糜子/绿豆间作模式下施氮量对绿豆叶片光合特性及产量的影响
党科, 宫香伟, 吕思明, 赵冠, 田礼欣, 靳飞, 杨璞, 冯佰利, 高小丽
作物学报
2021, 47 ( 6):
1175-1187.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.04148
探讨施氮量对间作条件下绿豆叶片光合特性、氮素特征及产量的影响, 以期为西北旱区糜子//绿豆间作模式的合理施氮提供理论依据。试验于2018—2019年在陕西榆林采用裂区设计, 主处理设糜子间作绿豆(PM)、绿豆单作(SM)2种种植模式, 副处理设0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm-2 (N3) 4个氮肥水平。结果表明, 施氮处理下间作绿豆叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)比不施氮平均增加10.5%~24.5%、15.2%~29.5%, 提高了叶片光合特性; PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)平均增加2.9%~7.8%、11.7%~28.4%, PSII非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)降低10.3%~17.4%, 叶片叶绿素荧光参数得到改善, 对弱光的截获和利用能力提高, 叶片PSII反应中心活性增强。单株叶面积、单位干质量叶片氮含量(Nmass)和单位面积氮含量(Narea)均随施氮量增加表现为先升高后降低的趋势; Chl a、Chl b含量增加, 光合氮利用效率(photosynthetic N-use efficiency, PNUE)则比不施氮有所降低; 不同施氮量均显著增加间作绿豆干物质积累量和荚数, 百粒重2年平均分别比不施氮增加1.1%~6.9%, 产量增加9.3%~19.7%。2年试验间作各处理土地当量比(land equivalent ratio, LER)为1.63~2.07, 表现为间作产量优势。由此可知, 施氮可改善间作绿豆叶片光合物质生产能力, 延缓衰老, 有效调节了光合系统对遮阴的适应性反应, 且间作叶片光合性能对氮肥的响应要大于单作。糜子/绿豆间作模式LER大于1, 可作为西北旱作农业区推广种植模式, 在90 kg hm-2施氮量下间作绿豆叶片光合特性表现最好, 产量最高, LER最大, 是其适宜施氮水平。
年份
Year | 种植模式
Planting
pattern | 氮水平
N level
(kg hm-2) | 株高
Plant height
(cm) | 茎粗
Stem diameter
(mm) | 主茎节数
Nodes of
main stem | 主茎分枝数
Branches of
main stem | 单株荚数
Pods per
plant | | 2018 | SM | N0 | 60.40±6.15 a | 7.58±1.25 a | 9.80±0.84 a | 5.00±0.00 c | 52.80±2.77 c | | | N1 | 65.40±7.81 a | 7.77±0.44 a | 10.40±1.34 a | 5.80±1.10 bc | 68.40±6.47 a | | | N2 | 65.60±4.97 a | 8.44±1.08 a | 10.40±0.89 a | 6.40±0.55 ab | 67.60±1.41 a | | | N3 | 63.00±4.62 a | 8.76±0.87 a | 9.20±1.30 a | 7.00±0.00 a | 57.60±5.57 b | | PM | N0 | 61.80±6.35 b | 7.32±0.64 a | 9.40±0.55 a | 5.00±1.00 a | 30.00±4.82 c | | | N1 | 68.20±8.44 a | 7.94±0.91 a | 10.60±0.89 a | 5.20±0.45 a | 41.40±4.16 b | | | N2 | 68.80±2.83 a | 8.07±0.55 a | 9.6±0.89 a | 5.20±0.45 a | 48.62±2.09 a | | | N3 | 71.40±3.65 a | 7.83±0.81 