大麦籽粒纤维素、半纤维素含量全基因组关联分析

doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21043

作物学报 ›› 2023, Vol. 49 ›› Issue (6): 1726-1732.doi: 10.3724/SP.J.1006.2023.21043

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大麦籽粒纤维素、半纤维素含量全基因组关联分析

田敏(), 刘新春, 潘佳佳, 梁丽静, 董雷, 刘美池, 冯宗云^*()

西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室/四川农业大学农学院大麦青稞等健康功能作物研究中心, 四川成都 611130

收稿日期:2022-06-22 接受日期:2022-11-27 出版日期:2023-06-12 网络出版日期:2022-12-13
通讯作者: *冯宗云, E-mail: zyfeng49@126.com
作者简介:E-mail: 2030214850@qq.com
基金资助:
国家重点研发计划项目(2018YFD1000705);四川省国际科技创新合作项目(2021YFH0113);财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(大麦青稞, CARS-05)

Genome-wide association analysis of cellulose content and hemicellulose content in grains of barley

TIAN Min(), LIU Xin-Chun, PAN Jia-Jia, LIANG Li-Jing, DONG Lei, LIU Mei-Chi, FENG Zong-Yun^*()

State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China/Research Center for Healthy Functional Crops such as Barley and Hulless Barley/College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, Sichuan, China

Received:2022-06-22 Accepted:2022-11-27 Published:2023-06-12 Published online:2022-12-13
Contact: *E-mail: zyfeng49@126.com
Supported by:
National Key Research and Development Program of China(2018YFD1000705);Sichuan International Science and Technology Innovation Cooperation Project(2021YFH0113);China Agriculture Research System of MOF and MARA(Barley and Hulless Barley, CARS-05)

摘要/Abstract

摘要：

纤维是衡量大麦饲用品质的重要指标之一, 其遗传机制解析对饲用大麦品种选育具有一定的指导意义。本研究以316份大麦品种为材料, 连续2年种植于成都、康定两地, 利用分布于大麦基因组上的75,289个SNPs对籽粒纤维素、半纤维素含量进行全基因组关联分析。利用TASSEL软件的混合线性模型, 纤维素、半纤维素性状分别重复检测到65个、34个显著SNPs位点(P≤0.05/N), 标记的平均解释表型变异率分别为13.18%、14.10%。纤维素、半纤维素含量在3个及以上环境中重复检测到的显著相关位点分别为4个、1个, 2个性状检测到了相同的SNP位点, 说明2个性状存在遗传相关性。纤维素性状挖掘到6个候选基因, 半纤维素性状挖掘到1个候选基因, 为大麦纤维的遗传与分子机理研究及遗传改良奠定了基础。

关键词: 大麦, 全基因组关联分析, 纤维素, 半纤维素

Abstract:

Fiber is one of the important indexes to evaluate the forage quality of barley, and the analysis of its genetic mechanism has important guiding significance for the selection and breeding of forage barley. In this study, 316 barley varieties were planted in Chengdu and Kangding for two consecutive years, and 75,289 SNPs distributed in barley genome were used for genome-wide association analysis of grain cellulose and hemicellulose content, 65 and 34 significant SNPs (P ≤ 0.05/N) were repeatedly detected for cellulose and hemicellulose traits using the mixed linear model of TASSEL software, respectively. The mean explained phenotypic variation rates of markers were 13.18% and 14.10%, respectively. There were four and one significant correlation loci repeatedly detected for cellulose and hemicellulose content in three or more environments, respectively. The same SNP loci were detected for two traits, indicating that there was genetic correlation between the two traits. Six candidate genes were found for cellulose traits, and one candidate gene was found for hemicellulose traits, which laid the foundation for genetic and molecular mechanism research and genetic improvement of barley fiber.

Key words: barley, genome-wide association analysis, cellulose, hemicellulose

田敏, 刘新春, 潘佳佳, 梁丽静, 董雷, 刘美池, 冯宗云. 大麦籽粒纤维素、半纤维素含量全基因组关联分析[J]. 作物学报, 2023, 49(6): 1726-1732.

