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2019年 第45卷 第9期 刊出日期：2019-09-12

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综述

乙酰羟酸合酶抑制剂类除草剂的植物抗性机制

徐倩玉,兰玉,刘嘉欣,周新宇,张刚,郑志富

作物学报. 2019, (9):  1295-1302.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.93003

摘要 ( 1152 )   HTML ( 35 )   PDF (276KB) ( 2621 )  

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乙酰羟酸合酶(AHAS)抑制剂类除草剂已被广泛用于农业生产, 然而使用过程中可能对部分敏感农作物产生药害, 因此创制对不同类别除草剂具有抗性的一系列作物新品种至关重要。本文将从AHAS抑制剂类除草剂的类别与特点、AHAS靶酶的特性及其在支链氨基酸合成中的作用、除草剂的靶标抗性与非靶标抗性机制等方面分析国内外研究现状与未来发展动态, 以期为农作物除草剂抗性性状的遗传改良和开发应用提供参考。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

甘蓝型油菜角果长度性状的全基因组关联分析

孙程明,陈松,彭琦,张维,易斌,张洁夫,傅廷栋

作物学报. 2019, (9):  1303-1310.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94021

摘要 ( 1148 )   HTML ( 31 )   PDF (1365KB) ( 955 )  

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角果长度是油菜重要的农艺性状, 适度增加角果长度有利于扩大角果库容量, 增加光合面积, 提高油菜的籽粒产量。本研究利用Illumina 60K SNP芯片对496份具有代表性的油菜资源进行基因型分析, 考察群体在4个环境中的角果长度表型, 利用MLM和GLM模型进行全基因组关联分析。结果表明, MLM模型检测到7个位点, 联合解释25.01%的表型变异; GLM模型检测到25个位点, 联合解释41.77%的表型变异。合并共同位点后得到27个位点, 其中7个与前人报道的QTL重叠, 其余20个是新鉴定的位点。效应最大的位点Bn-A09-p29991443位于A09染色体, 在MLM和GLM模型中分别解释13.89%和12.86%的表型变异, 携带其优异等位基因的材料平均角果长度增加0.89 cm。同时, 在该位点附近找到已克隆的油菜角果长度基因ARF18和BnaA9.CYP78A9。此外, 在5个位点附近发现拟南芥已知角果长度基因GID1b、FUL、EOD3、DOF4.4和GA20ox1的同源拷贝。本研究结果有助于解析角果长度的遗传基础, 为研究角果长度的调控机理, 指导角果长度的遗传改良打下基础。

小麦抗逆相关基因TaSAP1的5′非翻译区内含子功能分析

常建忠,董春林,张正,乔麟轶,杨睿,蒋丹,张彦琴,杨丽莉,吴佳洁,景蕊莲

作物学报. 2019, (9):  1311-1318.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.81053

摘要 ( 1063 )   HTML ( 13 )   PDF (7373KB) ( 1721 )  

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逆境相关蛋白(stress associated protein, SAP)是植物中一类具有A20/AN1锌指结构域的蛋白, 而A20/AN1锌指蛋白主要参与植物逆境响应。小麦中TaSAP1基因参与植株对各种逆境的响应, 其5′非翻译区含有2个内含子(5' untranslated region intron, 5UI)。本研究利用重叠PCR, 构建了TaSAP1的2个5UI缺失突变的表达载体, 并转化二穗短柄草(Brachypodium distachyon), 通过分析GUS活性, 研究TaSAP1启动子及其5UI的生物学功能。结果表明TaSAP1启动子P1可受干旱、低温和外源ABA胁迫上调表达, 表达活性分别是对照的10、6和4倍。TaSAP1基因2个5UI对启动子活性至关重要, 2个5UI同时突变可致P1失活; Intron-1缺失突变导致P1活性降低约2.7倍(P<0.05), 但不影响P1对逆境胁迫的响应; Intron-2缺失突变导致P1失去对干旱、低温和外源ABA的响应能力。本研究结果为深入研究TaSAP1 5UI的生物学功能奠定了基础, 也为改善作物抗逆性提供了重要元件。

