长江中下游两类型糯稻高产群体动态特征及超高产形成规律
郭保卫, 王旺, 王开, 王岩, 曾鑫, 景秀, 王晶, 倪新华, 许轲, 张洪程
作物学报
2025, 51 ( 9):
2433-2453.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2025.52003
探究糯稻超高产群体特征及形成规律, 为糯稻超高产栽培提供理论指导。本研究以常规粳型糯稻扬粳糯2号和籼粳杂交糯稻沭优糯82、沭优糯85为试验材料, 研究分析不同糯稻高产(HY)、更高产(HRY)、超高产(SHY) 3种群体光合物质生产与转运、群体结构、抗倒伏特性与产量等特征, 阐明糯稻超高产群体特征及形成规律。结果表明, (1) 与HY、HRY群体相比, 糯稻SHY群体的群体颖花量极显著高于HY与HRY群体, 千粒重和结实率与HY、HRY群体无显著差异。糯稻SHY群体具有大穗型特征, 总颖花量高(常规粳型糯稻43,000×104 hm-2以上、籼粳杂交糯稻60,000×104 hm-2以上), 并保持稳定的千粒重和结实率。(2) 有效临界叶龄期至拔节期糯稻不同产量等级群体的叶面积指数和光合势、群体净同化率基本无显著差异, 抽穗期至成熟期各时期的叶面积指数、各光合势和群体净同化率, 均表现为SHY群体> HRY群体> HY群体, 而叶面积衰减率呈相反趋势, 且三群体间同时期的各指标均差异极显著; (3) 有效临界叶龄期和拔节期各群体的干物质积累量无显著差异, 抽穗期至成熟期SHY群体的干物质积累量均显著或极显著高于HRY与HY群体; 有效临界叶龄期至拔节期及蜡熟期至成熟期, 各产量等级的干物质积累速率均无显著差异; 拔节期至乳熟期两阶段, SHY群体的干物质积累速率均极显著高于HRY与HY群体, 而乳熟期至蜡熟期阶段, 常规粳型糯稻的干物质积累速率各群体间无显著差异, 籼粳杂交糯稻SHY群体的干物质积累速率显著高于HRY与HY群体。(4) 随着产量等级的提高, 上三叶叶长变大, 叶开角、叶基角、披垂度变小, 株高增大, 株型更加挺拔, 基部第一、第二、第三节间略微增长增粗, 显著增厚, 抗折力显著增强, 除常规粳型糯稻第三节间外, 倒伏指数显著降低, 抗倒伏能力增强。(5) 糯稻群体产量与抽穗期叶面积指数、抽穗期和成熟期干物质重、净积累量均呈极显著正相关, 与成熟期叶面积指数呈显著正相关。糯稻超高产群体拥有较大穗型的安全库容量(常规粳型糯稻颖花量≥ 43,000×104 hm-2、籼粳杂交糯稻颖花量≥ 60,000×104 hm-2), 为超高产群体提供库容基础; 强大的穗后光合势、光合生产能力显著提高糯稻超高群体后期光合物质生产量; 抽穗期后挺拔的株型与粗壮的茎秆形成较高的粒叶比, 有利于增加干物质的高效积累与转运, 以保障糯稻超高产群体安全稳定的充实。
类型 Type | 年份 Year | 品种 Cultivar | 性状 Trait | 相关系数r | 通径系数pi | 净贡献率pir | 穗数 Panicles | 每穗颖花数 Spikelet | 穗数 Panicles | 每穗颖花数 Spikelet | 穗数 Panicles | 每穗颖花数 Spikelet | HY | 2022 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.767 | -0.044 | 1.407 | 1.066 | 1.079 | -0.047 | 沭优糯82 Shuyounuo 82 | 总颖花量 Total spikelet | 0.678 | -0.568 | 1.854 | 0.514 | 1.257 | -0.292 | 2023 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.779 | -0.041 | 1.326 | 0.832 | 1.033 | -0.033 | 沭优糯85 Shuyounuo 85 | 总颖花量 Total spikelet | 0.877* | 0.110 | 1.075 | 0.520 | 0.943 | 0.057 | HRY | 2022 