TIAN Min, LIU Xin-Chun, PAN Jia-Jia, LIANG Li-Jing, DONG Lei, LIU Mei-Chi, FENG Zong-Yun. Genome-wide association analysis of cellulose content and hemicellulose content in grains of barley[J]. Acta Agronomica Sinica, 2023, 49(6): 1726-1732.

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图/表 8

附表1

316份材料名称、类型及产地"

编号 Number	材料名称 Material name	类型 Type	产地 Place of origin
1	列旺色列 Liewangselie	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
2	泊克 Boke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
3	米如红 Miruhong	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
4	地方 Difang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
5	少岗兰 Shaoganglan	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
6	通门西卡白 Tongmenxikabai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
7	勾芒青稞 Goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
8	翁木东 Wengmudong	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
9	白浪兰 Bailanglan	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
10	青稞 Qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
11	查久青稞 Chajiu qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
12	青稞 Qing ke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
13	插1号 Cha 1 hao	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
14	曼多红 Manduohong	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
15	西邓柯1号 Xidengke 1 hao	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
16	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
17	吉塘白 Jitangbai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
18	白勾芒 Bai goumang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
19	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
20	紫青稞 Zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
21	藏青334 Zangqing 334	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
22	耐那 Naina	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
23	贡嘎嘎穷 Gonggagaqiong	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
24	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
25	拉萨勾芒 Lasa goumang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
26	春青稞 Chun qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
27	紫六棱 Zi liuleng	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
28	紫青稞 Zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
29	乃木柴 Naimuchai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
30	扎如 zharu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
31	扎骨 zhagu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
32	木西 Muxi	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
33	长芒白青稞 Changmang bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
34	长芒白青稞 Changmang bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
35	长芒白青稞 Changmang bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
36	长芒密穗 Changmang misui	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
37	长芒紫壳青稞 Changmang zike qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
38	长芒紫壳青稞 Changmang zike qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
39	长芒黑青稞 Changmang hei qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
40	乌久 Wujiu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
41	巴西巴塞 Baxibasai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
42	巴金嘎母 Bajingamu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
43	比芒玛 Bimangma	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
44	甲泥 Jiani	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
45	四棱白青稞 Sileng bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
46	四棱蓝青稞 Sileng lan qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
47	白四棱长芒 Bai sileng changmang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
48	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
49	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
50	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
51	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
52	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
53	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
54	尼那达珠玛 Ninadazhuma	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
55	雄马 Xiongma	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
56	紫青稞 Zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
57	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
58	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
59	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
60	加拿大米大麦 Canada mi damai	未知 Unkown	加拿大 Canada
61	押托黄 Yatuohuang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
62	扎仁 Zharen	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
63	扎尼嘎布 Zhanigabu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
64	对芒青稞 Duimang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
65	对芒青稞 Duimang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
66	奶玛 Naima	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
67	紫大麦 Zi damai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
68	紫大麦 Zi damai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
69	紫大麦 Zi damai	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
70	紫钩芒青稞 Zi goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
71	紫钩芒青稞 Zi goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
72	喜马拉雅2号 Ximalaya 2 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
73	喜马拉雅6号 Ximalaya 6 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
