糜子/绿豆间作模式下施氮量对绿豆叶片光合特性及产量的影响
党科, 宫香伟, 吕思明, 赵冠, 田礼欣, 靳飞, 杨璞, 冯佰利, 高小丽
作物学报
2021, 47 ( 6):
1175-1187.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.04148
探讨施氮量对间作条件下绿豆叶片光合特性、氮素特征及产量的影响, 以期为西北旱区糜子//绿豆间作模式的合理施氮提供理论依据。试验于2018—2019年在陕西榆林采用裂区设计, 主处理设糜子间作绿豆(PM)、绿豆单作(SM)2种种植模式, 副处理设0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm-2 (N3) 4个氮肥水平。结果表明, 施氮处理下间作绿豆叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)比不施氮平均增加10.5%~24.5%、15.2%~29.5%, 提高了叶片光合特性; PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)平均增加2.9%~7.8%、11.7%~28.4%, PSII非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)降低10.3%~17.4%, 叶片叶绿素荧光参数得到改善, 对弱光的截获和利用能力提高, 叶片PSII反应中心活性增强。单株叶面积、单位干质量叶片氮含量(Nmass)和单位面积氮含量(Narea)均随施氮量增加表现为先升高后降低的趋势; Chl a、Chl b含量增加, 光合氮利用效率(photosynthetic N-use efficiency, PNUE)则比不施氮有所降低; 不同施氮量均显著增加间作绿豆干物质积累量和荚数, 百粒重2年平均分别比不施氮增加1.1%~6.9%, 产量增加9.3%~19.7%。2年试验间作各处理土地当量比(land equivalent ratio, LER)为1.63~2.07, 表现为间作产量优势。由此可知, 施氮可改善间作绿豆叶片光合物质生产能力, 延缓衰老, 有效调节了光合系统对遮阴的适应性反应, 且间作叶片光合性能对氮肥的响应要大于单作。糜子/绿豆间作模式LER大于1, 可作为西北旱作农业区推广种植模式, 在90 kg hm-2施氮量下间作绿豆叶片光合特性表现最好, 产量最高, LER最大, 是其适宜施氮水平。
种植模式
Planting
pattern | 氮水平
N level
(kg hm-2) | 单株叶面积
Leaf area per plant (cm2) | 比叶质量
LMA
(g m-2) | 单位干物质量氮含量
Nmass
(g kg-1) | 单位面积氮含量
Narea
(mg cm-2) | 光合氮利用效率
PNUE
(CO2 μmol g-1 s-1) | | SM | N0 | 3178.9±310.2 a | 51.33±5.05 b | 24.51±0.21 b | 0.13±0.01 b | 14.43±1.51 a | | N1 | 3706.3±112.4 a | 60.83±1.82 ab | 27.77±0.57 a | 0.17±0.00 a | 13.60±0.34 a | | N2 | 3608.4±470.9 a | 66.73±8.42 a | 28.11±1.12 a | 0.20±0.02 a | 11.25±0.98 b | | N3 | 3400.4±188.3 a | 67.10±3.62 a | 26.67±1.32 a | 0.18±0.02 a | 10.66±0.95 b | | PM | N0 | 2308.5±200.8 c | 57.59±4.80 a | 20.01±1.08 b | 0.12±0.01 a | 13.97±0.84 a | | N1 | 2658.9±222.3 b | 55.31±4.86 a | 25.64±0.20 a | 0.14±0.01 a | 12.73±0.65 a | | N2 | 3019.6±121.4 a | 54.04±2.15 a | 25.00±0.59 a | 0.14±0.00 a | 13.81±0.85 a | | N3 | 2913.0±174.7 ab | 56.76±3.31 a | 21.61±2.16 b | 0.12±0.02 a | 13.55±2.90 a | | 变异来源Variation source | | | | | | | 种植模式Planting pattern (P) | ** | * | ** | ** | NS | | 氮水平N level (N) | * | NS | ** | ** | * | | 种植模式×氮水平 P×N | NS | * | NS | ** | * |
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表1
氮水平对间作绿豆叶片氮素特征的影响
正文中引用本图/表的段落
