Please wait a minute...
欢迎访问作物学报,今天是
图/表 详细信息
基于NCII遗传交配设计的籼稻抽穗期全基因组关联分析
徐凯, 郑兴飞, 张红燕, 胡中立, 宁子岚, 李兰芝
作物学报    2023, 49 (1): 86-96.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.12079
摘要   (690 HTML28 PDF(pc) (5448KB)(232)  

抽穗期受光温资源和基因网络的共同调控, 影响作物产量和品种的地域适应性, 通过关联分析鉴定与抽穗期性状相关的显著位点和基因, 对解析抽穗期的遗传基础具有重要意义。本研究按照双因素交叉式遗传设计(North Carolina design II, NCII)将115份籼稻品种作为父本, 5份不育系作为母本, 进行测交, 得到了575个F1代的测交群体。对亲本和F1代抽穗期的表型值、亲本品种群体的一般配合力、F1代群体的特殊配合力和超亲优势值进行全基因组关联分析, (1) 共定位到104个关联位点, 分布在12条染色体上。其中, 第4条染色体上检测到的显著位点最多, 为16个。在亲本的抽穗期表型、一般配合力、F1代的抽穗期表型、特殊配合力、超亲优势值5个数据集中分别检测到6、5、15、57和21个。对这5个数据集中的显著关联位点进行表型变异分析, 发现在亲本抽穗期表型、一般配合力、F1代抽穗期表型、特殊配合力和超亲优势值这5个数据集中的显著关联位点对表型变异的总贡献率(phenotypic variation explained, PVE)分别为79.57%、10.51%、33.35%、56.42%和54.86%。其中, 25个位点在多个数据集中被检测到, 可能为抽穗期相关的热点区域。(2) 通过关联分析得到的显著位点与日本晴参考基因组注释信息比对, 共检测到5个已克隆抽穗期基因, 其中3个基因与显著关联位点的基因组距离小于200 kb, 对这3个基因中的单倍型组合与单个基因的优异单倍型进行比较发现, 亲本品种群体中单倍型组合SDG724 (Hap.A)_Hd17 (Hap. E)_Ghd7 (Hap. A)的对应的水稻单株籽粒产量较高, 抽穗期较长, 该组合中各基因的单倍型对应于单个克隆基因的优异单倍型, 表明优异单倍型的聚合的常规稻, 具有更高的产量和更长的抽穗期。测交子代未见此情形, 测交子代群体中SDG724 (Hap. I)_Hd17 (Hap. K)_Ghd7 (Hap. I)的单倍型组合形式的水稻有适中的抽穗期和较高的产量, 说明测交子代的抽穗期遗传机制较父本(常规水稻品种)复杂。全基因组关联分析和单倍型分析相结合, 能利用到多个SNP提供的连锁不平衡信息, 提高了基因检测效率, 对培育高产的水稻品种具有重要的指导意义。


数据集
DataSet
染色体
Chr.
起始位置
Start
终止位置
End
−log10 (P)最高的位点
Highest association site
P值负对数
−log10 (P)
表型方差解释率 Phenotypic variation explained (%) 克隆基因
Cloned gene
V 3 34355029 34355029 chr03_34355029 7.58 10.46 SNAC1; SPIN1; OsPHY2; OsIDS1; gh1; ZFP182; ZFP15; OsADF3;
OsRLCK118
4 4302632 4302632 chr04_4302632 5.32 24.26 OsEMF2a; ART2; OsCAS
6 4730505 4730505 chr06_4730505 10.14 8.89 OsPTF1; OsERF71; OsKASI; OsARF16
9 7869103 7869103 chr09_7869103 6.76 11.15 OsbZIP71; OsMED25; OsEMF2b; SDG724
10 16080525 16080525 chr10_16080525 6.55 22.07 OsCDC48E; OsABCG25; OsPht1; OsPht1; OsHCI1; OsMTA4
12 15155333 15155333 chr12_15155333 6.76 2.73 PIOX
GCA 1 33603983 33603983 chr01_33603983 6.86 0.40 OsGH3-1; OsPME1; OsERF3
2 4065908 4065908 chr02_4065908 5.98 5.44 OsALDH5F1; OsDPK2
4 20338147 20338147 chr04_20338147 5.19 0.53 OSINV4; GIF1; ACL1; COPT4
6 4745474 4745474 chr06_4745474 8.93 4.10 OsPTF1; OsERF71; SUS2; OsKASI; OsARF16;
11 27790672 27790672 chr11_27790672 5.62 0.04 JAmyb; Pikp_2
TC 1 35427407 35427407 chr01_35427407 7.16 5.07 OsWRKY24; OsYSL18; LAX1; OsBAG4; OsAMT2
2 28380703 28380703 chr02_28380703 7.16 9.44 OsPIE1; 709
3 2085577 2085577 chr03_2085577 5.39 2.61 RAI1; OsCYP96B4; OsDSS1; sd37; bsh1
3 14946317 14946317 chr03_14946317 7.71 0.07 OsIRO3