74	WAS3(01WA-13860.5)	选育品种 Breeding line	美国 USA
75	俄母1号 Emu 1 hao	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
76	岗托青稞 Gangtuo qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
77	黑青稞 Hei qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
78	丹巴黑青稞 Danba hei qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
79	813	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
80	乾宁青稞 Qianning qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
81	白玉青稞 Baiyu qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
82	603	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
83	春青稞Chun qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
84	阿青5号 Aqing 5 hao	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
85	甘青2号 Ganqing 2 hao	选育品种 Breeding line	中国甘肃 Gansu, China
86	9516	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
87	肚里黄 Dulihuang	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
88	喜马拉雅6号(系选) Ximalaya 6 hao(SB)	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
89	喜马拉雅15号 Ximalaya 15 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
90	山青7号 Shanqing 7 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
91	白地村青稞 Baidicun qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
92	北青1号 Beiqing 1 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
93	北青3号 Beiqing 3 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
94	北青4号 Beiqing 4 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
95	北青5号 Beiqing 5 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
96	昆仑3号 Kunlun 3 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
97	昆仑10号 Kunlun 10 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
98	昆仑12号 Kunlun 12 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
99	冬青1号 Dongqing 1 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
100	莫多吉1号 Modongji 1 hao	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
101	循化白青稞 Xunhua bai qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
102	循化蓝青稞 Xunhua lan qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
103	南繁3号 Nanfan 3 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
104	矮秆齐(系选) Aiganqi (SB)	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
105	北青2号 Beiqing 2 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
106	北青3号(系选) Beiqing 3 hao(SB)	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
107	洛南火烧头露仁 Luonan huoshaotouluren	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
108	ICNBF8-588SEL.1AP	选育品种 Breeding line	美国 USA
109	2009-119	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
110	861918	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
111	Bang-Iu	选育品种 Breeding line	墨西哥 Mexico
112	昆仑8号 Kunlun 8 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
113	矮秆齐 Aiganqi	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
114	昆仑3号 Kunlun 3 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
115	门源白青稞 Menyuan bai qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
116	祁连白浪鼓 Qilian bailanggu	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
117	海晏白青稞 Haiyan bai qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
118	湟中六棱青稞 Huangzhong liuleng qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
119	互助白长芒 Huzhu bai changmang	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
120	三月黄 Sanyuehuang	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
121	六棱头 Liulengtou	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
122	褐青稞 He qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
123	红青稞 Hong qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
124	蓝青稞 Lan qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
125	紫青稞 Zi qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
126	甘青4号 Ganqing 4 hao	选育品种 Breeding line	中国甘肃 Gansu, China
127	9619	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
128	北青2号(系选) Beiqing 2 hao(SB)	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
129	北青4号(系选) Beiqing 4 hao(SB)	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
130	北青8号 Beiqing 8 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
131	黑老鸦 Heilaoya	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
132	紫颖大麦 Ziying damai	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
133	鉴34 Jian 34	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
134	繁29 Fan 29	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
135	86024	野生品种 Wild	中国西藏 Tibet, China
136	86770	野生品种 Wild	中国西藏 Tibet, China
137	86923	野生品种 Wild	中国西藏 Tibet, China
138	长芒紫青稞 Changmang zi qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
139	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
140	红青稞 Hong qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
141	青稞 Qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
142	康青7号 Kangqing 7 hao	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
143	9517	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
144	9726	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
145	9823	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
146	XQ0168	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
147	XQ0419	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
148	XQ0507	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
149	XQ0758	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
150	XQ0396	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
151	XQ0383	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
