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2023年 第49卷 第2期 刊出日期：2023-02-12

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综述

植物体细胞胚胎发生的分子机制

韩贝, 孙思敏, 孙伟男, 杨细燕, 张献龙

作物学报. 2023, (2):  299-309.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24103

摘要 ( 895 )   HTML ( 119 )   PDF (289KB) ( 773 )  

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植物细胞的全能性是指每个细胞均具有该植物的全部遗传信息, 其离体组织或细胞在适当培养条件下具有发育成完整植株的潜能。植物体细胞胚胎发生是最能体现植物细胞全能性的一种方式, 其在人工种子、单倍体育种、无性繁殖和种质保存等领域具有广阔的应用前景, 其发生的机制也是基础研究领域的热点。近年来, 随着技术的进步及研究的深入, 植物体细胞胚胎发生的分子调控机制取得了重要进展。植物体细胞胚胎发生是一系列基因在时空顺序上表达调控的结果。本文系统综述了体细胞胚胎发生过程中激素及逆境胁迫信号转导、胚胎发育相关转录因子、胞外蛋白和表观遗传调控的作用, 并对本领域未来的研究重点及方向进行了展望。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

大豆蛋白含量主效位点qPRO-20-1的精细定位

杨硕, 武阳春, 刘鑫磊, 唐晓飞, 薛永国, 曹旦, 王婉, 刘亭萱, 祁航, 栾晓燕, 邱丽娟

作物学报. 2023, (2):  310-320.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24015

摘要 ( 501 )   HTML ( 59 )   PDF (1041KB) ( 559 )  

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蛋白质含量是大豆重要的品质性状, 受多基因控制, 定位大豆蛋白质含量相关位点并挖掘候选基因, 对定向培育高蛋白含量大豆品种具有重要意义。本研究以优良品种黑农88作为母本与高蛋白优异种质P73-6B作为父本杂交, 构建了一个由265个单株组成的F₂群体, 利用中豆芯1号对F₂群体进行基因型鉴定并构建图谱, 结合蛋白质含量表型数据, 采用IciMapping 4.2软件在20号染色体上定位了一个QTL, 物理距离为2.46 Mb, 在区间附近筛选出11个多态性SSR标记并分析群体, 将定位区间从2.46 Mb缩小至100.8 kb。增加Gm20_28349696、Gm20_30805913、Gm20_31341532和Gm20_31483719共4个SNP位点, 进一步将区间缩小到95.8 kb。对区间内包含的4个基因的9个不同组织在Phytozome v13.1和PPRD RNA-seq 2个数据库中的表达量分析得到了2个候选基因, 分别为Glyma.20g081800和Glyma.20g082000基因, 本试验结果为大豆蛋白质含量基因克隆及蛋白质调控机制研究提供了理论基础, 为大豆高蛋白分子标记育种提供材料和技术支撑。

利用CRISPR/Cas9技术突变BnaMPK6基因降低甘蓝型油菜的耐盐性

张文宣, 梁晓梅, 戴成, 文静, 易斌, 涂金星, 沈金雄, 傅廷栋, 马朝芝

作物学报. 2023, (2):  321-331.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24013

摘要 ( 451 )   HTML ( 44 )   PDF (5159KB) ( 615 )  

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甘蓝型油菜是我国一种重要的油料作物。MPK6是一种丝裂原活化蛋白激酶, MAPK级联途径可以被各种胁迫激活, 进而调节植物对胁迫的响应, 在植物响应非生物胁迫过程中发挥着重要的作用, 但在甘蓝型油菜盐胁迫响应过程中的功能还尚不清楚。基因结构和蛋白序列分析表明, MAPK6在十字花科芸薹属植物种间分化相对保守, 基因结构相似, 蛋白之间均有相同的STKc_TEY_MAPK结构域, 与胁迫和生长发育相关。为探究其功能, 本研究利用CRISPR/Cas9技术对BnaMPK6基因进行编辑, 通过农杆菌介导的方法将BnaMPK6基因转入到甘蓝型油菜中, 获得了BnaMPK6基因4个同源拷贝同时突变的材料: cr-bnampk6-13-1和cr-bnampk6-49-1。cr-bnampk6突变体表现出明显的盐敏感性: 在100 mmol L^-1和150 mmol L^-1浓度的NaCl溶液处理下, 功能缺失突变体长势明显缓慢, 并且株高和鲜重显著低于野生型植株, 但根长无明显差异。此外, 在盐胁迫下, 功能缺失突变体体内的活性氧和丙二醛含量的积累显著高于野生型对照, 脯氨酸含量也明显高于野生型植株。本研究结果表明, BnaMPK6基因在盐水胁迫下正向调控植株的生长和发育, 影响甘蓝型油菜的耐盐性。本研究不仅为BnaMPK6基因调控甘蓝型油菜盐胁迫的研究提供了理论基础, 而且为甘蓝型油菜耐盐性遗传改良提供了一定的技术支持。