a | 10.8±0.84 a | 5.80±0.45 a | 47.68±2.25 a | | 2019 | SM | N0 | 63.86±4.01 a | 7.79±0.43 a | 10.20±0.71 a | 5.60±0.45 a | 48.20±5.85 c | | | N1 | 64.60±4.93 a | 7.99±0.83 a | 11.00±0.71 a | 5.60±1.10 a | 68.60±1.48 a | | | N2 | 67.20±1.73 a | 8.63±0.91 a | 11.00±0.89 a | 6.80±0.45 a | 63.00±6.15 ab | | | N3 | 68.64±1.86 a | 8.48±0.26 a | 11.60±1.14 a | 7.00±0.00 a | 56.40±2.31 b | | PM | N0 | 55.08±4.16 c | 6.92±0.45 a | 9.40±1.22 a | 5.00±0.00 a | 25.40±5.12 b | | | N1 | 66.20±3.10 b | 7.81±0.47 a | 10.80±0.84 a | 5.00±0.71 a | 39.00±5.61 a | 年份
Year | 种植模式
Planting
pattern | 氮水平
N level
(kg hm-2) | 株高
Plant height
(cm) | 茎粗
Stem diameter
(mm) | 主茎节数
Nodes of
main stem | 主茎分枝数
Branches of
main stem | 单株荚数
Pods per
plant | | 2019 | | N2 | 75.18±2.27 a | 7.58±0.65 a | 10.00±1.14 a | 5.00±0.00 a | 47.40±1.34 a | | | N3 | 73.08±3.79 a | 7.93±0.50 a | 9.40±1.10 a | 5.00±0.00 a | 46.80±2.19 a | | 变异来源Variation source | | | | | | | 年份Year (Y) | NS | NS | NS | NS | * | | 种植模式Planting pattern (P) | * | * | NS | ** | ** | | 氮水平N level (N) | ** | NS | NS | ** | ** | | 年份×种植模式Y×P | NS | NS | * | NS | NS | | 年份×氮水平Y×N | NS | NS | NS | NS | NS | | 种植模式×氮水平P×N | ** | NS | NS | * | ** | | 年份×种植模式×氮水平Y×P×N | NS | NS | NS | NS | NS |
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表2
氮水平对间作绿豆农艺性状的影响
正文中引用本图/表的段落
探讨施氮量对间作条件下绿豆叶片光合特性、氮素特征及产量的影响, 以期为西北旱区糜子//绿豆间作模式的合理施氮提供理论依据。试验于2018—2019年在陕西榆林采用裂区设计, 主处理设糜子间作绿豆(PM)、绿豆单作(SM)2种种植模式, 副处理设0 (N0)、45 (N1)、90 (N2)和135 kg hm-2 (N3) 4个氮肥水平。结果表明, 施氮处理下间作绿豆叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)比不施氮平均增加10.5%~24.5%、15.2%~29.5%, 提高了叶片光合特性; PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、PSII实际光化学效率(ΦPSII)平均增加2.9%~7.8%、11.7%~28.4%, PSII非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)降低10.3%~17.4%, 叶片叶绿素荧光参数得到改善, 对弱光的截获和利用能力提高, 叶片PSII反应中心活性增强。