水稻株型生理生态与遗传基础研究进展 作物学报    2023, 49 (7): 1735-1746.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22050

图1 典型粳稻(A)、典型籼稻(B)和直立穗型粳稻(C)群体生理生态特性比较
图标和箭头大小表示太阳辐射、H₂O和CO₂扩散强度高低

正文中引用本图/表的段落

亚洲栽培稻分为籼和粳两个亚种, 二者形态生理生态特性有明显差异, 农艺性状各具优缺点而且有很强的互补性, 基因组也发生了深刻分化, 中国是世界上唯一同时大面积种植籼稻和粳稻的国家[12]。因此, 在中国籼粳稻杂交育种的必要性和可行性无需论证。麦类穗本身光合作用不容忽视, 而水稻穗通常被认为是非光合器官[13]。典型粳稻抽穗后不久穗开始逐渐弯曲, 剑叶虽直立但是较短, 穗颈一般细而长并随穗弯曲, 穗位于群体冠层最上部, 因此一是穗遮光恶化冠层生态环境影响群体光能利用, 二是重心高不利于抗倒伏, 三是灌浆进程中穗和穗颈弯曲可能诱发倒伏(图1-A和图2)[14]。典型籼稻穗长而下垂, 穗颈短粗, 剑叶长而直立, 实现了“高冠层、矮穗层”, 既有利于改善冠层生态环境又促进群体光能利用, 还降低重心增强了抗倒伏性(图1-B)[15], 而直立穗型粳稻则克服了典型粳稻株型弊端(图1-C), 实现了既有利于群体光能利用又抗倒伏, 与典型籼稻一样具有较为合理的冠层结构和受光态势[13-14]。

株高是最重要的茎秆性状, 也是影响抗倒伏性的关键因素。矮化育种的核心是降低株高, 提高抗倒伏能力和经济系数进而产量潜力跃升, 但是矮秆高产品种氮肥响应减弱、利用效率低的问题逐渐显现[25]。矮秆高产品种经济系数已经达到0.5~0.6, 在此基础上进一步追求高产, 可能依赖于生物产量的提升或与经济系数的优化组配[7]。针对这一问题研究发现, 矮秆高产品种适当增加株高, 可以降低叶面积密度(单位冠层高度的叶面积), 有利于群体CO₂扩散, 进而提高了最适叶面积指数和群体光合速率。这可能是株高一般与生物产量正相关的生理生态机制之一, 寻求利用株高以外性状提升抗倒伏性, 就成为矮化育种后持续增产面临的新问题[18]。从另一个角度分析, 增加株高改善群体结构的关键是叶片空间分布, 主要由剑叶长和中下部节间长决定, 与倒一节间特别是穗颈长无关, 粳稻穗颈像籼稻那样缩短长度增加粗度, 既不影响受光态势又降低穗位还减少穗对茎秆弯曲力矩, 有效协调了株高、抗倒伏性和生物产量的矛盾(图1)[18]。影响水稻倒伏的因素很多而且有复杂的相互作用, 其中与茎秆性状关系最密切, 相关研究进展近期已有全面综述[26-27]。分蘖角度与群体结构和受光态势有直接关系, 前期分蘖角度较大有利于减少漏光损失同时抑制杂草生长, 中后期分蘖角度缩小促进群体通风透光并且增强抗倒伏性[28]。

本文的其它图/表

• 图2 典型粳稻穗弯曲诱发的倒伏
  
• 图3 典型籼稻(左)和直立穗型粳稻(右)形态解剖特性
  
• 图4 籼粳稻粒型和穗型与产量和品质的关系
  
• 图5 分蘖夹角、分蘖数和叶片夹角的分子网络示意图