基于通路分析剖析水稻农艺性状配合力和杂种优势

向丽媛,徐凯,苏静,吴超,袁雄,郑兴飞,刁英,胡中立,李兰芝

作物学报. 2019, (9):  1319-1326.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.82062

摘要 ( 1004 )   HTML ( 18 )   PDF (977KB) ( 594 )  

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按照NCII遗传交配设计构建测交群体, 考察包括产量性状在内的9个农艺性状, 对水稻农艺性状表型、配合力和杂种优势进行通路分析, 以期为水稻品种的培育和改良提供理论基础。结果表明, 主穗实粒数与生物调控、千粒重与半胱氨酸和蛋氨酸代谢、主穗长与SNARE相关囊泡运动、主穗一/二次枝梗与依赖DNA的转录、株高与大分子代谢过程、主穗颖花数与花粉识别、有效穗数与水解酶活性、单株实粒重与嘌呤核苷结合等通路相关。为获得优良性状, 高配合力, 杂种优势可以从某一性状的相关通路进行研究, 找到调控该通路的相关基因, 以期为改良水稻一般配合力和获得杂种优势提供一定帮助。

水稻OsUBA基因的表达及其在促进种子萌发和开花中的功能

张双双,王立伟,姚楠,郭光艳,夏玉凤,秘彩莉

作物学报. 2019, (9):  1327-1337.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.82069

摘要 ( 1347 )   HTML ( 22 )   PDF (1763KB) ( 1209 )  

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自噬是将功能异常或不需要的胞内组分降解的细胞学过程, 广泛参与真核生物的生长发育过程、对营养缺乏的响应及生物/非生物胁迫反应。NBR1 (Next to BRCA1 gene 1, NBR1)是在植物中发现的最重要的自噬受体, 但有关植物NBR1类自噬受体的研究较少, 水稻中此类蛋白的研究还是空白。本文通过RT-PCR方法, 从水稻日本晴幼苗的 cDNA中克隆到一个含有泛素相关结构域(Ubiquitin associated, UBA)的基因,将其命名为OsUBA。OsUBA的开放阅读框长2538 bp, 编码845个氨基酸残基。OsUBA属于水稻中的NBR1类蛋白。OsUBA的启动子区有多个与光、逆境胁迫及激素反应相关的元件; OsUBA基因在水稻花药、正在萌发的种子以及根中的表达量较高,在茎和叶中也有表达; 200 μmol L ^-1ABA处理显著抑制OsUBA的表达, 100 μmol L ^-1 GA处理后OsUBA的表达略有升高。对OsUBA过表达水稻株系的研究表明, 转基因水稻种子的萌发比野生型更快, ABA (3 μmol L ^-1)处理显著抑制OsUBA过表达水稻株系种子的萌发, GA (100 μmol L ^-1)处理对OsUBA过表达水稻株系种子的萌发略有促进; OsUBA过表达水稻株系的开花时间较野生型明显提前。这些结果表明, 水稻NBR1蛋白基因OsUBA的表达和功能可能与对开花时间和种子萌发的调控以及生物/非生物胁迫反应有关。

利用DH和IF₂群体检测油菜籽粒油酸、亚油酸、亚麻酸含量QTL

蒙姜宇,傅鹰,贺亚军,钱伟

作物学报. 2019, (9):  1338-1348.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84172

摘要 ( 1237 )   HTML ( 19 )   PDF (2052KB) ( 789 )  

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以德国冬性甘蓝型油菜Express和中国半冬性甘蓝型油菜SWU07为亲本构建包含261个株系的DH群体和包含234个株系的IF₂群体, 检测不同年份条件下油菜籽粒油酸、亚油酸、亚麻酸含量相关的QTL。在DH群体4年环境下共检测出71个QTL, 在IF₂群体2年环境下共检测出4个QTL。去掉在不同年份和群体中置信区间相互重叠的QTL之后, 共得到3个品质性状的51个QTL, 其中有15个在2年以上环境中被检测到。这些QTL分别分布在13个连锁群上, 其中与油酸含量相关的18个, 分布于A01、A02、A04、A05、A07、A09、C01连锁群, 揭示3.44%~13.97%的表型变异; 与亚油酸相关的12个, 分布于A02、A06、A09、C01、C02连锁群, 揭示3.84%~19.51%的表型变异; 与亚麻酸相关的21个, 分布于A01、A02、A03、A04、A05、A08、A09、C01、C02、C03、C06连锁群, 揭示2.86%~11.91%的表型变异。这些结果将为油菜脂肪酸品质改良提供更多遗传信息。