152	XQ0987	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
153	XQ0280	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
154	XQ0783	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
155	XQ0317	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
156	XQ0346	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
157	普巴绒白青稞 Pubarong bai qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
158	藏青80 Zangqing 80	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
159	长芒红青稞 Changmang hong qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
160	小金新宅黑 Xiaojinxinzhaihei	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
161	阿坝330 Aba 330	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
162	北青1号 Beiqing 1 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
163	足捉六棱 Zuzhuo liuleng	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
164	松潘紫青稞 Songpan zi qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
165	未知 Unknown	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
166	野生六棱 Yesheng liuleng	野生品种 Wild	中国四川 Sichuan, China
167	九龙冬青稞 Jiulong dong qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
168	矮秆白四棱 Aigan bai sileng	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
169	白六棱系株 Bai liuleng xizhu	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
170	绿青稞 Lv qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
171	甘孜黑马尾 Ganzi heimawei	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
172	春74S Chun 74S	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
173	稻城青稞 Daocheng qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
174	康青1号 Kangqing 1 hao	选育品种 Breeding line	中国四川 Sichuan, China
175	冬青8号 Dongqing 8 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
176	冬青15号 Dongqing 15 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
177	冬青17号 Dongqing 17 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
178	冬青11号 Dongqing 11 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
179	冬青16号 Dongqing 16 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
180	云稞1号 Yunke 1 hao	选育品种 Breeding line	中国云南 Yunnan, China
181	甘青3号 Ganqing 3 hao	选育品种 Breeding line	中国甘肃 Gansu, China
182	理塘勾芒 Litang goumang	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
183	喜马拉8号 Ximala 8 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
184	山青7号(系选) Shanqing 7 hao(SB)	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
185	格科66 Geke 66	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
186	喜马拉6号 Ximala 6 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
187	喜马拉22号 Ximala 22 hao	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
188	耳南 Ernan	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
189	针芒黑青稞 Zhenmang hei qingke	地方品种 Landrace	中国四川 Sichuan, China
190	肚里黄 Dulihuang	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
191	2005-3922005-392	选育品种 Breeding line	未知 Unkown
192	北青6号 Beiqing 6 hao	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
193	甘青4号 Ganqing 4 hao	选育品种 Breeding line	中国甘肃 Gansu, China
194	藏青3179 Zangqing 3179	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
195	QB11	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
196	昆仑13 Kunlun 13	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
197	勾芒青稞 Goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
198	米如红 Miruhong	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
199	少岗兰 Shaoganglan	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
200	青稞 Qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
201	白浪兰 Bailanglan	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
202	勾芒青稞 Goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
203	阿曼都 Amandu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
204	满都 Mandu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
205	西邓柯1号(系选) Xidengke 1 hao(SB)	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
206	紫竹 Zizhu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
207	藏青334(系选) Zangqing 334(SB)	选育品种 Breeding line	中国西藏 Tibet, China
208	昆仑10 Kunlun 10	选育品种 Breeding line	中国青海 Qinghai, China
209	欧泽 Ouze	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
210	玛若 Maruo	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
211	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
212	古路 Gulu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
213	紫青稞 Zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
214	次玛 Cima	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
215	日雪青稞 Rixue qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
216	永2677 Yong 2677	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
217	生次 Shengci	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
218	乃那 Naina	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
219	乃那 Naina	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
220	乃那古 Nainagu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
221	门琼-1 Menqiong -1	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
222	扎尼玛 Zhanima	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
223	扎骨 Zhagu	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
224	日近尼嘎 Rijinniga	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
225	长芒紫壳青稞 Changmang zike qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
226	长芒紫壳青稞 Changmang zike qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
227	长芒黑青稞 Changmang hei qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
