B与株高位点QPH.yaas-3B处于同一位置, 穗长位点QSL.yaas-5A、结实小穗着生密度位点QSC.yaas-5A和株高位点QPH.yaas-5A处于同一位置, 穗长位点QSL.yaas-6A和结实小穗着生密度的位点QSC.yaas-6A处于同一位置。比对结果显示QSN.yaas-3B/QPH.yaas-3B和QSL.yaas-6A/QSC.yaas-6A位点均未见报道。进一步将QSL.yaas-5A/QSC.yaas-5A/ QPH.yaas-5A位点紧密连锁SNP标记转化为KASP标记QC615-5A-KASP, 并在105份小麦品系中初步验证其育种效应。研究结果可为小麦产量相关性状分子育种提供参考。

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22. 隆两优与晶两优系列杂交稻的稻瘟病抗性基因分析

邓钊, 江南, 符辰建, 严天泽, 符星学, 胡小淳, 秦鹏, 刘珊珊, 王凯, 杨远柱

作物学报 2022, 48 (5): 1071-1080. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12002

摘要（322）

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PDF（pc）（1601KB）（177）

隆科638S与晶4155S是袁隆平农业高科技股份有限公司于2014年培育出的抗病优质高配合力中籼型两用核不育系。本研究对2015—2019年通过国家审定的隆两优和晶两优系列杂交稻品种区试稻瘟病抗性评价数据进行分析, 并利用基于KASP技术开发的针对16个稻瘟病抗性基因的标记组合, 对隆两优和晶两优系列杂交稻品种进行基因型检测, 以期为隆两优和晶两优系列杂交稻品种的布局和进一步改良提供理论依据。结果表明, 隆两优和晶两优系列杂交稻品种, 中抗至高抗稻瘟病的比例达43.92%, 综合抗性指数和穗瘟最高损失率均值分别为3.3和4.7; 品种携带3~7个抗性基因, 平均携带5.1个抗性基因; Pia、Pita、Pi2、Pi5和Piz基因在品种中的检出频率较高, 达到50%以上, 其中Pia的检出频率达到100%, 而Pi9、Pi35、Pi36和Pb1基因未被检出; 随着抗性基因数量的增加, 品种的综合抗性指数与穗瘟最高损失率均值都呈现整体下降趋势。据此提出, 将Pi9基因导入至隆科638S与晶4155S中, 可进一步提升其组合的稻瘟病抗性。

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23. 气候变化背景下农业气象灾害对东北地区春玉米产量影响

李祎君, 吕厚荃

作物学报 2022, 48 (6): 1537-1545. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.03061

摘要（319）

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随着气候变化, 中国重要商品粮基地—东北地区的农业气象灾害呈现出多发和频发的态势, 为了解这种变化对当地春玉米生产的影响, 本文引入通径分析法, 探讨该地区的主要农业气象灾害对春玉米产量的直接影响或协同影响及其程度, 进而在实际生产中更好的趋利避害以确保粮食生产安全。结果发现, 农业气象灾害可以解释50%左右东北地区春玉米产量的波动, 且影响春玉米生产的主要农业气象灾害已经从过去的冷害转变为干旱; 在气候变暖的大背景下, 影响春玉米生产的主要因子由热量条件转换为水分条件, 干旱已成为威胁春玉米产量的首要灾害。分省来看, 影响辽宁春玉米产量的农业气象灾害, 按照影响程度排序为干旱、洪涝和风灾; 影响吉林春玉米产量的农业气象灾害主要为干旱和洪涝; 影响黑龙江春玉米产量的农业气象灾害, 按照影响程度排序为干旱、洪涝和风灾。由此可见, 东北三省由于地理位置差异, 影响其玉米生产的主要农业气象灾害也有所差异, 黑龙江除风雹灾害影响大于其他两省外, 水旱灾害的影响均弱于辽吉, 风雹灾害局地性强, 影响范围有限, 因而其对玉米生产的影响远不及水旱灾害, 黑龙江玉米生产稳定性较高, 受农业气象灾害影响相对较小, 对东北地区在具体研究中不能一概而论。

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24. 大豆TGA转录因子基因 GmTGA26在盐胁迫中的功能分析