水稻不育系湘陵628S不同组合感光性差异的遗传解析

陈赛华, 彭盛, 尤仪雯, 张路遥, 王凯, 薛明, 杨远柱, 万建民

作物学报. 2023, (2):  332-342.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.22015

摘要 ( 379 )   HTML ( 26 )   PDF (835KB) ( 555 )  

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湘陵628S是优质矮秆抗倒两系早稻不育系, 所配组合米质优, 且适宜轻简化、规模化和机械化种植, 目前已有40个“陵两优”系列品种通过国家或省级审定, 并大面积推广应用。测配中发现, 湘陵628S与绝大多数中晚稻亲本配组感光性强, 在长江流域不能正常抽穗, 限制了其育种应用。为了探究湘陵628S及不同杂交组合感光性差异的遗传机制, 本研究结合等位性测验与基因型分析, 对湘陵628S及恢复系的关键感光基因进行分析。结果发现, 湘陵628S携带有隐性等位基因e₁和Se-1^e, 显性等位基因Hd5^k、E₂、E₃和EF-1^t, 总体表现出弱感光性。恢复系携带的E₁ (Ghd7)基因决定了不同组合的感光性强弱, 所携带的Se-1 (Hd1)和Hd5 (DTH8)基因与感光性没有直接相关性。据此, 我们开发了2个分子标记用于恢复系E₁、Se-1等位基因型的分子鉴定, 以加快弱/不感光杂交组合的选育。本研究为湘陵628S及其他不育系在杂交育种上的利用提供了重要的理论和技术指导。

春播早熟区高粱杂种优势群及杂种优势模式分析

陈冰嬬, 于淼, 葛占宇, 李洪奎, 黄炎, 李海青, 石贵山, 谢利, 徐宁, 闫峰, 高士杰, 周紫阳, 王鼐

作物学报. 2023, (2):  343-353.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24035

摘要 ( 398 )   HTML ( 24 )   PDF (830KB) ( 389 )  

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杂种优势群的划分对于拓宽亲本间遗传基础、提高育种效率, 培育突破性新品种具有重要的指导作用。本研究利用全基因组重测序技术对55份春播早熟区40余年生产中主推杂交种亲本系进行全基因组扫描, 分析其群体结构, 估算遗传距离, 划分杂种优势群, 分析主推杂交种的杂种优势模式。结果表明, 利用全基因组5×测序, 过滤到1,304,623个高质量SNP标记用于群体结构分析和杂种优势类群划分。55份高粱亲本系平均遗传距离为0.704, 变幅0.627~0.927。多态信息含量(polymorphism information content, PIC)平均为0.2935, 变幅为0.1~0.5。群体结构和主成分分析将55份亲本系划分为4个杂种优势群: 都拉群(Durra, D群)、卡佛尔/都拉群(Kafir/Durra, KD群)、俄罗斯/卡佛尔群(Russia/Kafir, RK群)、中国高粱群(Kaoliang, K群)。25个主推杂交种中76%的杂交种杂种优势模式为Kafir/Durra×Kaoliang模式, 主推高粱杂交种的不育系主要来源于引自国外的Kafir和Durra群, 恢复系多来源于我国自产的Kaoliang群。本研究的群体结构分析及其划分的杂种优势群阐明了春播早熟区高粱亲本系的遗传基础, 为亲本系改良和杂种优势模式创新研究提供科学依据。

利用CRISPR/Cas9探究水稻OsPIN5c基因功能

杨晓祎, 王慧慧, 张艳雯, 侯典云, 张红晓, 康国章, 胥华伟

作物学报. 2023, (2):  354-364.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.22002

摘要 ( 546 )   HTML ( 38 )   PDF (7118KB) ( 306 )  