单株叶面积、单位干质量叶片氮含量(Nmass)和单位面积氮含量(Narea)均随施氮量增加表现为先升高后降低的趋势; Chl a、Chl b含量增加, 光合氮利用效率(photosynthetic N-use efficiency, PNUE)则比不施氮有所降低; 不同施氮量均显著增加间作绿豆干物质积累量和荚数, 百粒重2年平均分别比不施氮增加1.1%~6.9%, 产量增加9.3%~19.7%。2年试验间作各处理土地当量比(land equivalent ratio, LER)为1.63~2.07, 表现为间作产量优势。由此可知, 施氮可改善间作绿豆叶片光合物质生产能力, 延缓衰老, 有效调节了光合系统对遮阴的适应性反应, 且间作叶片光合性能对氮肥的响应要大于单作。糜子/绿豆间作模式LER大于1, 可作为西北旱作农业区推广种植模式, 在90 kg hm-2施氮量下间作绿豆叶片光合特性表现最好, 产量最高, LER最大, 是其适宜施氮水平。
由表2可知, 除主茎节数之外, 种植模式对绿豆株高、茎粗、主茎分枝数和荚数均有显著影响, 同一氮肥水平下, 间作绿豆的株高增加、茎粗、主茎分枝数、荚数减小。施氮处理使单、间作荚数比N0处理2年平均分别增加12.9%~35.0%、45.2%~72.3%, 种植模式与氮水平的交互作用对株高和荚数的影响达到极显著水平(P<0.01), 对主茎分枝数的影响达到显著水平(P<0.05)。2年试验绿豆农艺性状变化基本一致, 荚数的显著增加是氮肥对绿豆农艺性状的主要影响, 单、间作分别在N1和N2施氮水平下荚数达到最大。
由表3可知, 种植模式、氮水平和种植模式与氮水平交互作用对百粒重和产量的影响差异极显著(P<0.01), 2年绿豆百粒重和产量变化趋势基本一致。同一氮肥水平下, 间作绿豆百粒重和产量均小于单作, 单、间作分别在N1和N2处理下产量达到最大, 就单作而言, 2年试验各处理产量均表现为N1>N2>N3>N0, N1、N2和N3处理下产量2年平均分别比N0增加16.8%、9.5%和3.8%, 百粒重增加1.7%~5.7%; 就间作而言, 随氮肥增加百粒重和产量先增加后降低, 2018年产量表现为N2>N1>N3>N0, 2019年产量表现为N2>N3>N1>N0, N1、N2和N3处理下产量2年平均分别比N0处理增加9.3%、19.7%和11.1%, 百粒重增加1.1%~6.9%。施氮后间作糜子产量显著增加, 比N0处理2年平均增加17.9%~38.6%, 2年试验间作土地当量比均大于1, 说明各处理表现为间作优势, 在N2处理下达到最大, 分别为2.07和2.00。
氮素营养对叶片光合作用的调控表现在诸多方面, 包括叶面积大小, 叶片氮素、光合色素、蛋白质和非光化学组分含量等[30,31]。朱启林等[32,33]研究表明, 单、间作玉米净光合速率与Nmass和Narea之间呈先升高后降低的指数关系, 施氮会降低植物的PNUE。Trouwborst等[34]发现, 植物处于遮阴逆境时, 叶片氮素向光能利用系统的分配比例降低, 而会将更多的氮分配到捕光系统中。间作会使低位作物产量降低[6,29], 但在一定范围内施用氮肥会使产量增加[35,36]。本试验条件下, 施氮后绿豆PNUE下降, 与前人的研究结果基本一致[16,37], 表明氮素在光合器官中羧化系统和生物力能学组分中的分配比例的降低, 并且间作绿豆CO2供应不足, 一些光合蛋白闲置而无法发挥其功能, 使PNUE与氮素含量呈现负相关[37,38,39], 但对于光系统中氮素分配的定量分析有待进一步深入探讨。间作使绿豆产量显著降低, 但施氮处理下单、间作荚数比N0处理2年平均分别增加12.9%~35.0%和45.2%~72.3%, 产量增加3.8%~16.8%和9.3%~19.7%, 间作绿豆产量与Pn、Tr、单株叶面积、ΦPSII表现为显著正相关关系, 表明光合特性的增强和叶片氮素合理的利用是后期产量形成的关键。此外, 较高耐受环境胁迫能力的植物往往具有较低PNUE和较高的叶片寿命[40], 施氮增加绿叶面积和叶绿素含量, Chl b含量的比例增加, Chl b能够利用漫射光中较多的蓝紫光, 延缓叶片衰老, 并且植株茎秆变粗, 抗倒伏能力增强, 提高植株对弱光的捕获能力[26,41]。由此可见, 绿豆对糜子遮阴造成的弱光环境具有一定的自我调节能力, 适宜氮肥对这种自我调节有明显的改善, 使间作逆境胁迫减小, 促进荚果形成并转化为产量。
本文的其它图/表
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