利用WGCNA鉴定非生物胁迫相关基因共表达网络

李旭凯,李任建,张宝俊

作物学报. 2019, (9):  1349-1364.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.82061

摘要 ( 2816 )   HTML ( 96 )   PDF (2211KB) ( 1754 )  

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加权共表达网络分析(Weighted Gene Co-expression Network Analysis, WGCNA)是用来描述不同样品之间基因关联模式的系统生物学方法, 可以用来鉴定高度协同变化的基因集。本研究利用正常水稻组织共47份转录组数据, 通过冷胁迫、干旱胁迫、盐胁迫不同的处理方式, 使用WGCNA方法, 根据已克隆基因的报道与以上3种胁迫相关的关键基因, 探究不同逆境下基因之间的调控关系。通过对低表达量基因的过滤, 最终利用筛选的30,339个表达的基因来构建共表达矩阵, 得到15个模块。分析发现已知的水稻3种相关基因在各个模块均有存在, 于是对预测到的靶基因进行GO富集分析。对3种胁迫下处理的转录组数据进行差异表达基因分析, 结合已报道与胁迫相关的基因, 选取各胁迫相关的2个模块进行了基因调控网络的构建。鉴于3种胁迫相关基因在green模块中大量分布, 通过对green模块下各自特有的基因和共有的基因的GO功能富集分析, 并对共有的基因构建调控网络, 挖掘到2599个与3种胁迫都相关的基因, 并预测出25个抗逆相关的关键基因, 为水稻的抗逆及综合抗逆能力等研究提供了新思路。

大麦蛋白质二硫键异构酶基因家族的鉴定与表达分析

时丽洁,蒋枞璁,王方梅,杨平,冯宗云

作物学报. 2019, (9):  1365-1374.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.81087

摘要 ( 1132 )   HTML ( 28 )   PDF (688KB) ( 830 )  

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蛋白质二硫键异构酶(protein disulfide isomerases, PDIs)是定位于真核生物内质网中的一类蛋白, 具有催化蛋白质二硫键氧化还原反应与协助蛋白质发生构型变化、类似分子伴侣的功能, 参与生长发育、生物或非生物胁迫应答等方面的调控。真核生物中PDI基因家族的分子鉴定已有报道, 但是对大麦PDI基因家族的鉴定分析鲜有报道。本研究利用生物信息学分析手段鉴定了10个大麦PDI-Like基因(HvPDILs), 并分析了相应编码蛋白的结构特征。与其他物种PDILs的系统发育分析发现, 10个大麦PDILs分处在8个不同的系统分支, 与小麦PDILs高度同源。对公共数据库中的组织和时空表达数据分析发现, HvPDILs基因均表达, 且具组织和时空表达特异性。对接种大麦温性花叶病毒(BaMMV)之后的叶片样品进行基因表达水平分析, 发现其中5个HvPDILs基因出现显著的表达差异, 说明其参与病毒感染过程, 但参与方式及作用机制还有待后续研究。

耕作栽培·生理生化

不同氮素水平下双季稻株型与冠层内光截获特征研究

李艳大,黄俊宝,叶春,舒时富,孙滨峰,陈立才,王康军,曹中盛

作物学报. 2019, (9):  1375-1385.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.92005

摘要 ( 1025 )   HTML ( 23 )   PDF (2451KB) ( 1312 )  