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生长素极性运输在植物生长发育中发挥着重要作用, 生长素输出载体蛋白(PIN-FORMED, PIN)是控制生长素极性运输的关键蛋白。虽然部分水稻OsPIN基因功能已有报道, 但水稻OsPIN5c的生物学功能仍有待研究。本研究在OsPIN5c第1外显子处设计靶点并构建CRISPR/Cas9载体, 通过转化粳稻品种日本晴获得24株转基因植株, PCR产物直接测序分析表明其中15株发生突变, 突变率为62.5%, 突变类型为双等位突变; 进一步从T₁代突变体中筛选获得3种不同的纯合突变体, 将其命名为ospin5c-1、ospin5c-2和ospin5c-3。序列比对分析表明, 这3种类型的突变均造成移码突变和蛋白翻译提前终止, 由原来的398个氨基酸分别缩短为109、106和250个氨基酸; 跨膜螺旋结构域分析表明, 3种突变体中OsPIN5c蛋白的跨膜结构完全消失; 蛋白结构预测表明3种突变体中OsPIN5c蛋白螺旋结构明显减少。突变体的苗高、根长和不定根数均显著低于野生型植株。组织特异性表达表明OsPIN5c主要在根中表达。突变体根中OsPIN1a和OsPIN5b表达量提高; 生长素合成关键基因OsYUC1、OsYUC4、OsYUC6和OsYUC7的表达量也显著提高。ospin5c突变体根的向重性受到部分抑制。本研究利用CRISPR/Cas9基因编辑技术获得ospin5c纯合突变体并探讨了OsPIN5c基因功能, 为利用OsPIN5c基因进行作物遗传改良提供了潜在的基因资源。

OsNAC2d基因编辑水稻突变体的创建及其对干旱胁迫的响应

李兆伟, 莫祖意, 孙聪颖, 师宇, 尚平, 林伟伟, 范凯, 林文雄

作物学报. 2023, (2):  365-376.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.12076

摘要 ( 512 )   HTML ( 32 )   PDF (4552KB) ( 256 )  

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为探究转录因子OsNAC2d的生物学功能及其对水稻耐旱性的影响, 本研究利用CRISPR/Cas9编辑技术对粳稻中花11中的OsNAC2d基因进行突变, 并考察osnac2d突变体在田间种植下的农艺性状, 以及突变体幼苗在干旱胁迫下的生长情况和OsNAC2d基因表达水平。结果表明, OsNAC2d基因主要在水稻成熟籽粒、叶片和花药中表达, 在根系和茎中的表达量较低, 并且受干旱胁迫诱导, 在10株阳性OsNAC2d基因突变株系的T₂代植株中, 筛选出6种纯合osnac2d突变体, 田间试验调查表明, osnac2d突变体与野生型中花11相比, 株高、有效穗、穗长、穗粒数、结实率、千粒重和单株产量等农艺性状无显著差异。在干旱胁迫时, osnac2d突变体幼苗的根系与植株生长、根系和地上部生物量的积累均受到抑制, 且OsNAC2d在osnac2d突变体中的表达量维持在较低水平, 而野生型水稻的OsNAC2d表达则受干旱胁迫诱导而增强, 植株生长与生物量积累未受到显著抑制, 表明转录因子OsNAC2d正调控水稻响应干旱胁迫。创建的osnac2d突变体材料为进一步揭示OsNAC2d的生物学功能及其响应干旱胁迫的精细调控机制提供了优质种质资源。

玉米雌穗产量相关性状全基因组关联分析与候选基因鉴定

殷芳冰, 李雅楠, 鲍建喜, 马雅杰, 秦文萱, 王锐璞, 龙艳, 李金萍, 董振营, 万向元

作物学报. 2023, (2):  377-391.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.23021

摘要 ( 562 )   HTML ( 31 )   PDF (9665KB) ( 328 )  

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玉米雌穗产量相关性状直接影响玉米最终产量, 解析其遗传机制可为玉米高产提供有益指导。本研究以733份玉米自交系作为关联群体, 在2个环境下随机区组种植, 调查穗行数(KRN)、穗长(EL)和穗粗(ED) 3个产量相关性状, 利用MaizeSNP3072芯片对其进行基因分型, 采用FarmCPU模型进行全基因组关联分析, 分别鉴定出16、13和24个与3个性状显著关联的单核苷酸多态性位点(SNP), 对表型变异的解释率分别为0.01%~7.08%、0.01%~5.34%和0.07%~4.34%。其中, 分别有6、2和5个与3个性状存在显著关联的高可信度(high confidence, HC) SNP, 而且有2个HC-SNP同时与KRN和ED显著相关, 1个KRN HC-SNP和3个ED HC-SNP为本研究首次报道。在所鉴定HC-SNP上下游200 kb范围内筛选出33个重要候选基因, 其中9号染色体SNP标记PZE-109003046所在基因PIN1a为控制生长素极性运输从而调控雌穗性状的已知基因。另一些候选基因编码不同转录因子, 以及参与生长素、赤霉素和乙烯等激素介导的信号转导、DNA甲基化和蛋白磷酸化等翻译后修饰过程的蛋白, 可能从不同方面调控雌穗相关性状。本研究所挖掘的11个HC-SNP与33个候选基因可以为进一步克隆雌穗性状功能基因、揭示相关分子调控机制以及利用分子标记辅助选择育种提供有益指导。