228	长芒黑青稞 Changmang hei qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
229	长芒黑青稞 Changmang hei qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
230	四棱白青稞 Sileng bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
231	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
232	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
233	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
234	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
235	加久古日 Jiajiuguri	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
236	勒那 Lena	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
237	对芒白青稞 Duimang bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
238	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
239	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
240	对芒紫青稞 Duimang zi qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
241	对芒蓝青稞 Duimang lan qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
242	瓦米尼嘎 Waminiga	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
243	紫钩芒 Zi goumang	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
244	4TH HBSNS-57	选育品种 Breeding line	墨西哥 Mexico
245	ZDM3812	未知 Unkown	未知 Unkown
246	ZDM3838	未知 Unkown	未知 Unkown
247	ZDM3868	未知 Unkown	未知 Unkown
248	ZDM3908	未知 Unkown	未知 Unkown
249	ZDM4092	未知 Unkown	未知 Unkown
250	ZDM4115	未知 Unkown	未知 Unkown
251	ZDM4139	未知 Unkown	未知 Unkown
252	ZDM4242	未知 Unkown	未知 Unkown
253	ZDM4306	未知 Unkown	未知 Unkown
254	ZDM4345	未知 Unkown	未知 Unkown
255	ZDM4466	未知 Unkown	未知 Unkown
256	ZDM4855	未知 Unkown	未知 Unkown
257	ZDM4694	未知 Unkown	未知 Unkown
258	HarunaNijo	选育品种 Breeding line	日本 Japan
259	长芒紫壳青稞 Changmang zike qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
260	白壳 Baike	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
261	扁圆穗灰 Bianyuansuihui	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
262	永2677(系选) Yong 2677(SB)	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
263	扎尼玛 Zhanima	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
264	春大麦 Chun damai	地方品种 Landrace	中国山西 Shanxi, China
265	草大麦 Cao damai	地方品种 Landrace	中国山西 Shanxi, China
266	大麦 Damai	地方品种 Landrace	中国山西 Shanxi, China
267	皮大麦 Pi damai	地方品种 Landrace	中国山东 Shandong, China
268	米大麦 Mi damai	地方品种 Landrace	中国山东 Shandong, China
269	米大麦 Mi damai	地方品种 Landrace	中国山东 Shandong, China
270	火灯芒 Huodengmang	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
271	芒大麦 Mang damai	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
272	大长芒大麦 Dachangmang damai	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
273	芒大麦 Mang damai	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
274	芒大麦 Mang damai	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
275	油露大麦 Youlu damai	地方品种 Landrace	中国河南 Henan, China
276	长芒大麦 Changmang damai	地方品种 Landrace	中国陕西 Shaanxi, China
277	毛大麦 Mao damai	地方品种 Landrace	中国陕西 Shaanxi, China
278	短芒青稞 Duanmang qingke	地方品种 Landrace	中国陕西 Shaanxi, China
279	洋辣子大麦 Yanglazi damai	地方品种 Landrace	中国陕西 Shaanxi, China
280	长芒青稞 Changmang qingke	地方品种 Landrace	中国陕西 Shaanxi, China
281	东宁皮4号 Dongningpi 4 hao	地方品种 Landrace	中国黑龙江 Heilongjiang, China
282	克山皮1-1 Keshanpi 1-1	地方品种 Landrace	中国黑龙江 Heilongjiang, China
283	克山皮1-2 Keshanpi 1-2	地方品种 Landrace	中国黑龙江 Heilongjiang, China
284	德都皮3号 Dedupi 3 hao	地方品种 Landrace	中国黑龙江 Heilongjiang, China
285	早熟大麦 Zaoshu damai	地方品种 Landrace	中国辽宁 Liaoning, China
286	170	地方品种 Landrace	中国黑龙江 Heilongjiang, China
287	化德六棱 Huade liuleng	地方品种 Landrace	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
288	湟源秃青稞 Huangyuantu qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
289	海南青青稞 Hainan qing qingke	地方品种 Landrace	中国青海 Qinghai, China
290	莎车青稞 Shache qingke	地方品种 Landrace	中国新疆 Xinjiang, China
291	本大麦 Ben damai	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
292	四棱大麦 Sileng damai	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
293	六棱子 Liulengzi	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
294	六棱长芒大麦 Liuleng changmang damai	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
295	朝天六棱 Chaotian liuleng	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
296	兴化老来光 Xinghua laolaiguang	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
297	恩施三月黄 Enshi sanyu huang	地方品种 Landrace	中国湖北 Hubei, China
298	老乌胡须麦 Laowuhuxumai	地方品种 Landrace	中国湖南 Hunan, China
299	三月黄 Sanyuehuang	地方品种 Landrace	中国湖南 Hunan, China
300	清原大麦 Qingyuan damai	地方品种 Landrace	中国辽宁 Liaoning, China
301	毛大麦 Mao damai	地方品种 Landrace	中国湖北 Hubei, China
302	索阿 Suoa	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
303	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
304	白青稞 Bai qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
305	钩芒青稞 Goumang qingke	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
306	龙中紫 Longzhongzi	地方品种 Landrace	中国西藏 Tibet, China
307	无芒大麦 Wumang damai	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
308	光芒大麦 Guangmang damai	地方品种 Landrace	中国甘肃 Gansu, China
309	大麦 Damai	地方品种 Landrace	中国山西 Shanxi, China
310	春大麦 Chun damai	地方品种 Landrace	中国山西 Shanxi, China
311	江苏元麦106号 Jiangsu yuanmai 106 hao	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
312	江苏元麦63号 Jiangsu yuanmai 63 hao	地方品种 Landrace	中国江苏 Jiangsu, China
313	长毛大麦 Changmao damai	地方品种 Landrace	中国贵州 Guizhou, China
314	米大麦 Mi damai	地方品种 Landrace	中国贵州 Guizhou, China
315	乌咀米麦 Wuju mimai	地方品种 Landrace	中国贵州 Guizhou, China
316	M87-9/Kiptr	选育品种 Breeding line	中国吉林 Jilin, China