柯丹霞, 霍娅娅, 刘怡, 李锦颖, 刘晓雪

作物学报 2022, 48 (7): 1697-1708. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14123

摘要（318）

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PDF（pc）（6101KB）（130）

TGA转录因子是bZIP的一个亚家族, 在病原体和非生物胁迫反应中发挥重要作用。本研究在大豆中筛选并克隆得到1个TGA转录因子家族基因GmTGA26, 同源蛋白比对表明GmTGA26具有保守的亮氨酸拉链结构域, 与野生大豆同源性最高。基因表达特性分析表明, GmTGA26在大豆中受盐胁迫诱导表达。此外, GmTGA26编码核定位蛋白并且具有转录激活活性。通过发根农杆菌介导的大豆毛根转化, 得到过表达GmTGA26的“复合体”大豆植株, 在盐胁迫条件下, 与空载体对照相比, “复合体”大豆植株生长状态更好, 丙二醛含量和相对质膜透性明显降低(P < 0.05), 而叶绿素含量和根系活力则有显著的升高(P < 0.05)。qRT-PCR结果表明, 盐胁迫条件下在大豆毛状根中过表达GmTGA26可显著上调胁迫响应基因的表达。以上结果表明, 过表达GmTGA26显著增强了“复合体”大豆植株的耐盐能力。推测GmTGA26通过调控下游一系列胁迫响应基因从而参与调控大豆盐胁迫应激反应过程。

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25. 过表达 ZmCIPKHT基因增强植物耐热性

许静, 高景阳, 李程成, 宋云霞, 董朝沛, 王昭, 李云梦, 栾一凡, 陈甲法, 周子键, 吴建宇

作物学报 2022, 48 (4): 851-859. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13013

摘要（316）

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PDF（pc）（5001KB）（196）

高温胁迫对植物正常生长发育及产量的影响越来越显著。为了适应外界环境的变化, 植物进化出了一系列应对高温胁迫的分子遗传机制。类钙调磷酸酶B蛋白(CBL)互作蛋白激酶(CIPK), 在ABA信号转导途径上积极参与植物对高温胁迫的响应。在前期全基因组关联分析的基础上, 本实验克隆了一个与玉米耐高温性状相关的候选基因ZmCIPKHT, qRT-PCR结果表明ZmCIPKHT基因受高温胁迫的显著诱导。室内表型鉴定的实验发现过表达ZmCIPKHT的转基因拟南芥植株在高温胁迫下, 比野生型的存活率显著提高, 生长状态更好。玉米原生质体瞬时转化实验证明ZmCIPKHT蛋白定位于细胞核中。酵母双杂交实验验证了ZmCIPKHT蛋白与玉米CBLs家族中的ZmCBL4蛋白存在互作关系。同时, ZmCIPKHT转基因拟南芥在高温胁迫条件下, 脱落酸(ABA)通路相关基因的表达水平有其相应的变化, 揭示了ZmCIPKHT可能依赖于ABA信号转导通路来增强植物的耐热性。这些结果为解析玉米CBL-CIPK信号通路依赖于ABA途径对植物非生物胁迫响应的分子机制提供了新的实验根据。

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26. 中国不同省(市、自治区)糯高粱籽粒酚类物质含量差异分析

王倩, 刘少雄, 柴晓娇, 李海, 张芬, 陆平, 王瑞云, 刘敏轩

作物学报 2022, 48 (10): 2505-2516. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14161

摘要（316）

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PDF（pc）（1474KB）（96）

为全面评估我国高粱主产区糯性高粱籽粒中酚类化合物含量、籽粒颜色与来源地之间的关系, 本研究利用福林酚法、NaNO₂-Al(NO₃)₃-NaOH法、GB/T15686法和香草醛盐酸法分别对来自我国15个省(市、自治区)的92份糯性高粱籽粒中的多酚、黄酮、单宁和缩合单宁进行含量测定。结果表明, 不同糯高粱籽粒中多酚、黄酮、单宁和缩合单宁含量存在显著差异, 变异系数范围为44.68% (单宁)~79.37% (缩合单宁), 平均值分别为1.25%、1.61%、1.41%和0.50%。4种酚类物质的含量与粒色的深浅一致, 均为: 橙黄色>黄色>褐色>红色>白色。不同省(市、自治区)的糯高粱籽粒中的4种酚类物质含量差异显著(P<0.05), 其中广西、贵州、江西和四川等南部和西南部省(自治区)糯高粱籽粒中多酚、黄酮、单宁及缩合单宁含量较高, 辽宁、内蒙古、北京、山东等东北部省(市、自治区)糯高粱籽粒中的4种酚类物质含量较低。主成分分析前3个主成分累计贡献率达91.60%, 其中广西品种糯高粱(00013082)综合性状表现优良。我国糯高粱核心种质中酚类物质含量较为丰富且具有明显的地域差异。