栽培小麦Brock中抗白粉病相关基因TaRPP13-1B的克隆及功能分析

刘晓颖, 张驰, 王雪晴, 杨晨晓, 王光钰, 卞云迪, 方芳, 王颖, 王振英

作物学报. 2023, (2):  392-401.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21003

摘要 ( 427 )   HTML ( 23 )   PDF (4822KB) ( 186 )  

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白粉病是小麦生产中的主要病害之一, 发掘抗病基因并实现抗病基因转育是提高作物抗病性的最经济有效的方法。本研究克隆了一个位于小麦染色体1B上、具有典型CC、NBS和LRR结构域的基因TaRPP13-1B。接种白粉菌后, TaRPP13-1B基因在抗病小麦Brock和BJ-1中表达量虽然出现上下调波动, 但平均表达水平一直高于感病小麦品种京411。采用病毒诱导的基因沉默和转基因过表达技术进行功能分析, 发现抑制目标基因表达, 抗病小麦品种Brock对白粉菌的抗性显著降低; 过表达TaRPP13-1B的转基因小麦津强5号对白粉菌抗性明显提高。说明TaRPP13-1B基因参与小麦抗白粉病的防御反应过程。该研究为小麦抗病品种的选育提供了有价值的备选基因。

钙调素基因(HcCaM7)及其蛋白乙酰化修饰参与红麻响应非生物胁迫的作用

黄震, 吴启境, 陈灿妮, 吴霞, 曹珊, 张辉, 岳娇, 胡亚丽, 罗登杰, 李赟, 廖长君, 李茹, 陈鹏

作物学报. 2023, (2):  402-413.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24031

摘要 ( 302 )   HTML ( 13 )   PDF (14764KB) ( 330 )  

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钙调素是一类钙依赖性调节蛋白, 参与植物的生长发育、抗逆胁迫等多种生物学过程。本课题组前期通过蛋白质乙酰化修饰组学研究发现, 红麻钙调素蛋白7的乙酰化修饰参与了红麻花粉的发育调控。为研究其参与抗逆性的机制, 本研究以红麻保持系P3B双核期的花药为材料, 使用PCR法克隆了钙调素基因HcCaM7, 最大开放阅读框(open reading frame, ORF)为450 bp, 其由149个氨基酸组成, 编码相对分子质量16.85 kD的蛋白; 亚细胞定位结果显示, HcCaM7蛋白的表达主要定位在细胞质和细胞膜中; 利用病毒诱导的基因沉默技术沉默HcCaM7基因, 导致红麻沉默植株的生长受到抑制; 进一步在体外采用基因密码子扩展技术对发生乙酰化修饰氨基酸位点进行突变, 成功获得具有体外乙酰化修饰位点的蛋白HcCaM7mut, 并成功诱导表达了无乙酰化修饰的蛋白HcCaM7, 结果表明HcCaM7蛋白发生乙酰化修饰后可以显著促进NADK (NAD激酶)活性; 用点板法检测含有HcCaM7蛋白和HcCaM7mut蛋白的重组菌在盐(400 mmol L^-1和500 mmol L^-1 NaCl)、干旱(400 mmol L^-1和600 mmol L^-1甘露醇)、重金属(30 mmol L^-1和50 μmol L^-1 CdCl₂)及低温胁迫后(利用液氮反复冻融模拟)在LB固体培养基上的存活率发现, 含有HcCaM7蛋白的重组菌存活率显著高于空载对照菌, 而含有乙酰化修饰的HcCaM7mut蛋白的重组菌存活率进一步提升, 表明HcCaM7蛋白能够提高大肠杆菌对非生物胁迫的耐受性, 并且乙酰化修饰后效果更佳。因此, HcCaM7基因可以调控红麻生长发育和响应非生物胁迫, 乙酰化修饰可以促进HcCaM7蛋白发挥作用。

甘蔗PIN-LIKES基因家族的鉴定与表达分析

潘洁明, 田绍锐, 梁艳兰, 朱宇林, 周定港, 阙友雄, 凌辉, 黄宁

作物学报. 2023, (2):  414-425.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24022

摘要 ( 493 )   HTML ( 29 )   PDF (4922KB) ( 719 )  