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本文旨在阐明双季稻株型与冠层内光合有效辐射截获的时空分布特征。选用4个不同株型早、晚稻品种, 设置4个不同施氮水平, 系统观测其植株形态和冠层内光合有效辐射截获率(IPAR)的时空分布状况。结果表明, 施氮水平对早、晚稻株高、穗长、叶长和叶基角均有显著影响, 均表现为随施氮水平的增加而增大; 早、晚稻孕穗期的分层叶面积指数(LAI)和向上累积LAI大于抽穗后12 d, 分层LAI呈冠层中部大于上部和下部的分布特征, 最大分层LAI出现在0.58相对高度处; 冠层上中部分层LAI和向上累积LAI随施氮水平的增加而增大; 向上累积LAI随相对高度呈S型曲线分布, 可用Logistic方程定量描述(R ² > 0.99); 早、晚稻孕穗期的冠层IPAR大于抽穗后12 d, 且随施氮水平的增加而增大, 其日变化表现为正午较小, 早晚较大; 株型紧凑的早、晚稻品种, 冠层IPAR低; 冠层IPAR与向下累积LAI之间的关系可用方程IPAR = a (1-e ^{- b ×LAI})定量描述(R ² > 0.88); 冠层内IPAR的三维空间分布表现为冠层上中部水平面上IPAR较低, 光斑变化大, 冠层下部水平面上IPAR较高, 光斑变化较平缓, 同一冠层高度水平面上的IPAR呈不均匀分布。研究结果可为双季稻高产栽培及理想株型的优化设计提供支撑。

播种深度对花生生育进程和叶片衰老的影响及其生理机制

甄晓宇,杨坚群,栗鑫鑫,刘兆新,高芳,赵继浩,李颖,钱必长,李金融,杨东清,李向东

作物学报. 2019, (9):  1386-1397.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.94074

摘要 ( 1475 )   HTML ( 15 )   PDF (1128KB) ( 638 )  

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在春播、土壤水分适宜以及起垄覆膜种植模式条件下, 选用大花生品种山花108, 设置3、5、7、9、11、13和15 cm (SD3、SD5、SD7、SD9、SD11、SD13和SD15) 7种播种深度, 研究播种深度对花生生育进程、叶绿素含量、光合性能、干物质积累量、抗氧化酶活性及产量形成的影响。2年结果表明, 播种深度明显影响花生出苗时间, 与SD5处理相比, SD15处理的出苗期推迟5 d, 产量形成期缩短2.5 d。播深过浅(3 cm)或过深(＞7 cm)显著降低了植株主茎高和侧枝长, 导致叶面积指数(LAI)显著降低; 且降低了产量形成期叶片叶绿素含量和光合速率, 导致植株干物质积累量显著降低。播种过深(＞7 cm)显著降低了产量形成期叶片可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶(SOD)及过氧化物酶(POD)活性, 丙二醛(MDA)含量显著提高, 导致叶片膜脂过氧化加剧。各播深处理相比, SD5处理的荚果和籽仁产量较高, 主要是由于其单株结果数、单果重及出仁率的提高, 播种深度超过7 cm后, 减产显著。因而, 春花生适宜的播种深度应控制在5 cm。

地上地下互作强度对小麦间作玉米光合特性的影响

杜进勇,柴强,王一帆,范虹,胡发龙,殷文,李登业

作物学报. 2019, (9):  1398-1406.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.81093

摘要 ( 1148 )   HTML ( 29 )   PDF (1143KB) ( 651 )  

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针对地上、地下互作对间作群体光合特性影响研究相对薄弱, 生产实践中缺乏间作系统精确调控的相关理论依据等问题, 本研究于2015—2017年, 以小麦间作玉米为对象, 通过设塑料布隔根(P, 无根间作用)、尼龙网隔根(N, 部分根间作用)和不隔根(完全根间作用) 3种根系分隔方式, 以及低(M1, 45,000株 hm ^-2)、高(M2, 52,500株 hm ^-2) 2个玉米密度, 系统分析了地上地下互作强度对间作作物群体光合特性的影响。结果表明, 地上地下完全互作可显著增加间作群体的光合势, 提高间作玉米的净光合速率, 增大间作群体全生育时期的净同化率。与低密度相比, 增大玉米密度使间作群体全生育期光合势平均提高12.4%; 与尼龙网隔根和塑料布隔根相比, 不隔根处理光合势提高了10.3%和29.0%。增大密度使间作玉米净光合速率比低密度平均提高11.2%; 不隔根间作玉米生育期净光合速率较尼龙网隔根和塑料布隔根平均提高4.7%和7.7%。玉米密度对间作系统净同化率影响不显著; 不隔根处理全生育时期净同化率比尼龙网隔根和塑料布隔根平均提高11.5%和14.8%, 生育后期, 间作群体的光合势与产量极显著正相关。因此, 地上地下协同影响作物群体光合势及间作组分作物的净光合速率, 从而影响间作群体的净同化率, 可通过增加密度和根间互作来促进协同作用, 增加间作系统产出。