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27. 大豆突变体 ygl2黄绿叶基因的精细定位

王好让, 张勇, 于春淼, 董全中, 李微微, 胡凯凤, 张明明, 薛红, 杨梦平, 宋继玲, 王磊, 杨兴勇, 邱丽娟

作物学报 2022, 48 (4): 791-800. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14062

摘要（314）

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叶片是大豆进行光合碳同化的主要器官, 其颜色与光能的捕获力和转化效率有关, 也与大豆的产量密切相关。因此, 大豆叶色相关基因的挖掘对从光合碳同化途径解析大豆产量问题具有重要意义。黄绿叶是区别于大豆普通绿色叶片的突变类型, 是研究大豆叶色相关基因的重要遗传材料。本研究发现了一个黄绿叶突变体ygl2 (yellow-green leaf 2), 该突变体是由大豆品系GL11自然突变而来, 其黄绿叶表型可以稳定遗传。与绿叶野生型GL11相比较, 突变体ygl2叶片中叶绿素含量极显著降低, 株高、百粒重、蛋白含量均存在显著差异。利用GL11和ygl2构建分离群体, 遗传分析表明, ygl2的黄绿叶表型受1对隐性核基因控制, 利用分离群体将黄绿叶基因ygl2定位于2号染色体末端SSR标记02_104到02_107之间, 区间物理距离为56.1 kb, 包含9个基因。本研究结果为大豆黄绿叶基因图位克隆及分子标记辅助育种奠定了基础。

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28. 耐盐性不同水稻品种对盐胁迫的响应差异及其机制

颜佳倩, 顾逸彪, 薛张逸, 周天阳, 葛芊芊, 张耗, 刘立军, 王志琴, 顾骏飞, 杨建昌, 周振玲, 徐大勇

作物学报 2022, 48 (6): 1463-1475. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12027

摘要（311）

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旨在阐明耐盐性不同水稻的产量对盐胁迫的响应及其生理特性。本研究以5个耐盐水稻品种和两个盐敏感水稻品种为材料, 设置了5个不同盐浓度处理(0、1、2、2.5和3 g kg^-1)。结果表明, 相较于盐敏感水稻, 耐盐水稻能够耐受更高浓度的盐胁迫(2.5 g kg^-1), 且产量受盐胁迫减产幅度较小。耐盐水稻品种具有较高的产量, 得益于其较高的总颖花量和结实率。与盐敏感品种相比, 耐盐水稻品种叶片, 在分蘖中期、穗分化期、抽穗期, 具有较高的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性, 较高的果糖、海藻糖、山梨醇、脯氨酸等有机渗透调节物质含量, 较高的K⁺/Na⁺值; 分蘖至拔节以及抽穗至成熟期具有较高的作物生长速率; 抽穗期具有较高的光合速率。上述结果表明, 不同耐盐性水稻产量差异, 主要来源于分蘖期、穗分化期与抽穗期的耐盐生理差异, 这些生育时期是决定水稻穗数、穗粒数、结实率的关键时期。耐盐水稻在这些关键生育时期的良好生理表现是这些水稻品种获得高产的基础。该研究结果对水稻耐盐生理机制研究与水稻耐盐育种有借鉴意义。

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29. 播期播量及施氮量对冬小麦生长及光谱指标的影响

李鑫格, 高杨, 刘小军, 田永超, 朱艳, 曹卫星, 曹强

作物学报 2022, 48 (4): 975-987. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11033