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PILS (PIN-LIKES)是一类新发现的生长素输出载体, 协助生长素的极性运输。本研究立足甘蔗割手密基因组和栽培品种转录组数据, 利用生物信息学分析技术, 分别在割手密和栽培品种中鉴定到11个PILS (Saccharum spontaneum PIN-LIKES, SsPILS )基因和4个PILS (Saccharum spp. hybrid PIN-LIKES, ScPILS)基因。结果表明, 11个SsPILS基因家族成员分布于6条染色体上, 基因内含子数量介于5~11个。系统进化树分析发现, 割手密PILS与水稻PILS有较高同源性, 归属于3个不同的系统发育分支。转录组数据分析显示, SsPILS1c的同源基因ScPILS1c在受高粱花叶病毒和黑穗病菌胁迫甘蔗栽培种中差异表达。通过RT-PCR扩增技术, 克隆获得ScPILS1c基因序列(NCBI accession number: OM258732)。该基因全长cDNA为1332 bp, 包含一个1233 bp的完整开放阅读框, 编码410个氨基酸, 理论等电点(pI)为6.17, 不稳定系数为39.31, 平均疏水性值为0.689, 预测ScPILS1c为稳定酸性疏水蛋白。其编码蛋白的二级结构主要包括α-螺旋(48.54%)和无规则卷曲(35.37%), 这与三级结构预测结果相符。qRT-PCR表达分析揭示, ScPILS1c基因在甘蔗中的表达具有组织特异性, 在蔗髓中表达量最低、皮中的表达量最高, 同时该基因的表达受H₂O₂及黑穗病菌的显著性诱导。亚细胞定位表明, ScPILS1c基因的编码蛋白主要定位于细胞膜。以上结果为深入研究甘蔗PIN-LIKES基因的结构和功能积累了基础资料。

向日葵HaLACS9基因的克隆与功能分析

杨佳宝, 张展, 周至铭, 吕新华, 孙黎

作物学报. 2023, (2):  426-437.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.14251

摘要 ( 360 )   HTML ( 25 )   PDF (6864KB) ( 297 )  

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长链酰基CoA合成酶(long-chain acyl-CoA synthetase, LACS)催化游离脂肪酸合成酰基CoA, 在植物脂质代谢中发挥重要作用。本研究从向日葵中筛选并克隆得到1个LACS家族基因HaLACS9, 同源比对表明HaLACS9具有LACS酶的保守结构域, 与拟南芥(Arabidopsis thaliana)、莴苣(Lactuca sativa)和刺菜蓟(Cynara cardunculus) LACS9蛋白具有较高的相似性。亚细胞定位预测HaLACS9定位于叶绿体。HaLACS9启动子区含有多种逆境及激素响应相关元件。qRT-PCR分析表明, HaLACS9在向日葵多个器官中表达, 在花后10 d的种子中优势表达。干旱、盐、外源脱落酸和赤霉素处理均能诱导HaLACS9基因在向日葵根、茎和叶中的表达。分析HaLACS9在向日葵种子发育不同时期的相对表达量发现, HaLACS9在向日葵种仁发育早期高水平表达, 与籽油的快速积累密切相关。随着种子发育和籽油积累速率的减慢, HaLACS9转录水平呈下降趋势。缺陷型酵母互补试验证明HaLACS9具有酰基CoA合成酶活性, 并且油酸是其偏好的催化底物。推测HaLACS9与向日葵种子发育过程中的油脂积累和非生物胁迫响应相关。

小麦倒春寒抗性评价方法研究

刘方方, 万映秀, 曹文昕, 李耀, 张琪琪, 李炎, 张平治

作物学报. 2023, (2):  438-446.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21011

摘要 ( 493 )   HTML ( 30 )   PDF (3993KB) ( 468 )  

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倒春寒是造成小麦减产的重要因素, 培育抗倒春寒品种是重要育种目标。为了明确小麦倒春寒抗性鉴定的适宜处理条件, 建立倒春寒抗性评价方法, 本研究选用倒春寒抗性差异明显的6个品种进行不同发育时期和不同温度处理, 以死茎率作为评价指标, 筛选小麦倒春寒抗性鉴定最适处理条件, 并用120份小麦品种(系)对该方法进行验证。结果表明, 死茎率随温度降低和发育进程推进总体呈升高趋势。药隔期-6℃下处理6 h, 品种间死茎率差异最明显, 是进行倒春寒抗性鉴定的最适处理条件。验证试验表明该处理条件能有效区分120份小麦品种(系)的倒春寒抗性, 聚类分析将120份小麦品种分成极强、强、中等、弱、极弱5类, 根据分类结果建立了小麦倒春寒抗性评价标准。本研究为开展小麦倒春寒抗性鉴定和抗性品种培育提供了技术支撑。

耕作栽培·生理生化

减氮条件下分期施钾对冬小麦籽粒产量和氮素利用效率的影响

张翔宇, 胡鑫慧, 谷淑波, 林祥, 殷复伟, 王东

作物学报. 2023, (2):  447-458.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21013