附表1

表1

表2

图1

图2

附表2

重复检出的纤维素含量显著相关的SNP位点"

标记 Marker	染色体 Chr.	位置 Position	环境 Environment	表型贡献率 R² (%)
S1H_423323488	1H	423,323,488	20CD/21KD	10.74/11.86
S1H_469557737	1H	469,557,737	20CD/21KD	12.58/12.89
S2H_12860981	2H	12,860,981	20KD/21KD	14.54/15.22
S2H_25574662	2H	25,574,662	20CD/21KD	17.46/13.99
S2H_25574694	2H	25,574,694	20KD/20CD/21KD	12.09/13.32/15.09
S2H_25574741	2H	25,574,741	20CD/21KD	10.06/11.56
S2H_28768234	2H	28,768,234	19CD/20CD/21KD	14.07/14.56/12.90
S2H_678958186	2H	678,958,186	20CD/21KD	12.86/12.06
S2H_678958195	2H	678,958,195	20CD/21KD	13.90/11.14
S2H_678958256	2H	678,958,256	20CD/21KD	11.46/10.69
S2H_678958325	2H	678,958,325	20CD/21KD	13.85/11.14
S2H_695908750	2H	695,908,750	19CD/20CD	15.18/13.99
S2H_745314797	2H	745,314,797	20CD/21KD	9.17/10.51
S3H_23461365	3H	23,461,365	20CD/21KD	9.47/11.30
S3H_23461453	3H	23,461,453	20CD/21KD	9.43/11.25
S3H_23461558	3H	23,461,558	20CD/21KD	10.08/11.30
S3H_23461566	3H	23,461,566	20CD/21KD	10.08/11.30
S3H_33151566	3H	33,151,566	20CD/21KD	9.57/10.88
S3H_35751105	3H	35,751,105	20CD/21KD	14.34/18.25
S3H_35751131	3H	35,751,131	20CD/21KD	14.34/18.25
S3H_35751168	3H	35,751,168	20CD/21KD	14.40/18.25
S3H_35751189	3H	35,751,189	20CD/21KD	14.34/18.25
S3H_446374640	3H	446,374,640	20CD/21KD	9.70/12.66
S3H_655971058	3H	655,971,058	20CD/21KD	17.80/15.05
S3H_655971059	3H	655,971,059	20CD/21KD	19.38/16.71
S3H_655971232	3H	655,971,232	20CD/21KD	16.94/13.09
S3H_655971263	3H	655,971,263	20CD/21KD	19.59/15.79
S4H_174473352	4H	174,473,352	20CD/21KD	11.91/14.04
S4H_174473511	4H	174,473,511	20CD/21KD	11.91/14.04
S4H_403822659	4H	403,822,659	20CD/21KD	10.57/10.85
S4H_564736912	4H	564,736,912	19CD/20KD	14.11/14.76
S4H_564875137	4H	564,875,137	20CD/21KD	15.09/15.98
S4H_597291646	4H	597,291,646	20CD/21KD	10.31/12.35
S4H_597595727	4H	597,595,727	20CD/21KD	10.91/12.03
S4H_635778344	4H	635,778,344	20CD/21KD	10.67/12.82
S5H_106797598	5H	106,797,598	20CD/21KD	10.46/12.50
S5H_115197569	5H	115,197,569	20CD/21KD	17.97/14.19
S5H_116110297	5H	116,110,297	20CD/21KD	14.30/14.43
S5H_116110492	5H	116,110,492	20CD/21KD	11.44/13.35
S5H_118565802	5H	118,565,802	20CD/21KD	13.14/12.38
S5H_189378116	5H	189,378,116	20CD/21KD	10.96/13.13
S5H_208282050	5H	208,282,050	20CD/21KD	9.85/10.92
S5H_208282120	5H	208,282,120	20CD/21KD	12.16/14.99
S5H_208282187	5H	208,282,187	20CD/21KD	9.74/12.24
S5H_243828851	5H	243,828,851	20CD/21KD	10.40/14.19
S5H_250183992	5H	250,183,992	20CD/21KD	19.24/17.77
S5H_355592977	5H	355,592,977	20CD/21KD	11.12/11.96
S5H_437943810	5H	437,943,810	19CD/20CD/21KD	18.22/11.75/12.94
S5H_45701117	5H	45,701,117	20CD/21KD	12.46/12.42
S5H_471635005	5H	471,635,005	20KD/20CD/21KD	14.14/12.41/17.32
S5H_575754836	5H	575,754,836	20CD/21KD	15.35/16.18
S5H_610654170	5H	610,654,170	20CD/21KD	14.56/13.13
S5H_617169823	5H	617,169,823	20CD/21KD	10.42/10.89
S5H_617169839	5H	617,169,839	20CD/21KD	10.42/10.89
S5H_617169851	5H	617,169,851	20CD/21KD	10.43/10.89
S5H_623960116	5H	623,960,116	20CD/21KD	15.42/13.88
S6H_498869649	6H	498,869,649	20CD/21KD	10.32/15.57
S6H_538971236	6H	538,971,236	20CD/21KD	22.30/15.68
S7H_46353142	7H	46,353,142	20CD/21KD	11.59/11.92
S7H_46353143	7H	46,353,143	20CD/21KD	11.59/11.92
S7H_46353167	7H	46,353,167	20CD/21KD	11.59/11.92
S7H_548584264	7H	548,584,264	20CD/21KD	18.94/14.47
S7H_605401068	7H	605,401,068	20CD/21KD	10.36/11.34
S7H_615136739	7H	615,136,739	20CD/21KD	11.68/11.20
S7H_615136754	7H	615,136,754	20CD/21KD	12.08/11.92