摘要（311）

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为阐明播期、播量及施氮量对冬小麦生长与光谱指标的影响规律, 本研究通过开展连续两年不同播期、播量及施氮量的冬小麦田间试验, 系统地研究了三因素及其互作对冬小麦产量、关键生育时期叶面积指数(leaf area index, LAI)和归一化红边指数(normalized difference red edge, NDRE)的影响, 并进一步分析了三因素对冬小麦冠层NDRE时序曲线的影响。另一方面建立了不同产量水平下冬小麦冠层NDRE适宜时序曲线, 以便于实时监测不同产量水平下冬小麦长势动态。结果表明, 冬小麦冠层NDRE与LAI随关键生育期的变化相似, 且三因素对关键生育时期2个指标的影响规律基本一致。2018—2019年冬小麦产量、不同生育时期LAI和冠层NDRE均随播期推迟而下降; 2019—2020年除灌浆期外, 晚播冬小麦产量、LAI及冠层NDRE峰值最大。2年冬小麦不同生育时期LAI、冠层NDRE随施氮量增加而增加; 而不同播量间无明显差异。三因素中播期、施氮量对冬小麦冠层NDRE时序曲线有显著影响。冬小麦冠层NDRE时序曲线随施氮量增加被纵向拉长; 曲线下降部分随播期推迟向左平移, 同时2018—2019年随播期推迟曲线峰值下降, 2019—2020年晚播、过晚播冬小麦曲线峰值高于适播期冬小麦。将2个年份数据融合在一起建立了3个产量水平下冬小麦冠层NDRE适宜时序曲线(产量水平分别为: 小于6.75、6.75~8.25、大于8.25 t hm^-2); 发现随产量水平升高, NDRE时序曲线峰值及幅宽均增大。综上所述, 冬小麦应适期早播, 但若冬前积温较高, 应适当推迟播期; 且可通过增加一定播量和施氮量来改善晚播冬小麦群体长势。研究结果可为不同播期及不同产量水平下冬小麦长势监测提供技术支撑。

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30. 小麦籽粒大小相关基因 TaGS2克隆及功能分析

王沙沙, 黄超, 汪庆昌, 晁岳恩, 陈锋, 孙建国, 宋晓

作物学报 2022, 48 (8): 1926-1937. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11067

摘要（307）

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籽粒大小影响小麦粒重, 进而影响产量。目前, 对小麦籽粒大小相关基因的研究已有报道, 但其潜在的分子机制尚不清楚。本研究通过同源克隆的方法从普通小麦中克隆了小麦籽粒大小相关基因TaGS2, 并对其序列进行生物信息学分析。烟草亚细胞定位结果表明, TaGS2定位在细胞核和细胞质内。不同组织材料qRT-PCR分析表明, TaGS2基因在小麦籽粒不同发育时期的表达量最高。构建TaGS2-PLGY-02-RNAi表达载体, 转化小麦。研究结果表明, TaGS2基因在RNAi转基因小麦中表达量显著降低。RNAi转基因小麦的籽粒长度变短, 籽粒宽度变窄, 千粒重也降低。因此推测TaGS2基因可能参与小麦籽粒大小或者千粒重的调控。本研究初步揭示了TaGS2基因功能, 并为小麦高产育种中千粒重的提高提供重要的基因资源。

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31. 大田作物在不同盐碱地的饲料价值评价

王旺年, 葛均筑, 杨海昌, 阴法庭, 黄太利, 蒯婕, 王晶, 汪波, 周广生, 傅廷栋

作物学报 2022, 48 (6): 1451-1462. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14051