4 27992334 27992334 chr04_27992334 12.03 3.52 OsHMA5; OsGPX1; cZOGT1; Kala4; OsPIP1; 2; SMG2; OsMKKK10;
OsCPK12; es4
5 16703102 16703102 chr05_16703102 9.5 0.11 YGL1; ygl80; OsEm1; EMP1; OsImp
6 4745474 4831914 chr06_4831914 13.67 3.29 OsPTF1; OsERF71; RSUS2; RSs1; SUS2; OsKASI; OsARF16
7 9578963 9578963 chr07_9578963 6.92 0.30 Ghd7
7 26527050 26562456 chr07_26527050 5.18 0.85 OsLti6a; OsPDK1; Os-eIF6; 1; OsPRMT3; OsHsfB4b
7 26965963 26965963 chr07_26965963 6.21 0.11 OsbZIP60; qHMS7-ORF1; qHMS7-ORF3; CYP734A5
10 2918961 2918961 chr10_2918961 7.15 2.75 OsDIL; OsLTP6; OsPRP2; OsPRP1
11 17832018 17832018 chr11_17832018 5.62 0.91 OsHSD1; OsSOT1; STV11
12 730797 730797 chr12_730797 5.64 4.08 OsCIPK14
12 3864512 3864512 chr12_3864512 8.41 0.10 Osmyb2; OsGRX27; OsALDH3H1; OsAPx7; OsAPx6; OsAPx5
12 11533522 11533522 chr12_11533522 8.44 0.15
SCA 2 2645592 2789913 chr02_2645592 5.82 0.58 OseIF4A; OsMAPK33; OsMPK14; OsMPK3; OsPP18; OsRBCS1; LC2;
OsVIL3; YL1; LRK1
2 4255102 4310130 chr02_4255102 6.38 3.19 OsDPK2; Os4CL3; OsGL1-2
2 8481676 8481676 chr02_8481676 6.7 1.13 GluD; GluD-1; GluB1; GluB1; RPBF; OsDof3; OsDof-10; OsDof7
2 29065323 29065323 chr02_29065323 7.06 2.23 OSOTP51; OsABA8ox1
2 35116043 35133182 chr02_35116043 7.35 0.89 OsABC1-4; OsNDUFA9; flo13; OsIAA10; RTBP1; CYP97A4;
OsCBSX3; OsLpa1
3 23813743 23813743 chr03_23813743 5.75 0.04
4 18157266 18216943 chr04_18216943 5.31 0.11
4 18903071 18907437 chr04_18903071 6.46 2.19 OsExo70‐F3
4 19647607 19647607 chr04_19647607 6.36 0.30 OsAFB2; OsJAZ5; OsTIFY9; LAX2; Gnp4; OsClpC1; OsRap2.6; pi21
4 19894988 20618276 chr04_19931704 8.65 0.66 pi21; OsHAK1; OsClpD2; OSINV4; GIF1; OsCIN2; ACL1; COPT4
4 20879608 21022879 chr04_20890026 7.76 1.05 Asr4; ASR6; OsASR2
4 22158990 22189682 chr04_22164037 5.6 0.33 OsRR1; OsFRO1; OsAP37; OSZEP1
4 23386304 23437449 chr04_23386304 5.86 2.07 MOF; OsGASR2; d11; CYP724B1; CPB1; sg4; cl4; OsMYB80;
OsMYB103
4 23998714 23998714 chr04_23998714 7.28 1.17 Rf17; RMS; CRC1; OsPIMT2; OsWS1; WSL3
4 24214858 24214858 chr04_24214858 5.03 0.03 OsPIMT2; OsWS1; WSL3; OsRAD21-2
4 27009473 27236519 chr04_27058044 9.28 0.10 Glup3; OsVPE1; OsALDH3B1; OsLCBK2; Oshox22; OsYSL16; SDG703; OsERF1
4 35115325 35115325 chr04_35115325 6.27 2.23 OsBSK3; OsCAF1B
5 2264054 2450291 chr05_2284407 8.17 0.68 OsSAMS1; OsPti1a; OsLti6b; ddOs32; APG; OsMYB2P-1; OsMPK14; OsGH3-6; OsPPKL2; PTB1; OsVIL4
5 3049063 3158516 chr05_3111450 6.4 1.22 OsGRX15; OsTIR1; APIP6; SRS3; OsKinesin-13A; sar1; Chalk5
5 3511793 3814100 chr05_3607357 7.21 1.99 Chalk5; GS5; OsZIP6
