水稻株型生理生态与遗传基础研究进展 作物学报    2023, 49 (7): 1735-1746.   DOI: 10.3724/SP.J.1006.2023.22050

图3 典型籼稻(左)和直立穗型粳稻(右)形态解剖特性

正文中引用本图/表的段落

水稻产量的90%来自叶片光合作用, 叶片光合作用取决于单叶光合特性在群体条件下的综合作用。在单叶或个体层次, 光合速率与叶片长、宽、角度等形态性状关系并不密切, 通常与气孔密度和比叶重(叶片单位面积干物重、是氮和叶绿素含量、RuBP羧化酶含量及活性的间接指标)显著正相关, 将籼稻的高气孔密度与粳稻的高比叶重相结合, 是提高水稻叶片光合速率的可行途径(图3)[29]。相对玉米等C₄作物而言, C₃作物水稻具有更强的弱光适应性, 在群体条件下可以通过叶片直立牺牲其受光强度, 降低消光系数(K)提高最适LAI获得更高的群体光合速率[18]。角田认为耐肥高产品种理想型表现为叶片厚、小、直立而深绿色[4], Donald理想株型的核心是叶片小而直立[5], 松岛从栽培角度提出高产品种应该具有短、厚、直立的叶片[6], 袁隆平超级杂交籼稻的主要特点是叶片窄、凹、直、长、厚[15], Khush[30]认为叶片浓绿、厚且直立的叶形更有利于高产, 共同目标都是追求叶片直立降低消光系数。比较分析可以发现, 超级杂交籼稻叶片长度取向与其他理论迥异。究其原因: 一是五六十年代之交正是高秆农家品种向矮化育种转换之际, 矮秆高产品种耐肥抗倒; 二是日本粳稻叶片一般较短, 栽培不当剑叶过于伸长往往减产; 三是相对常规品种特别是北方粳稻常规品种, 超级杂交籼稻穗数较少而叶片和穗较长, 穗弯垂、叶片长而直立有利于保证足够的叶面积指数, 充分发挥上部叶片特别是剑叶对产量的贡献。

迄今提出了多种穗型分类方法, 以形态特征为指标的主要有: 依据穗直立程度的直立、半直立和弯曲穗型; 依据着粒密度的密(紧)、半密(紧或散)和稀(散)穗型; 依据二次枝梗籽粒着生方式的二次枝梗上位、中位和下位优势型; 依据穗颈与倒二节间大维管束关系的穗数、偏穗数(重)和穗重型等[31]。有关直立穗型的生理生态特性已在本文2.2中评述。一般认为着粒密度大是一种高产性状, 但是通常对结实性和品质性状表现负效应[32]。北方粳稻穗较短, 着粒密度已经达到较高水平, 尽管着粒密度仍然与产量显著正相关, 但是为兼顾加工和外观品质, 不宜再增加着粒密度[33]; 籼稻穗较长, 着粒密度较低, 进一步增加着粒密度可能是高产优质的可行选项(图4)[34]。受一次枝梗数和每个一次枝梗着生粒数的限制, 每穗粒数主要由二次枝梗粒数决定, 二次枝梗特别是穗轴中下部二次枝梗籽粒(弱势粒)结实性较差, 因此每穗粒数通常与结实率负相关。穗型指数(panicle type index, PTI)是二次枝梗粒数最多的一次枝梗所在穗轴节位与一次枝梗数与之比, 反映二次枝梗籽粒在穗轴上分布趋势, PTI较高即二次枝梗籽粒偏向穗轴上部分布的二次枝梗上位优势型, 有利于缓解结实率随每穗粒数增加而降低的矛盾, 也是降低直立密穗型粳稻强势粒和弱势粒外观、加工及食味品质性状差异的可行途径[35]。籼粳稻茎秆大维管束数差异不大, 但是籼稻大维管束效率(穗颈与倒2节间大维管束数之比)高于粳稻, 而一次枝梗效率(一次枝梗数与穗颈大维管束数之比)小于粳稻, 粳稻每个一次枝梗效只有1个大维管束, 而籼稻基部一次枝梗效有2个大维管束(图3)[18], 因此籼稻增加一次枝梗数的潜力大于粳稻。

本文的其它图/表

• 图1 典型粳稻(A)、典型籼稻(B)和直立穗型粳稻(C)群体生理生态特性比较
  图标和箭头大小表示太阳辐射、H₂O和CO₂扩散强度高低
  
• 图2 典型粳稻穗弯曲诱发的倒伏
  
• 图4 籼粳稻粒型和穗型与产量和品质的关系
  
• 图5 分蘖夹角、分蘖数和叶片夹角的分子网络示意图