摘要（305）

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我国盐碱地分布广、面积大。在盐碱地选种有饲料价值的作物, 实现种养循环, 对推动我国草食畜牧业的发展及盐碱地改良具有重要意义。本研究分别在天津滨海盐碱地(NaCl型)和新疆西北内陆盐碱地(Na₂SO₄-NaHCO₃型)选取盐碱度差异大的地块, 种植具有饲料价值的玉米、高粱、小麦、谷子、大豆、油菜等大田作物, 测定生物学产量、植株粗蛋白含量、钠离子、钾离子含量等指标。结果表明, 在NaCl型和Na₂SO₄-NaHCO₃型盐碱地, 当其含盐量分别低于1.82 g kg^-1和2.00 g kg^-1时, 各作物生物学及蛋白质产量均与常规耕地接近, 可作为饲料生产基地加以利用; 当Na₂SO₄-NaHCO₃型盐碱地含盐量达2.49 g kg^-1时, 油菜生物学及蛋白质产量均显著高于其他作物, 因此可种植油菜作饲料开发利用; 当NaCl型和Na₂SO₄-NaHCO₃型盐碱地含盐量分别达3.63 g kg^-1和4.42 g kg^-1时, 各作物生物学及蛋白质产量均低于常规耕地的51.72%, 利用价值低, 建议改良后利用。在两试验点的不同地块, 油菜对土壤Na⁺的富集量均显著高于其他作物(P<0.05), 同时也显著降低了土壤全盐量和Na⁺含量。本试验中, 在含盐量分别为1.82、2.00、2.49 g kg^-1的地块中, 油菜富集Na⁺效果最为明显, 油菜对土壤Na⁺的富集量分别为39.45、102.24、57.19 kg hm^-2, 分别占0~20 cm耕层土壤Na⁺的13.02%、15.99%、8.94%, 盐碱地改良效果显著。上述结果为利用我国盐碱地进行草食饲料原料生产, 促进草食畜牧业发展及盐碱地改良提供了参考。

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32. 棉花苗期根系分型及根系性状的关联分析

孙思敏, 韩贝, 陈林, 孙伟男, 张献龙, 杨细燕

作物学报 2022, 48 (5): 1081-1090. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14067

摘要（303）

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根系是吸收水分和养分的主要器官, 根系的生长状态会直接影响棉花对营养物质的吸收利用、对非生物胁迫的抵御能力以及产量。本研究选取220份陆地棉栽培种组成的自然群体和以鄂棉22为母本、3-79为父本获得的325份材料的海陆导入系群体为试验材料, 对自然群体和导入系群体的根系4个主要表型性状(主根长、根鲜重、根干重和侧根夹角)进行采集, 并结合基因组重测序对自然群体的4个根系性状进行全基因组关联分析。结果表明, 自然群体材料的4个根系性状均符合正态分布, 导入系群体材料的4个根系性状呈偏正态分布, 导入系群体根系各指标的平均值均高于自然群体; 220份陆地棉重测序数据分析后共获得2,714,140个SNP; 主成分分析表明, 根鲜重和主根长可作为棉花根系分型的2个主要指标, 通过这2个指标可将棉花根系分为9种类型。群体结构分析表明, 自然群体可分为5个亚群。全基因组关联分析(GWAS)表明, 自然群体中通过根鲜重和根干重同时关联到2个位点。本研究结果为进一步研究根系构型及其遗传机理提供理论基础, 也对棉花抵御非生物胁迫的育种工作有重要的意义。

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33. 播种量和穗肥施氮量对优质食味直播水稻产量和品质的影响

陈云, 李思宇, 朱安, 刘昆, 张亚军, 张耗, 顾骏飞, 张伟杨, 刘立军, 杨建昌

作物学报 2022, 48 (3): 656-666. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12012

摘要（303）

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PDF（pc）（1053KB）（388）

播种量是影响直播水稻产量的关键因素之一, 但其对优质食味水稻产量和品质的影响研究相对较少。施用穗肥是水稻高产栽培的重要措施, 但穗肥施氮量对优质食味直播水稻产量和品质的调节效应尚不清楚。本研究以3个江苏省代表性优质食味水稻苏香粳3号、南粳5055和南粳9108为材料, 在行距固定为25 cm条件下, 分析了60、90、120、150和180 kg hm^-2等5个播种量对上述品种产量和品质的影响, 并观察了适宜播种量条件下穗肥施氮量对优质食味水稻产量和品质的调节效应。主要结果表明: (1) 苏香粳3号、南粳5055和南粳9108的产量均随播种量增加呈先升后降的趋势。3个品种高产最适播种量分别为130.2~136.5、118.3~119.3和90.0~96.4 kg hm^-2。稻米加工品质与播种量呈不同程度负相关, 而垩白粒率、垩白度、蛋白质含量、米粉消解值与播种量呈显著或极显著正相关。胶稠度、直链淀粉含量、食味值和崩解值与播种量均呈显著或极显著负相关。(2) 在高产适宜播种量条件下, 与常规穗肥施氮量相比, 穗肥施氮量减半对南粳5055和南粳9108的产量无明显影响, 但可明显改善稻米的外观品质和食味值。上述结果表明, 优质食味直播水稻最适播种量因品种而异。播种量过大会使优质食味水稻的加工品质、外观品质和食味值变劣。适量降低穗肥施氮量有利于进一步改善优质食味直播水稻的外观品质和食味品质。