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.895* | -0.220 | 1.258 | 0.575 | 1.126 | -0.126 | HRY | 2022 | 沭优糯82 Shuyounuo 82 | 总颖花量 Total spikelet | 0.656 | 0.743 | 0.657 | 0.766 | 0.431 | 0.569 | 2023 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.872* | -0.168 | 1.267 | 0.629 | 1.105 | -0.106 | 沭优糯85 Shuyounuo 85 | 总颖花量 Total spikelet | 0.677 | 0.762 | 0.648 | 0.736 | 0.439 | 0.561 | SHY | 2022 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.595 | 0.876* | 0.575 | 0.694 | 0.342 | 0.608 | 沭优糯82 Shuyounuo 82 | 总颖花量 Total spikelet | 0.584 | 0.851* | 0.527 | 0.814 | 0.308 | 0.692 | 2023 | 扬粳糯2号 Yangjingnuo 2 | 总颖花量 Total spikelet | 0.780 | 0.878* | 0.480 | 0.800 | 0.278 | 0.702 | 沭优糯85 Shuyounuo 85 | 总颖花量 Total spikelet | 0.560 | 0.889* | 0.481 | 0.817 | 0.269 | 0.726 |
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表2
糯稻群体的穗数、每穗颖花数与群体颖花量间的相关性分析
正文中引用本图/表的段落
糯稻超高产(SHY)、更高产(HRY)与高产(HY)三群体间产量均差异极显著(表1)。2022与2023年, 扬粳糯2号SHY群体的产量分别较HRY增产12.69%与12.57%, 分别较HY群体增产24.72%与24.86%。沭优糯82和沭优糯85 SHY群体的产量分别较HRY增产20.37%与14.35%, 分别较HY群体增产34.15%与28.32%。从产量构成因素方面分析发现, 糯稻的群体颖花量在不同等级间表现为SHY>HRY>HY, 均差异极显著。结实率与千粒重在三产量等级群体间差异不显著, 且年度之间变化也较小。综合2年来看, 扬粳糯2号SHY群体的总颖花量在43,000×104 hm-2以上, 沭优糯82与沭优糯85 SHY群体总颖花量在60,000×104 hm-2以上。
在有效临界叶龄期和拔节期, 糯稻不同产量等级群体的LAI无显著差异, 抽穗期、乳熟期、蜡熟期与成熟期的LAI在不同群体间表现为SHY>HRY>HY, 差异极显著(图2), 其中2023年, 常规粳型糯稻的SHY群体的LAI较HRY与HY群体分别提高12.2%与20.6%, 籼粳杂交糯稻的SHY群体较HRY与HY群体分别提高9.5%与17.6%。在成熟期, 常规粳型糯稻和籼粳杂交糯稻SHY群体的LAI保持在2.5和3.5以上。在有效临界叶龄期至拔节期, SHY、HRY与HY群体光合势间无显著差异(图3); 在拔节至抽穗期、抽穗至乳熟期、乳熟至蜡熟期、蜡熟至成熟期, 2个类型糯稻品种的光合势均表现为SHY>HRY>HY, 差异极显著。
在有效临界叶龄期与拔节期, 糯稻不同产量等级的干物质积累量无显著差异(图5), 在抽穗期、乳熟期、蜡熟期、成熟期, 糯稻群体的干物质积累量均表现为SHY>HRY>HY, 差异显著或极显著。成熟期, 常规粳型糯稻SHY群体2年总干物质量的平均值为22.6 t hm-2, 较HRY群体与HY群体分别提高15.6%与31.0%, 籼粳杂交糯稻SHY群体2年总干物质量的平均值为26.0 t hm-2, 较HRY群体与HY群体增加13.9%与28.9%。