近60年河北省冬小麦干旱风险时空规律

张力,陈阜,雷永登

作物学报. 2019, (9):  1407-1415.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.81074

摘要 ( 1551 )   HTML ( 20 )   PDF (546KB) ( 737 )  

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干旱是造成作物减产的主要自然灾害, 开展作物干旱成因机制和时空特征研究, 对于稳定区域粮食生产有重要意义。本研究基于河北省内18个国家标准气象站点1958—2016年的长时间序列观测资料, 采用水分亏缺指数(CWDI)作为干旱评价指标, 分析了近60年来河北省冬小麦的干旱风险时空格局; 通过CWDI对不同气象因子的敏感性分析, 进一步探究了冬小麦干旱的成因机制。研究表明, 冬小麦生育期需水量和干旱风险呈先增后减再增加的特征, 在拔节-抽穗阶段的干旱风险最高, 其次是抽穗-成熟阶段。冬小麦全生育期间干旱等级以重旱和特旱为主, 特别在其产量形成的关键生长中后期, 河北省东南部黑龙港地区面临较高的旱灾风险。冬小麦干旱受降水、气温、湿度等多种因素的影响, 其中影响最大的是降水; 气温是影响冬小麦生育后期干旱程度的关键因子, 伴随近几十年气候变化冬小麦生长期内温度明显升高, 将增加冬小麦生长期的耗水量和灌溉需求。本研究揭示了气候变化影响下河北省冬小麦干旱风险的时空演变规律, 识别出了干旱灾害的高风险区和关键生育期阶段, 可为优化冬小麦灌溉管理和农田防灾减灾提供参考依据。

甘蓝型油菜种子萌发期耐铝毒特性综合评价及其种质筛选

郜欢欢,叶桑,王倩,王刘艳,王瑞莉,陈柳依,唐章林,李加纳,周清元,崔翠

作物学报. 2019, (9):  1416-1430.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84169

摘要 ( 1539 )   HTML ( 17 )   PDF (847KB) ( 1021 )  

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种子萌发是油菜植株形态建成的重要阶段, 铝毒是酸性土壤中影响其种子萌发的主要因素之一, 因此筛选出种子萌发过程中耐铝毒种质对油菜生产及研究具有重要意义。本研究利用5份甘蓝型油菜品种(系)筛选出油菜萌发期耐铝毒种质资源处理的适宜胁迫浓度为90 μg mL ^-1。并以该浓度处理148份甘蓝型油菜品种(系)种子, 于萌发期测定其发芽势、发芽率、鲜重、干重、根长和芽长等指标, 通过铝毒胁迫耐性综合评价值(A值)、平均隶属函数值(ASF值)、对铝毒加权耐性系数(WAC值)、相关性、频数、主成分、灰色关联度、聚类和逐步回归分析等鉴定萌发期耐铝性, 建立萌发期对铝毒耐性综合评价模型并筛选出适宜的评价鉴定指标。结果表明, 148份甘蓝型油菜的萌发期各指标在品种(系)间存在显著差异; 筛选出萌发期耐铝毒甘蓝型油菜品种(系) 01188、WH-20、A109、甲预31棚等。根据灰色关联度及回归分析结果认为, 在油菜萌发期测定其根长、芽长、鲜重、发芽率和发芽势, 通过回归方程估算其A值, 可以初步判断甘蓝型油菜种质的耐铝毒特性。

研究简报

盐胁迫对燕麦叶片生理指标和差异蛋白组学的影响

陈晓晶,刘景辉,杨彦明,赵洲,徐忠山,海霞,韩宇婷

作物学报. 2019, (9):  1431-1439.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.81088

摘要 ( 991 )   HTML ( 13 )   PDF (1133KB) ( 966 )  