摘要 ( 396 )   HTML ( 33 )   PDF (804KB) ( 577 )  

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为探究钾肥分期施用对冬小麦产量和氮素利用效率的影响, 确定减氮条件下冬小麦高产高效的钾肥运筹方案, 本试验选用高产强筋冬小麦品种藁优5766作为试验材料, 于2018—2020年度冬小麦生长季, 采用二因素随机区组设计, 设置3个施氮水平: 常规施氮水平(240 kg hm^-2, N1)、减氮20% (192 kg hm^-2, N2)、减氮40% (144 kg hm^-2, N3), 两种钾肥运筹方案: 钾肥全部底施(K1)和分期施钾(底施50%、拔节期追施50%, K2)。结果表明, 相同钾肥运筹方案下, N2处理的籽粒产量与N1处理无显著差异, N3处理的籽粒产量比N1处理显著降低, 降幅达9.0%~11.6%。在相同施氮水平下, 分期施钾可显著提高冬小麦籽粒产量和氮素利用效率。与K1处理相比, K2处理显著抑制硝态氮向深层土壤的淋溶, 增加冬小麦植株氮素积累量, 提高旗叶光合速率和硝酸还原酶活性、籽粒灌浆速率、穗粒数和千粒重; 籽粒产量和氮素利用效率在常规施氮水平下两年度分别提高21.7%和20.2%, 在减氮20%水平下两年度分别提高26.9%和26.2%, 在减氮40%水平下两年度分别提高25.2%和21.1%。N3K2处理的籽粒产量、氮素吸收效率、氮素利用效率和氮肥偏生产力均显著高于N1K1处理。以上结果说明分期施钾在不同施氮水平下均能大幅度提高冬小麦籽粒产量和氮素利用效率, 即使减氮40%, 其籽粒产量仍显著高于常规施氮且钾肥全部底施的处理; 采用192 kg hm^-2施氮量并配合分期施钾, 冬小麦籽粒产量和氮素吸收效率最高, 氮素利用效率和氮肥偏生产力亦到达较高水平, 是高产高效的氮钾肥运筹方案。

密度对不同株型花生单粒精播群体质量及产量的影响

刘俊华, 吴正锋, 党彦学, 于天一, 郑永美, 万书波, 王才斌, 李林

作物学报. 2023, (2):  459-471.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24041

摘要 ( 490 )   HTML ( 43 )   PDF (523KB) ( 443 )  

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为明确种植密度对不同株型花生单粒精播群体质量的影响, 选用直立型大花生品种“花育22” (Huayu 22, HY22)和半匍匐型大花生品种“花育9513” (Huayu 9513, HY9513), 设置D1 (7.5万株 hm^-2)、D2 (15万株 hm^-2)、D3 (22.5万株 hm^-2) 3个密度, 对不同密度下不同株型花生产量、光合产物累积与分配、叶面积系数、植株性状和粒叶比进行了研究。结果如下: (1) 随密度的增加, “花育22”荚果产量呈增加趋势, “花育9513”呈先升高后降低的趋势, “花育9513”最适种植密度低于“花育22”。(2) “花育22”植株群体干重整个生育期均随密度的增加而增加, 密度越大增幅越小, “花育9513”幼苗期干重随密度的增加而增加, 花针期之后随密度增加先增加后降低, D2密度植株干重最大。随密度增加, 根的干物质分配比例增加, 果针的分配比例降低; “花育9513”与“花育22”收获期干重相当, 但干物质向荚果的分配比例较小、经济系数和粒叶比低。花生生育前期叶面积系数、光合势随密度的增加呈增加的趋势, “HY9513”增幅高于“HY22”; “HY9513”的叶面积系数、光合势在结荚之前与“HY22”差异不显著, 但结荚至收获期显著高于“HY22”。(3) 收获期单株侧枝数和果枝数随密度的增加而降低, 群体侧枝数、果枝数随密度的增加而增加。(4) 相关性分析结果表明, 荚果产量与结荚后的干物质累积, 尤其是饱果期的干物质累积、光合势及收获期的植株干重、叶面积系数呈显著或极显著正相关。综上, 密度对不同株型花生群体质量影响不同, 直立型花生“花育22”耐密性好, 最适密度高, 而半匍匐型花生“花育9513”耐密性较差, 最适密度低。

不同时期化控对密植玉米冠层结构及籽粒灌浆特性的影响

徐彤, 吕艳杰, 邵玺文, 耿艳秋, 王永军

作物学报. 2023, (2):  472-484.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.23028

摘要 ( 466 )   HTML ( 22 )   PDF (634KB) ( 464 )  