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34. 甘薯Dof基因家族挖掘及表达分析

靳容, 蒋薇, 刘明, 赵鹏, 张强强, 李铁鑫, 王丹凤, 范文静, 张爱君, 唐忠厚

作物学报 2022, 48 (3): 608-623. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14004

摘要（301）

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单锌指蛋白超家族Dof (DNA binding with one finger)转录因子广泛参与植物的各种生命活动。以甘薯泰中6号基因组为参照挖掘得到46个甘薯Dof基因, 每个家族成员均具有C₂C₂-Dof锌指结构, 按照其在染色体上的位置, 命名为IbDof1~IbDof46。该基因家族可分为4个亚家族(A~D), 且不同亚族的基因结构和基序的分布差异显著。基序1和基序2存在于所有亚家族中; 基序5和基序9只存在于亚家族A中; 基序6、基序7、基序8和基序10只存在亚家族D中。IbDof的进化极为保守, 共有12对染色体复制事件和5对串联重复序列事件(IbDof2/IbDof3、IbDof12/IbDof13、IbDof9/IbDof10、IbDof28/IbDof29和IbDof32/IbDof33), 分歧时间平均是3552万年前和186万年前, Ka/Ks比值范围从0.07 (IbDof12/IbDof13)到0.68 (IbDof6/IbDof25), 且与甘薯野生近缘种Ipomoea trifida同一染色体上的Dof同源基因对有38对。组织特异性分析表明, IbDof各亚族在各个组织器官中表达强度不同, 且亚族内部呈现不同的表达趋势。IbDof启动子序列中包含逆境和激素响应等相关元件, 实时荧光定量PCR进一步分析表明, IDof基因受低温、干旱、高盐和H₂O₂等非生物胁迫诱导表达。比如大部分IbDof受低温调控表达; IbDof10和IbDof14受干旱胁迫诱导表达; IbDof2、IbDof14、IbDof37、IbDof41和IbDof43受高盐诱导表达; 而IbDof8、IbDof10、IbDof25和IbDof41则受H₂O₂诱导表达, 这说明IbDof家族成员协同控制了甘薯的生长发育及参与非生物胁迫过程。

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35. 发展西南玉米现代生态育种之我见

潘光堂, 杨克诚, 高世斌

作物学报 2022, 48 (10): 2427-2434. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.13065

摘要（297）

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基于基因型与环境互作(G×E)原理, 围绕西南玉米育种生态分区特征、国民经济发展需求、玉米产业发展趋势、育种目标需求变化和育种技术体系创新等多个维度, 本文着重对西南玉米生态育种在新时期的内涵进行了系统总结与阐释, 进一步凝练出以“充分重视和利用(G×E)互作”为核心、以“育种目标产业化、品种类型多元化、品种鉴选特异化、品种布局区域化、品种推广集团化、品种栽培模式化”为主要内容的西南玉米区“现代生态育种”的发展理念, 系统提出选育以“稳产高产、资源高效、环境友好、优质安全、易制种、宜机收”为特征的“低风险、高效新杂交种”新时期育种目标, 集成完善了以“提高新品种的抗病抗逆特性和耐密性为路径, 优良特异育种资源的精细发掘与精准鉴定为前提, 适应不同生态区域育种急需的不同杂优类群优良骨干自交系、特别是热带种质类群优良自交系的培育为关键, 新杂交组合在特定生态区域多年多点生物与非生物强胁迫鉴定选择为重点, 选育和推广特定生态区域资源高效利用、环境友好和玉米生产可持续发展的稳产高产高效新品种为保证”的育种技术体系, 推动西南玉米生产与产业持续健康发展。