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为探讨盐胁迫对燕麦叶片生理指标及蛋白组的影响, 对燕麦进行6 d盐胁迫(摩尔浓度NaCl∶Na₂SO₄=1∶1)处理, 测定CK与盐胁迫燕麦叶片MDA含量, SOD、POD活性与游离脯氨酸含量, 并运用Label-Free技术分析叶片差异表达蛋白质。结果表明, 盐胁迫下燕麦叶片MDA含量、SOD、POD活性分别较对照降低了16.7%、23.4%和21.2%, 游离脯氨酸较对照升高1.12%; 满足P-value≤0.05, ratio>2的差异蛋白76个(51个蛋白上调表达, 25个蛋白下调表达); 通过GO注释得到27个差异蛋白显著富集16个代谢路径, 其中氧化还原过程为33.9%, level 3统计富集的生物学过程有氧气结合和氧化还原酶活性; 运用KEGG注释得到22个差异蛋白显著富集10个生化代谢途径, 主要表现在内质网中的蛋白质加工、长寿调节途径、抗原处理和呈现、雌激素信号通路4个过程; STRING蛋白质互作网络显示21个差异蛋白中涉及翻译后修饰、蛋白质周转、分子伴侣功能的有10个, 且HSP70 (F2DYT5)和HSP90(F4Y589)可能在盐胁迫燕麦幼苗的调控中发挥重要作用。

2个抗虫棉的外源Bt基因分子鉴定及其染色体定位

周向阳,赵亮,狄佳春,陈旭升

作物学报. 2019, (9):  1440-1445.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.84167

摘要 ( 1143 )   HTML ( 24 )   PDF (1651KB) ( 1202 )  

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以中美2个抗虫棉品种GK19与33B为试验材料, 利用检测中美Bt基因的特异性引物, 分别对抗虫棉亲本GK19和33B进行PCR扩增, 并通过SSR分子标记技术对其Bt基因进行分子鉴定与染色体定位, 旨在从外源基因转化事件的视角探究中美转基因抗虫棉差异的分子基础。结果表明, GK19为中国转Bt基因抗虫棉, 33B为美国转Bt基因抗虫棉; GK19的Bt基因被定位在棉花Chr.20上, 共16对SSR多态性标记与其Bt基因连锁, 两侧的分子标记为NAU3907和NAU2579, 其遗传距离分别为2.4 cM和1.5 cM; 33B的Bt基因被定位在棉花Chr.26上, 共20对SSR多态性标记与Bt基因连锁, 目标Bt基因位于标记NAU460和dc40260之间, 其遗传距离分别为3.6 cM和2.0 cM。以上结果表明GK19和33B属于不同的遗传转化事件。

不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆脱水特性和激素含量变化

万泽花,任佰朝,赵斌,刘鹏,张吉旺

作物学报. 2019, (9):  1446-1453.  doi:10.3724/SP.J.1006.2019.83078

摘要 ( 1511 )   HTML ( 31 )   PDF (624KB) ( 1198 )  

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本文旨在研究不同熟期夏玉米品种籽粒灌浆与脱水特性和内源激素含量与平衡的变化, 以期为黄淮海夏玉米机械化收获籽粒和高产高效品种筛选提供理论依据。以早熟玉米品种登海518 (DH518)、衡早8号(HZ8)和晚熟玉米品种郑单958 (ZD958)、登海605 (DH605)为试验材料, 研究玉米籽粒形成过程中干物质积累、水分含量及内源激素含量变化。结果表明, 早熟品种较晚熟品种灌浆期短, 籽粒开始脱水早, 脱水速率高, 生理成熟期粒重低, 产量低, 但早熟品种中DH518的产量显著高于HZ8。不同熟期玉米品种籽粒内源激素含量及其变化模式不同, 但同一激素含量随籽粒发育的变化趋势一致。两早熟品种籽粒的ABA含量高于两晚熟品种, 尤其表现在灌浆中后期。各品种籽粒灌浆、脱水速率均与内源激素含量有关, 两早熟品种的籽粒脱水速率与玉米素核苷(ZR)含量呈显著正相关。