5 17826917 17826917 chr05_17826917 5.04 0.87 OsBiP3; RH1; OsFTIP7; OsRLCK185
5 18633931 18854859 chr05_18633931 5.66 0.90 OsBC1L4; OsNADK3; SMOS1; shb; RLA1
5 20101785 20464861 chr05_20101785 7.02 0.91 TCD5; OsbZIP39; OsPCS1; TCM5; SERF1; OsCc1
5 21819212 23047221 chr05_22813721 6.34 1.09 OsAUX1; OsCOI1b; SH5; OsP5CS; OsP5CS1; OsALDH18B1; Osrboh4; OsAMT2; 1; OsPDC1; OsZIP5
5 23534940 23549991 chr05_23545588 6.84 1.22 OsAMTR1; OsSTN8; EUI1; i-sd-1(t)
5 23946757 23946757 chr05_23946757 5.85 3.93 OsDMI3; Osmyb5; SDG728; SDG728; OsCML9; OsCam2
6 2160801 2160801 chr06_2160801 5.12 0.02 dp1; DDF1; OsENOD93a; Hd17; Ef7; OsELF3; OsELF3-1; OsELF3.1; Hd-q; OsPRMT10; SPDT
6 21268145 21268145 chr06_21268145 5.23 0.56
6 25011887 25011887 chr06_25011887 5.46 0.86 OsARID3; OsbZIP50; OsbZIP74; TGW6; SPP
6 25716036 25716036 chr06_25716036 5.46 0.86 OsPSK
6 26086130 26086130 chr06_26086130 5.35 0.52 DCM1; OsSAL1; OVP1; OsVP1
6 26870826 26894242 chr06_26884987 6.32 1.35 OsRpoTp; OsGL1-3; Os4CL4
6 27148504 27148504 chr06_27148504 6.32 0.38 OsGRX18; OsPIN2; OsPLS1; OsbZIP52; RISBZ5
7 7918837 7918837 chr07_7918837 5.29 0.11 OsAPL4; OsAGPL4
7 8181872 8485133 chr07_8181872 5.29 0.76 OsAPL4; OsAGPL4; LLB; pls3; OsMTS1
7 9129150 9129150 chr07_9129150 5.32 0.15 OsNRAMP1; Ghd7
7 10123301 10123301 chr07_10123301 5.32 0.24
7 26337284 26337284 chr07_26337284 7.73 2.36 RNP29; OsRH36; OsLti6a; OsPDK1
7 27649737 27670134 chr07_27649737 5.09 1.25 NTRC; SPIN6; Fd-GOGAT1; lc7; ABC1; spl23
8 6184657 6293033 chr08_6184657 5.76 0.73 OsHAK12; SPL29; UAP1; OsZIP4
8 7502244 7502244 chr08_7502244 5.76 0.36 OsVIL1; OsDPK1; zl16; OsHAD1
8 9334312 9354921 chr08_9354921 7.8 1.41
8 15462160 15462160 chr08_15462160 5.66 3.11 OsBRL3; HDA705
8 20967437 20988336 chr08_20981726 5.25 0.17 GF14c; 14-3-3; OsMYB106; ONAC106
10 1520673 1520673 chr10_1520673 6.73 0.03 OsSNDP1; OsADF
10 15824748 15824748 chr10_15824748 6.07 0.09
10 16100848 16100848 chr10_16100848 7.25 0.20 OsPht1; 8; OsPT8; OsHCI1
10 16334199 16334199 chr10_16334199 5.53 0.24 Osgrp-2
10 22283651 22283651 chr10_22283651 6.51 0.92 MYBS3; OsHox1; REL2; CycP4; 1; CYCU4; 1; OsSAPK3; REK; OsCBL1; OsHUB2; FRRP1; OsCAO2
10 23018816 23183833 chr10_23018816 6.96 0.16 OsMYC2; OsITPK5; JMJ706; OsSRO1a; OsCSLD1; rth-2; OsDUR3
11 1762018 1762018 chr11_1762018 5.66 0.12 OsCML2; OsCPK25
11 10572420 10572420 chr11_10572420 5.36 0.10
11 22419901 22419901 chr11_22419901 5.66 0.52 BGL11(t)
11 27487132 27487132 chr11_27487132 5.02 2.32 OsGPAT3; OsJAMyb
11 28800508 28800508 chr11_28800508 5.02 1.27 DHD1; CycD7; 1; WDL1
