水稻株型生理生态与遗传基础研究进展 作物学报    2023, 49 (7): 1735-1746.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22050

图4 籼粳稻粒型和穗型与产量和品质的关系

正文中引用本图/表的段落

迄今提出了多种穗型分类方法, 以形态特征为指标的主要有: 依据穗直立程度的直立、半直立和弯曲穗型; 依据着粒密度的密(紧)、半密(紧或散)和稀(散)穗型; 依据二次枝梗籽粒着生方式的二次枝梗上位、中位和下位优势型; 依据穗颈与倒二节间大维管束关系的穗数、偏穗数(重)和穗重型等[31]。有关直立穗型的生理生态特性已在本文2.2中评述。一般认为着粒密度大是一种高产性状, 但是通常对结实性和品质性状表现负效应[32]。北方粳稻穗较短, 着粒密度已经达到较高水平, 尽管着粒密度仍然与产量显著正相关, 但是为兼顾加工和外观品质, 不宜再增加着粒密度[33]; 籼稻穗较长, 着粒密度较低, 进一步增加着粒密度可能是高产优质的可行选项(图4)[34]。受一次枝梗数和每个一次枝梗着生粒数的限制, 每穗粒数主要由二次枝梗粒数决定, 二次枝梗特别是穗轴中下部二次枝梗籽粒(弱势粒)结实性较差, 因此每穗粒数通常与结实率负相关。穗型指数(panicle type index, PTI)是二次枝梗粒数最多的一次枝梗所在穗轴节位与一次枝梗数与之比, 反映二次枝梗籽粒在穗轴上分布趋势, PTI较高即二次枝梗籽粒偏向穗轴上部分布的二次枝梗上位优势型, 有利于缓解结实率随每穗粒数增加而降低的矛盾, 也是降低直立密穗型粳稻强势粒和弱势粒外观、加工及食味品质性状差异的可行途径[35]。籼粳稻茎秆大维管束数差异不大, 但是籼稻大维管束效率(穗颈与倒2节间大维管束数之比)高于粳稻, 而一次枝梗效率(一次枝梗数与穗颈大维管束数之比)小于粳稻, 粳稻每个一次枝梗效只有1个大维管束, 而籼稻基部一次枝梗效有2个大维管束(图3)[18], 因此籼稻增加一次枝梗数的潜力大于粳稻。

粒型包括粒长、粒宽、粒厚、长宽比(粒形)、长厚比及粒重。粒形即籽粒长宽比是最重要的粒型性状, 是粒型分类的指标, 也是籼粳亚种重要差异性状; 总的趋势是在一定范围内籽粒长宽比大有利于提高外观品质, 籽粒长宽比小有利于改善加工品质[36]。近年来相关研究表明, 籼稻长宽比大有利于高产, 同时显著改善垩白性状, 对加工品质影响较小; 而粳稻长宽比小有利于提高糙米率, 对外观品质影响不大; 南方粳稻增加长宽比将显著降低糙米率和整精米率(图4)[34]。从图4还可以看出, 籼稻增加千粒重将明显降低整精米率, 提高垩白粒率和垩白度, 粳稻提高千粒重对产量和糙米率有正向作用, 对整精米率和垩白性状影响较小。粳稻粒厚和粒宽一样与千粒重正相关, 但是对外观品质影响较小, 还有利于改善加工和食味品质[34]。

籽粒长宽比是籼粳稻重要形态差异, 历来是亚种分类主要指标, 至今仍然是籼稻长宽比基本>2.5而粳稻大多<2.0[34], 但是籼粳亚种粒形差异的生理生态与演化机制还不清晰。游修龄[110]认为南方籼稻区昼夜温差小, 夜间温度高呼吸作用强, 积累的光合产物少, 因而粒重偏低呈细长形, 同理北方粳稻表现为短圆粒形。根据图4可以推测, 目前籼粳稻之所以粒形表现显著差异, 是因为籼稻长宽比大既有利于高产又有利于改善外观品质, 同时对加工品质负面作用较小; 而粳稻长宽比大则显著降低糙米率, 改善外观品质的作用有限; 同处较低纬度的南方粳稻, 增加长宽比将显著降低糙米率和整精米率, 既失去了北方粳稻加工品质优势, 又对改良外观品质作用不大, 因此南方粳稻不能像籼稻那样选择细长粒形。近年来南方籼稻千粒重已经明显大于北方粳稻, 籼粳稻千粒重平均值超过26 g, 而北方粳稻只有25 g左右[34]。从另一个角度思考, 水稻亚种分化早期南方籼稻也可以采取减少每穗粒数, 或较小短圆粒形策略应对低纬度不利于光合产物积累的生态环境, 或者说籼稻演化为细长粒形只是随机现象, 粒型的籼粳亚种间差异及其与生态环境的关系, 是一个值得深入思考的科学问题。

本文的其它图/表

• 图1 典型粳稻(A)、典型籼稻(B)和直立穗型粳稻(C)群体生理生态特性比较
  图标和箭头大小表示太阳辐射、H₂O和CO₂扩散强度高低
  
• 图2 典型粳稻穗弯曲诱发的倒伏
  
• 图3 典型籼稻(左)和直立穗型粳稻(右)形态解剖特性
  
• 图5 分蘖夹角、分蘖数和叶片夹角的分子网络示意图