附表2

附表3

表3

参考文献 45

[1]	许伟利, 董伟志, 王军, 徐晶, 马云, 沙元赛. 大麦籽粒营养成分及开发研究进展. 大麦与谷类科学, 2019, 36(3): 52-55.
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性状 Trait	环境 Environment	均值 Mean (%)	标准差 SE (%)	变幅 Range (%)	变异系数 CV (%)	偏度 Skewness	峰度 Kurtosis
纤维素	19CD	9.12	3.50	2.65-20.55	38.65	1.23	0.51
Cellulose	20KD	9.82	3.37	5.20-22.29	34.32	1.50	1.44
	20CD	8.37	3.79	4.03-19.65	45.28	1.66	1.41
	21KD	8.73	3.15	4.90-18.65	36.08	1.75	2.03
半纤维素	19CD	12.58	3.75	7.41-27.74	30.74	1.26	0.57
Hemicellulose	20KD	12.37	3.92	6.99-23.49	31.69	1.02	0.04
	20CD	11.47	3.56	8.02-20.73	31.04	1.65	1.15
	21KD	12.91	2.84	9.48-20.85	22.00	1.81	2.05

性状 Trait	变异来源 Source of variances	自由度 DF	方差和 SS	均方 MS	F值 F-value	P值 P-value
纤维素	基因型Genotype	334	25,394.64	76.03	140.20	<0.0001
Cellulose	环境Environment	3	844.12	281.37	518.85	<0.0001
	GE互作GE interaction	797	3568.58	4.48	8.26	<0.0001
	误差Error	1194	647.51	0.54
半纤维素	基因型Genotype	334	25,396.63	76.04	87.10	<0.0001
Hemicellulose	环境Environment	3	678.89	226.30	259.23	<0.0001
	GE互作GE interaction	799	4404.95	5.51	6.32	<0.0001
	误差Error	1194	1042.31	0.87

性状 Trait	基因名称 Gene name	物理距离 Physical position	基因注释 Gene annotation
纤维素Cellulose	HORVU.MOREX.r3.2HG0106390	23,423,845-23,425,676	UDP-糖基转移酶 UDP-Glycosyltransferase
	HORVU.MOREX.r3.2HG0107650	25,753,803-25,755,344	UDP-糖基转移酶 UDP-Glycosyltransferase
	HORVU.MOREX.r3.5HG0473460	390,082,833-390,085,950	糖转运蛋白Sugar transporter
	HORVU.MOREX.r3.5HG0473520	390,363,062-390,369,863	UDP-葡萄糖4-差向异构酶家族蛋白UDP-glucose 4-epimerase family protein
	HORVU.MOREX.r3.5HG0478650	420,417,142-420,425,071	内切葡聚糖酶Endoglucanase
	HORVU.MOREX.r3.5HG0478690	420,741,192-420,745,389	糖转运蛋白Sugar transporter
半纤维Hemicellulose	HORVU.MOREX.r3.2HG0107650	25,753,803-25,755,344	UDP-糖基转移酶UDP-Glycosyltransferase

大麦籽粒纤维素、半纤维素含量全基因组关联分析

Genome-wide association analysis of cellulose content and hemicellulose content in grains of barley

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