12 14124949 14125467 chr12_14124949 7.3 3.19 OsNCED2
12 16519849 16519849 chr12_16519849 5.31 0.98 DEC
BPH 1 33223657 34531439 chr01_34042495 7.89 1.68 OsKTN80c; Pish; OsGH3.1; LC1; OsPME1; OsERF3; OsAP37; CycB1; 1; OsLRR1; OsCML1; OsCam3; OsCaM61; SDG709; OsGAmyb; MYBGA; OsNAC4; ONAC068
2 24241454 24241454 chr02_24241454 5.01 7.46 du3; OsCBP20; OsNST1; BC14; BBM2; LP2
2 28453213 28453213 chr02_28453213 5.07 5.16 OsPIE1; 709
2 28881879 28881879 chr02_28881879 5.33 5.16 AOX1c; OsPUT1; OsBRXL1; OsGRF4; GS2; GL2; PT2; LGS1; OSOTP51; OsABA8ox1
2 29687730 29687730 chr02_29687730 5.72 1.27 Os4CL2; AOX1c; OsPUT1; OsBRXL1; OsGRF4; GS2; OSOTP51; OsABA8ox1; ADL1; OsDEK1; OsGAP1; OsFAD2-1; Ghd2; DTH2
3 4911745 4911745 chr03_4911745 5.46 5.40 OsRab6a; OsDSR4; pRINO1; OsINO1-1
3 13598822 13598822 chr03_13598822 5.04 5.80 OsDIS1; VLN2
4 4804275 4804275 chr04_4804275 5.7 4.53 ETR2; OS-ETR2
4 5307896 5307896 chr04_5307896 5.33 0.83 OsCPS4; OsCyc1; CYP99A3; OsMAS; OsDTS2; OsKSL4; KS4;
CYP99A2
5 16703102 16703102 chr05_16703102 5.96 0.11 YGL1; ygl80; OsEm1; EMP1; OsImp
6 17983222 17983222 chr06_17983222 7.23 0.24
11 3977659 3977659 chr11_3977659 15.42 5.24
11 10747918 10763678 chr11_10747918 5.13 1.20 BBM1
12 3970723 3970723 chr12_3970723 5.44 1.91 Osmyb2; OsGRX27; OsALDH3H1; OsAPx7; OsAPx6; OsAPx5
12 10735585 10735585 chr12_10735585 5.73 0.67 Pita; Pi-4a; MIR
12 11432955 11432955 chr12_11432955 5.47 0.62 OsRBCS3; OsRBCS5; OsRBCS4
12 11767635 11767635 chr12_11767635 5.47 0.62
12 12314314 12314314 chr12_12314314 6.04 1.27
12 13772007 13772007 chr12_13772007 5.47 0.62
12 14602287 14602287 chr12_14602287 11.49 4.68
12 24447076 24447076 chr12_24447076 5.11 0.37 CycD5
View table in article
附表2 籼稻抽穗期的全基因组关联分析位点
正文中引用本图/表的段落
为了选择更好的特征标记关联模型, 使用GLM、MLM、FarmCPU和Blink模型进行关联分析。QQ-plot结果表明: Blink模型在控制假阳性方面明显优于GLM、MLM和FarmCPU (附图2~附图4)。因此, 对于抽穗期的5个数据集, 选用BLINK模型的GWAS结果, 在V、GCA、TC、SCA和BPH数据集中共检测到104个显著关联位点, 涉及到12条染色体(详见附表2)。其中4号染色体上检测到的显著位点最多, 为16个, 其次是12号染色体上检测到14个, 而在1号、2号、3号、5号、6号、7号、8号、9号、10号和11号染色体上检测到的显著位点分别仅有3、11、6、11、11、9、5、1、8和9个。在不同的数据集中, 重叠的显著关联位点有3组(图3中黑色虚竖线标识), 基因组距离小于200 kb的显著关联位点有10组(图3中蓝色虚竖线标识, 附表3), 共包含25个显著关联位点。其中, 7号染色体上的Ghd7附近在TC和SCA中分别检测显著的显著关联位点; 2号染色体Ghd2附近在BPH (<200 kb)、SCA (<700 kb)和TC (<1.3 Mb)中分别检测到显著的显著关联位点(图3)。这些结果说明, 抽穗期GWAS结果的重复性较高, 这些位点可能为新发现的抽穗期相关的热点区域。
由表2可知, 在亲本品种群体中, 不同基因中单倍型的组合对应水稻抽穗期和产量的表型分布范围分别为86.71~94. 3 d和22.52~32.15 g。其中, SDG724 (Hap.A)_Hd17 (Hap.E)_Ghd7 (Hap.A)的单倍型组合对应的水稻单株籽粒产量可达31.97 g, 抽穗期为94.3 d, 该组合中各基因的单倍型(表2)对应于单个克隆基因的的优异单倍型(表1)。结果表明优异单倍型的聚合的亲本具有更高的产量和更长的抽穗期。
本文的其它图/表