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36. 水稻 OsLPL2/PIR基因抗旱耐盐机制研究

周文期, 强晓霞, 王森, 江静雯, 卫万荣

作物学报 2022, 48 (6): 1401-1415. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12032

摘要（296）

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干旱威胁着全球农业生产, 限制了农业可持续发展的前景。植物叶表皮在生长发育、抵御逆境胁迫、与外界环境进行水分和气体交换中, 发挥了至关重要的作用。本研究中, 利用水稻(Oryza sativa) less pronounced lobe epidermal cell 2-1 (lpl2-1)和less pronounced lobe epidermal cell 2-2 (lpl2-2)突变体为研究材料, 与野生型中花11 (Zhonghua 11, ZH11)经干旱胁迫和不同浓度盐处理, 发现lpl2-1和lpl2-2对逆境胁迫响应更敏感, 复水后统计成活率极显著降低, 低于对照1/2。相比ZH11, lpl2-1和lpl2-2株高变矮, 根长变短, 相同叶序气孔密度、气孔开度均极显著增加, 且表皮扁平细胞边缘锯齿状凸出变平滑, 嵌套不紧密, 导致lpl2-1和lpl2-2比ZH11水分散失更多; 离体叶片失水实验也证明了lpl2-1和lpl2-2叶片在等时间内失水更快, 失水率更高; 且过表达OsLPL2转入lpl2-1中, OE-OsLPL2/lpl2-1转基因阳性植株恢复了lpl2-1平滑表皮及对干旱和盐胁迫的敏感表型。研究结果表明, OsLPL2基因不仅控制水稻表皮细胞形态建成, 而且通过调控气孔密度、气孔开度、根生长发育等在响应植物逆境胁迫过程发挥关键作用。本研究为揭示水稻OsLPL2参与干旱胁迫的应答分子调控机制提供了一定的理论基础。

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37. 马铃薯储藏期花青素变化及合成相关基因表达分析

李洁雅, 李红艳, 叶广继, 苏旺, 孙海宏, 王舰

作物学报 2022, 48 (7): 1669-1682. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.14111

摘要（296）

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目前植物花青素合成机理研究深入, 但花青素降解机制及组分变化研究鲜少。储藏过程对彩色马铃薯品质影响较大, 然而关于储藏期间马铃薯块茎中花青素含量及组分变化的规律及机制研究尚不完全清楚。本试验测定了不同储藏期间的2种彩色马铃薯的花青素含量、组分, 还原糖含量。同时, 利用qRT-RCR对花青素代谢相关基因(StPAL、StC4H、St4CL、StF3’H、StDFR、StUFGT、StF3’5’H、StAN1和StbHLH1)表达量进行分析。结果表明, 随着储藏时间延长, 花青素的总含量下降, 主要组分减少, 所有基因表达量均降低(黑金刚中StDFR例外), 变化规律与花青素的降解规律基本一致; 还原糖储藏期间缓慢升高可能影响花青素变化。本试验研究结果对彩色马铃薯储藏期间花青素含量的保持具有指导意义, 可为彩色马铃薯品种的选育及资源的合理利用提供理论参考。

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38. 黄淮麦区 Fhb1基因的育种应用

马红勃, 刘东涛, 冯国华, 王静, 朱雪成, 张会云, 刘静, 刘立伟, 易媛

作物学报 2022, 48 (3): 747-758. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11019

摘要（293）

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小麦赤霉病是由禾谷镰孢菌引起的一种世界性重要病害, 严重威胁小麦生产安全。黄淮麦区作为我国小麦主产区, 赤霉病危害日趋严重, 因缺乏半冬性抗源, 抗赤霉病育种进展缓慢。Fhb1基因是迄今发现的效应最大、抗性最稳定, 也是被广泛应用于全球小麦赤霉病抗性育种的主效基因, 但Fhb1基因在黄淮麦区尚未被广泛应用。本研究以感病品种矮抗58为轮回亲本, H35为Fhb1基因供体亲本, 通过有限回交和分子标记辅助选择, 同时利用双单倍体育种和传统系谱选育两种方法, 培育出了一批综合性状较好、具有Fhb1基因的优良新品系, 其中徐麦DH9和徐麦17252经多年鉴定均达到中抗水平。在以徐麦36和徐麦2023为杂交父本的后代品系中, 含Fhb1基因的家系赤霉病平均抗性明显优于感病对照。Fhb1基因的导入显著提高了赤霉病抗性, 但部分家系对赤霉病仍旧表现出高感水平, 说明赤霉病抗性还受到Fhb1基因以外其他遗传因素的显著影响。本研究为Fhb1基因在黄淮麦区抗赤霉病小麦育种中的应用提供了成功的经验。