抽穗期糯稻SHY、HRY与HY群体间的穗部干物质积累量无显著差异(图6), 在乳熟期、蜡熟期、成熟期, 糯稻不同产量等级的穗部干物质积累量均表现为SHY>HRY>HY, 差异极显著。其中成熟期,常规粳型糯稻SHY群体2年穗部干物质量的平均值较HRY群体与HY群体分别提高21.3%与44.3%, 籼粳杂交糯稻SHY群体2年穗部干物质量的平均值较HRY群体与HY群体分别增加22.1%与46.2%。
对糯稻产量构成因素与实产的相关分析(图8)表明, 群体颖花量与实际产量呈极显著正相关, 结实率、千粒重与实际产量均无显著相关性。可见, 糯稻超高产群体形成可能主攻大穗, 构建巨大库容量, 同时能保持正常的结实率和千粒重。从相关系数看, HY、HRY与SHY群体的穗数均与群体颖花量呈正相关(表2), 其中SHY群体的每穗颖花数与群体颖花量呈显著正相关。从通径系数和净贡献率看, 对于HRY群体, 常规粳型糯稻的穗数对群体颖花量起到关键作用, 籼粳杂交糯稻的穗数和每穗颖花数均对群体颖花量有正向作用, 且表现为每穗颖花数大于穗数, 对于SHY群体, 糯稻品种的每穗颖花数对群体颖花量的净贡献率均高于穗数。
本研究中, 常规粳型糯稻与杂交粳型糯稻超高产群体的叶面积指数和光合势在前期较低, 与高产和更高产群体无显著差异, 在中后期显著高于更高产与高产群体, 且穗后叶面积衰减缓慢, 衰减率均小于0.074 LAI d-1, 常规粳型糯稻超高产群体的LAI最终为2.5以上, 籼粳杂交糯稻超高产群体的LAI最终为3.5以上, 可见超高产群体后期仍能保持较高的叶面积和叶片活力, 即秆青籽黄叶绿。这一特性通过延缓叶片衰老, 延长光合功能, 确保抽穗后仍能维持较高的净同化率, 为籽粒灌浆提供充足碳源。穗后较高的叶面积指数与光合势提高了群体的生产能力, 并通过优化粒叶比来实现光合同化物向穗部的高效分配, 避免“源-库”失衡, 从而增加抽穗期后群体干物质的积累[33]。超高产群体在拔节至乳熟期的干物质积累速率极显著高于普通群体, 且抽穗后的净积累量占总干物质的40%~45%, 这种“前稳后强”的积累模式依赖生育中期快速分蘖成穗与后期持续光合生产的协同, 但抽穗期的干物质和叶面积指数并不是越大越好, 大量干物质可能降低群体抗倒性, 也不利于协调个体与群体的生长。有研究发现, 超高产早粳稻叶部特征为抽穗期剑叶长、叶基角和叶张角较小, 且产量与倒三叶叶基角及剑叶、倒二叶、倒三叶叶宽呈正相关[34]。超高产类型水稻品种具有高效叶面积大、剑叶着生角度小等综合优良性状, 优良的株型可以改善植株的光能利用和光合条件,可以实现后期充实度的提高[35]。李红娇等[36]也认为, 超高产粳稻品种, 灌浆期间茎秆向外转运的干物质量少而生育后期再积累的干物质量多, 使茎秆中贮存了大量的干物质, 增强抗倒伏性。可见良好的株型、优良的冠层结构以及强的抗倒伏能力是超高产群体的重要基础, 优良的株型会使得群体能产生较高的光合效能, 强的茎秆会更好的承载更多的干物质积累和穗部干重, 利于粒叶比的提高, 实现每穗粒数和结实率的同步提高。本试验中, 糯稻超高产群体较更高产与高产群体相比, 抽穗期叶面积指数增大, 光合势增强, 叶面积衰减率变小, 上三叶叶长增长, 叶开角、叶基角、披垂度变小, 株高略高, 株型更加挺拔紧凑, 这种紧凑株型减少叶片相互遮阴, 提高冠层透光率, 尤其利于中下层叶片光合效率提升。而较大的最大输出率、较小的表观输出率, 使得成熟期单茎茎鞘重较乳熟期增加0.3~0.5 g, 表明糯稻超高产群体强大光合生产能力, 使茎鞘不仅是临时储存器官, 还能在茎鞘物质最大输出后进行2次增重以提高抗倒伏能力, 同时还为籽粒灌浆提供“缓冲库”, 缓解灌浆高峰期的同化物竞争压力。基部节间显著变厚, 抗折力较高产群体提高了30%~50%, 从而满足支撑大穗与群体高生物量的需求, 这可能是由于超高产群体茎秆木质素沉淀增加与维管束结构优化, 具体的机理需要进一步研究。糯稻超高产群体穗后的高光合能力提供同化物, 以及最大输出率≥32%的茎鞘物质高效转运, 避免因“库大源小流不畅”的充实不足, 粗壮的茎秆提高了抗倒伏能力, 有效的保持后期茎秆的支撑能力, 实现高积累和壮个体的有机统一[37]。
本文的其它图/表
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