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基于NCII遗传交配设计的籼稻抽穗期全基因组关联分析
徐凯, 郑兴飞, 张红燕, 胡中立, 宁子岚, 李兰芝
作物学报    2023, 49 (1): 86-96.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.12079
摘要   (690 HTML28 PDF(pc) (5448KB)(232)  

抽穗期受光温资源和基因网络的共同调控, 影响作物产量和品种的地域适应性, 通过关联分析鉴定与抽穗期性状相关的显著位点和基因, 对解析抽穗期的遗传基础具有重要意义。本研究按照双因素交叉式遗传设计(North Carolina design II, NCII)将115份籼稻品种作为父本, 5份不育系作为母本, 进行测交, 得到了575个F1代的测交群体。对亲本和F1代抽穗期的表型值、亲本品种群体的一般配合力、F1代群体的特殊配合力和超亲优势值进行全基因组关联分析, (1) 共定位到104个关联位点, 分布在12条染色体上。其中, 第4条染色体上检测到的显著位点最多, 为16个。在亲本的抽穗期表型、一般配合力、F1代的抽穗期表型、特殊配合力、超亲优势值5个数据集中分别检测到6、5、15、57和21个。对这5个数据集中的显著关联位点进行表型变异分析, 发现在亲本抽穗期表型、一般配合力、F1代抽穗期表型、特殊配合力和超亲优势值这5个数据集中的显著关联位点对表型变异的总贡献率(phenotypic variation explained, PVE)分别为79.57%、10.51%、33.35%、56.42%和54.86%。其中, 25个位点在多个数据集中被检测到, 可能为抽穗期相关的热点区域。(2) 通过关联分析得到的显著位点与日本晴参考基因组注释信息比对, 共检测到5个已克隆抽穗期基因, 其中3个基因与显著关联位点的基因组距离小于200 kb, 对这3个基因中的单倍型组合与单个基因的优异单倍型进行比较发现, 亲本品种群体中单倍型组合SDG724 (Hap.A)_Hd17 (Hap. E)_Ghd7 (Hap. A)的对应的水稻单株籽粒产量较高, 抽穗期较长, 该组合中各基因的单倍型对应于单个克隆基因的优异单倍型, 表明优异单倍型的聚合的常规稻, 具有更高的产量和更长的抽穗期。测交子代未见此情形, 测交子代群体中SDG724 (Hap. I)_Hd17 (Hap. K)_Ghd7 (Hap. I)的单倍型组合形式的水稻有适中的抽穗期和较高的产量, 说明测交子代的抽穗期遗传机制较父本(常规水稻品种)复杂。全基因组关联分析和单倍型分析相结合, 能利用到多个SNP提供的连锁不平衡信息, 提高了基因检测效率, 对培育高产的水稻品种具有重要的指导意义。



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附图2 GLM模型的曼哈顿图和分位数图
正文中引用本图/表的段落
从图2-b中可看出, 亲本群体交叉验证误差在K = 5时最低, 而从图2-d中看到, 测交群体交叉验证误差值随着K值的上升一直在下降, K值的取值范围在2~10内无法确定最佳分群数, 但由于K = 4之后交叉验证误差值下降到了0.3, 误差影响已经不大。由亲本与子代的主成分分析(principal components analysis, PCA)图(附图1)可知, 亲本的群体和测交群体中存在群体结构, 如测交群体明显分为3个部分, 因此在对测交群体进行GWAS分析时, 也应该注意群体结构的影响。
a、b、c为亲本群体的2D-PCA图,d为3D-PCA图;e、f、g为测交群体的2D-PCA图,h为3D-PCA图.
为了选择更好的特征标记关联模型, 使用GLM、MLM、FarmCPU和Blink模型进行关联分析。QQ-plot结果表明: Blink模型在控制假阳性方面明显优于GLM、MLM和FarmCPU (附图2~附图4)。因此, 对于抽穗期的5个数据集, 选用BLINK模型的GWAS结果, 在V、GCA、TC、SCA和BPH数据集中共检测到104个显著关联位点, 涉及到12条染色体(详见附表2)。其中4号染色体上检测到的显著位点最多, 为16个, 其次是12号染色体上检测到14个, 而在1号、2号、3号、5号、6号、7号、8号、9号、10号和11号染色体上检测到的显著位点分别仅有3、11、6、11、11、9、5、1、8和9个。在不同的数据集中, 重叠的显著关联位点有3组(图3中黑色虚竖线标识), 基因组距离小于200 kb的显著关联位点有10组(图3中蓝色虚竖线标识, 附表3), 共包含25个显著关联位点。其中, 7号染色体上的Ghd7附近在TC和SCA中分别检测显著的显著关联位点; 2号染色体Ghd2附近在BPH (<200 kb)、SCA (<700 kb)和TC (<1.3 Mb)中分别检测到显著的显著关联位点(图3)。这些结果说明, 抽穗期GWAS结果的重复性较高, 这些位点可能为新发现的抽穗期相关的热点区域。
本文的其它图/表