探讨施氮量对间作条件下绿豆叶片光合特性、氮素特征及产量的影响, 以期为西北旱区糜子//绿豆间作模式的合理施氮提供理论依据。试验于2018—2019年在陕西榆林采用裂区设计, 主处理设糜子间作绿豆(PM)、绿豆单作(SM)2种种植模式, 副处理设0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm-2 (N3) 4个氮肥水平。结果表明, 施氮处理下间作绿豆叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)比不施氮平均增加10.5%~24.5%、15.2%~29.5%, 提高了叶片光合特性; PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)平均增加2.9%~7.8%、11.7%~28.4%, PSII非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)降低10.3%~17.4%, 叶片叶绿素荧光参数得到改善, 对弱光的截获和利用能力提高, 叶片PSII反应中心活性增强。单株叶面积、单位干质量叶片氮含量(Nmass)和单位面积氮含量(Narea)均随施氮量增加表现为先升高后降低的趋势; Chl a、Chl b含量增加, 光合氮利用效率(photosynthetic N-use efficiency, PNUE)则比不施氮有所降低; 不同施氮量均显著增加间作绿豆干物质积累量和荚数, 百粒重2年平均分别比不施氮增加1.1%~6.9%, 产量增加9.3%~19.7%。2年试验间作各处理土地当量比(land equivalent ratio, LER)为1.63~2.07, 表现为间作产量优势。由此可知, 施氮可改善间作绿豆叶片光合物质生产能力, 延缓衰老, 有效调节了光合系统对遮阴的适应性反应, 且间作叶片光合性能对氮肥的响应要大于单作。糜子/绿豆间作模式LER大于1, 可作为西北旱作农业区推广种植模式, 在90 kg hm-2施氮量下间作绿豆叶片光合特性表现最好, 产量最高, LER最大, 是其适宜施氮水平。
式中, Yip和Yim分别代表间作糜子和间作绿豆的产量, Ysp和Ysm分别为单作糜子和单作绿豆的产量。若LER>1, 说明糜子//绿豆存在间作优势, 若LER<1, 说明糜子//绿豆存在间作劣势。
由图2可知, 绿豆叶片Pn和WUE分别在开花期和鼓粒期最大, Ci和Tr随生育时期推进表现为先升高后降低的趋势。在同一氮肥水平下, 间作绿豆生殖生长阶段的Pn和Tr小于单作, 但Ci大于单作。施氮缓解了间作对绿豆光合特性的影响, 在同一种植模式下, Pn随氮肥施用量的增加而呈现先升高后降低的趋势, 间作绿豆在N1、N2和N3处理下Pn较N0分别增加24.5%、23.2%和10.5%, Tr分别增加15.2%、29.5%和25.9%。就单作而言, 生殖生长期在N1水平时Pn最高, 且与N0和N3差异显著(P<0.05)。就间作而言, 在N2处理下Pn达到最高, 与N0处理差异显著(P<0.05), 可见开花后N1和N2施氮水平使单、间作绿豆有较好的光合特性。
从表1可以看出, 种植模式和氮水平互作对LMA、Narea和PNUE有显著影响, 对单株叶面积和Nmass影响不显著。同一氮肥水平下, 间作绿豆的单株叶面积、Nmass、Narea小于单作。氮水平对叶片氮素特征存在一定程度影响, 单、间作的单株叶面积、Nmass、Narea均随施氮量增加表现出先增加后降低的趋势; 单作处理下LMA表现为N3>N2>N1>N0, 但间作表现为N0>N3>N1>N2。PNUE的表现则有所不同, 单作处理随氮肥施用量增加PNUE逐渐降低, N1、N2和N3分别比N0降低5.8%、22.1%和26.1%, 间作处理PNUE表现为N0>N2>N3>N1, 且N1、N2和N3分别比N0降低8.9%、1.1%和3.0%, 单、间作分别在N1和N2处理下PNUE下降幅度最小。
由表3可知, 种植模式、氮水平和种植模式与氮水平交互作用对百粒重和产量的影响差异极显著(P<0.01), 2年绿豆百粒重和产量变化趋势基本一致。同一氮肥水平下, 间作绿豆百粒重和产量均小于单作, 单、间作分别在N1和N2处理下产量达到最大, 就单作而言, 2年试验各处理产量均表现为N1>N2>N3>N0, N1、N2和N3处理下产量2年平均分别比N0增加16.8%、9.5%和3.8%, 百粒重增加1.7%~5.7%; 就间作而言, 随氮肥增加百粒重和产量先增加后降低, 2018年产量表现为N2>N1>N3>N0, 2019年产量表现为N2>N3>N1>N0, N1、N2和N3处理下产量2年平均分别比N0处理增加9.3%、19.7%和11.1%, 百粒重增加1.1%~6.9%。施氮后间作糜子产量显著增加, 比N0处理2年平均增加17.9%~38.6%, 2年试验间作土地当量比均大于1, 说明各处理表现为间作优势, 在N2处理下达到最大, 分别为2.07和2.00。
过量施氮后肥料后效缓释效应延长, 群体发育动态相对滞后造成贪青晚熟, 并且株高的增加容易造成后期倒伏, 造成产量降低[42,43]。本试验条件下, 随施氮量增加间作绿豆百粒重和产量表现为先增加后降低的趋势, 单、间作绿豆在N1、N2处理下产量最高, 造成这种差异的主要原因是单作绿豆在N1条件下Pn、Tr、Fv/Fm和ΦPSII等光合特性指标最高, 过量施氮对其光合作用有所抑制, 而间作绿豆群体由于存在种间竞争、高位糜子遮阴等环境因素的影响, 需要较多的氮素满足自身生长发育。LER是评价间作系统优劣的重要指标[44], 2年试验间作各处理LER为1.63~2.07, LER均大于1, 说明糜子/绿豆间作能够提高农田土地利用效率。适量施氮可降低低位绿豆的减产幅度, 在一定程度上缓解遮阴对其造成的负效应, 使间作系统产量增加, 进一步提高土地生产力, 氮肥施用量超过一定水平后, 间作增产效应减弱, 因此, 适宜施氮量与间作模式相结合是高效利用土地资源的重要条件。本研究探讨了糜子绿豆间作系统中前期外施氮肥后糜子遮阴对低位绿豆叶片光合特性的影响, 为间作模式和肥料相结合提供了一定的理论依据, 外施氮素对于间作绿豆根系根瘤生长及土壤氮素利用的影响等方面的变化特征需要进一步探讨。在提高产量的同时, 结合生产实践减少肥料施用和提高肥料利用率是现代农业可持续发展的关键。
本文的其它图/表
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