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合理的冠层结构能够保障作物群体生产功能得到充分发挥, 而喷施化学调控物质是塑造作物冠层的重要措施之一, 其中化控时期的选择至关重要。本研究以先玉335为供试品种, 分别在60,000株hm^-2 (D₁)和90,000株hm^-2 (D₂) 2个种植密度下, 设置3个化控处理(化控剂为乙烯利复配剂), T₁₀ (十叶期喷施450 L hm^-2化控试剂)、T₁₅ (十五叶期喷施450 L hm^-2化控试剂)、CK (喷施清水作对照), 研究了在不同密度下的不同时期化控处理对玉米冠层结构的调控, 分析了冠层结构改变对籽粒灌浆特性和产量的影响。结果表明, 在D₁密度下, 化控处理对产量影响不显著, 而在D₂密度下, T₁₅较CK两年平均增产7.3%, 穗粒数和千粒重分别增加2.6%和3.6%, T₁₀处理穗粒数和千粒重均降低。T₁₅处理吐丝期上部叶夹角降低17.5%, 十四至十七叶位的叶面积减小, 使穗位层光能截获率增加11.5%, 在乳熟期净光合速率(P_n)仍能维持较高, 完熟期群体叶面积指数(LAI)显著提高51.3%, 延缓了中下部叶片衰老, 增加花后干物质积累及其向籽粒中转移, 延长了籽粒灌浆活跃期(P), 使得达到最大灌浆速率时天数(T_max)缩短了0.8 d, 灌浆速率最大时生长量(W_max)和最大灌浆速率(G_max)分别增加了7.3%和4.0%, 平均灌浆速率(V_max)提高了6.9%。与D₁相比, D₂条件下喷施化控剂更加显著改善玉米冠层结构, 提高玉米群体的光能利用率, 增加花后干物质积累量, 促进产量增加。相关分析表明, 在D₂密度下, 上部叶片(十四至十七)的叶面积与冠层中部光能截获率、穗粒数、千粒重、产量呈负相关, 同时产量与千粒重、穗粒数、净光合速率、花后干物质积累量、灌浆速率最大时的生长量、灌浆速率均呈正相关。综上所述, 在高密度下十五叶期喷施化控剂能够有效改善玉米群体上部冠层结构, 使其叶面积和叶夹角减小, 优化群体的光照条件, 增强灌浆后期光合能力, 提高籽粒灌浆速率, 实现光资源利用和产量的协同提高。

二向反射和方向半球反射光谱差异及其对小麦叶片叶绿素含量反演的影响

王雪, 王文辉, 李栋, 姚霞, 朱艳, 曹卫星, 程涛

作物学报. 2023, (2):  485-496.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21005

摘要 ( 339 )   HTML ( 6 )   PDF (1228KB) ( 689 )  

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二向反射率因子(bidirectional reflectance factor, BRF)和方向半球反射率因子(directional-hemispherical reflectance factor, DHRF)是反射光谱的两种形式, 但在生化参数监测过程中, 多数研究忽略了BRF和DHRF光谱的差异及其对叶片叶绿素含量(leaf chlorophyll content, LCC)反演的影响。本研究以不同品种、密度及氮素处理的小麦田间小区试验为基础, 在叶片尺度获取了BRF和DHRF光谱, 并计算相应的植被指数和小波系数, 建立了基于植被指数和小波系数的LCC监测模型, 定量分析BRF和DHRF光谱、植被指数和小波系数的差异及其对LCC反演的影响。结果表明, 1) BRF和DHRF随LCC变化趋势一致, 但两种光谱存在显著差异, 且BRF光谱值高于DHRF光谱值; 2) 在一定程度上, 应用植被指数和小波系数均可消除BRF和DHRF光谱差异的影响, 其中归一化红边植被指数(normalized differential red edge vegetation index, NDRE)和红边叶绿素指数(red edge chlorophyll index, CI_red-edge)可以消除BRF和DHRF光谱差异的影响(R²=0.930), 但小波系数的性能要优于植被指数(R²=0.995); 3) 基于DHRF光谱的植被指数和小波系数对LCC的估测能力优于BRF光谱, 所有植被指数中NDRE反演效果最好(DHRF: R²=0.957; BRF: R²=0.938; All: R²=0.892), 第4尺度765 nm处的小波系数WF (4, 675)反演LCC的效果优于NDRE (DHRF: R²=0.985; BRF: R²=0.971; All: R²=0.973), 且WF (4, 675)消除BRF和DHRF光谱差异对LCC反演的影响能力强于NDRE (WF(4, 675): R²=0.973; NDRE: R²=0.892)。综上所述, BRF和DHRF光谱存在差异, 且这种差异不能直接忽略。研究明确了BRF和DHRF光谱的差异, 为构建基于BRF和DHRF光谱的统一模型及提升冠层尺度LCC精确反演提供理论基础。