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39. 基于无人机和地面图像的田间水稻冠层参数估测与评价

王泽, 周钦阳, 刘聪, 穆悦, 郭威, 丁艳锋, 二宫正士

作物学报 2022, 48 (5): 1248-1261. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.02065

摘要（293）

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田间水稻表型监测可用于分析水稻产量相关性状, 对指导水稻栽培管理以及产量预测具有重要意义。本研究以3种氮肥处理下6个不同栽培品种的水稻为研究对象, 估测并评价了水稻冠层的主要表型参数, 以探讨利用图像分析方法评价多品种及栽培环境下田间水稻长势的适用性。基于无人机和田间固定相机图像, 本研究通过图像处理、三维建模和机器学习自动测算出田间水稻冠层覆盖度、株高、穗数, 并结合实际测量结果进行了精度评价。结果表明: (1) 基于无人机图像使用决策树分类模型提取的水稻冠层图像与人工勾绘结果一致性较好(Q_seg均值为0.75, 方差为0.08), 由此计算的冠层覆盖度与人工勾绘计算的冠层覆盖度相关性较高(R²= 0.83, RMSE = 5.36%); (2) 使用冠层高度模型估测的各小区水稻株高均值与田间实测高度均值相关性较高(R²= 0.81, RMSE = 9.81 cm), 但整体呈现低估; (3) 基于地面图像使用决策树分类和形态参数过滤得到的穗数计数结果与实测穗数相关性较高(R²= 0.83, RMSE = 10.99)。总体而言, 结合图像分析算法, 应用低空无人机遥感技术高通量自动化估测水稻冠层覆盖度、株高的精度较高, 而应用地面平台进行稻穗精确识别的潜力很大, 可用于分析氮肥施用量对水稻长势指标的影响及不同品种对氮肥的响应情况, 对田间水稻表型信息的深入挖掘及实际产量预测具有重要意义。

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40. 水稻产量相关性状的全基因组关联分析及候选基因筛选

杨飞, 张征锋, 南波, 肖本泽

作物学报 2022, 48 (7): 1813-1821. DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.12047

摘要（292）

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水稻是最重要的粮食作物之一, 培育高产稳产的水稻品种对于维护粮食安全至关重要, 对产量相关性状的遗传解析是提高水稻产量的基础。本文从“3000份水稻核心种质重测序项目” (3K Rice Genome Project)中挑选生育期较为一致的226份核心种质资源材料考察生育期(rice growing period, RGP)、株高(plant height, PH)、有效穗数(effective panicle number, EPN)、穗长(panicle length, PL)、穗着粒密度(spikelet density, SD)、结实率(seed setting rate, SSR)、千粒重(thousand grains weight, TGW)、单株产量(yield per plant, YP)、每穗颖花数(spikelet per panicle, SP)、每穗实粒数(grains per panicle, GP) 10个主要农艺性状, 结合2429 kb的高密度基因型数据进行全基因组关联分析(genome-wide association study, GWAS)。共定位到显著相关位点43个, 除了qRGP7.2、qPH12、qPL6.2、qSD6.2、qTGW1.1、qGP1、qGP5.2 7个QTLs以外, 其余36个QTL为本研究中定位到的新位点。此外, 本研究利用单核苷酸位点功能评估的方式筛选到6个主要农艺性状相关候选基因。分别为株高相关基因LOC_Os12g18760、有效穗数相关基因LOC_Os03g33530、穗长相关基因LOC_Os06g30940、千粒重相关基因LOC_Os01g49810、单株产量相关基因LOC_Os09g25260、穗着粒密度和每穗颖花数相关基因LOC_Os09g32620。本研究结果将为水稻产量遗传改良提供理论参考与重要基因资源。

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