不同降雨年型施氮量与收获期对夏玉米产量及氮肥利用效率的影响

刘梦, 张垚, 葛均筑, 周宝元, 吴锡冬, 杨永安, 侯海鹏

作物学报. 2023, (2):  497-510.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.23014

摘要 ( 363 )   HTML ( 14 )   PDF (2646KB) ( 424 )  

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为探讨施氮量与收获期对华北平原热量资源限制区夏玉米籽粒灌浆与脱水、产量形成及氮素利用效率的调控效应, 本研究采用二因素区组试验设计, 因素公顷施氮量为0 (N0)、120 kg (N120, 2021)、180 kg (N180)、240 kg (N240)、300 kg (N300)、360 kg (N360)和450 kg (N450, 2020), 因素收获期设为传统收获(normal harvest, NH)和延迟收获(delayed harvest, DH), 测定干物质积累量(dry matter accumulation, DM)、籽粒灌浆与脱水、产量(grain yield, GY)及其构成因素、氮肥偏生产力(nitrogen partial factor productivity, PFPN)和农学利用效率(nitrogen agronomic use efficiency, ANUE)。与干旱年型(2020年)相比, 丰水年型(2021年) DM和粒重(grain weight, GW)显著下降16.3%~81.5%和2.1%~28.1%, 穗粒数(ear grains number, EGN)显著减少44.7%~47.4%, 导致GY、PFPN和ANUE显著降低31.4%~58.3%、27.2%~30.0%和2.9%~18.0%。与N0相比, 施氮显著提高DM, GW提高14.6~82.1 mg grain^-1, 最大灌浆速率(maximum grain filling rate, G_max)及其生长量(weight increment of G_max, W_max)提高0.2~3.4 mg (grain d)^-1和10.4~44.1 mg grain^-1, 到达G_max时期(time reaching the G_max, T_max)提前0.4~7.0 d, GY显著提高51.5%~169.5% (P<0.01), N240增产效应最优; 增施氮肥导致PFPN和ANUE比N180/N120显著降低11.7%~57.9%和2.5%~54.9%、19.9%~52.6%和4.9%~37.0%。与NH相比, DH处理DM和GW显著提高0.8%~55.7%和3.4%~79.3%, 籽粒含水率(grain moisture content, GMC)显著降低至22.0%~27.9%, GY、PFPN和ANUE显著提高10.6%~18.5%、4.4%~26.8%和1.5%~48.6%。线性加平台模型分析表明, DH处理比NH GY提高11.3%~12.6% (P<0.01), 达12.0×10³ kg hm^-2和7.0×10³ kg hm^-2, 但最优施氮量自200~210 kg hm^-2增至247 kg hm^-2。综之, 华北平原热量限制区夏玉米传统收获情景下减氮至200 kg hm^-2, 产量稳定在6.0×10³~10.5×10³ kg hm^-2以上; 延迟收获情景下, 降低籽粒含水率, 减氮至240 kg hm^-2, 产量达8.0×10³~12.0×10³ kg hm^-2以上, PFPN和ANUE最优为19.2~49.6 kg kg^-1和15.3~20.8 kg kg^-1, 可为区域夏玉米降低籽粒含水率, 实现籽粒机收与减氮稳产高效的生产目标提供理论支撑。

长江中下游地区不同穗型中籼杂交稻高产群体农艺特征

陶士宝, 柯健, 孙杰, 尹传俊, 朱铁忠, 陈婷婷, 何海兵, 尤翠翠, 郭爽爽, 武立权

作物学报. 2023, (2):  511-525.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.22010

摘要 ( 417 )   HTML ( 25 )   PDF (3993KB) ( 326 )  

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探明长江中下游地区不同穗型中籼杂交稻产量成因及高产品种群体共性特征。以120个中籼杂交稻为材料, 于2019—2020年在安徽舒城农科所开展品种评比试验, 并根据每穗粒数排序将供试品种均分为大穗型(193~270)、中穗型(167~191)和小穗型(108~166) 3类, 比较不同穗型中籼杂交稻的产量及构成、生育进程、日产量、叶面积指数、生物量和穗型结构的差异。结果表明, 各穗型下水稻产量变幅均较大, 通过聚类分析可进一步分别分为高产、中产和低产3种类型。高日产量是不同穗型品种高产共性指标, 其中大穗型与增加叶面积指数有关, 而中、小穗型可能与促进光能转化效率有关。除日产量外, 不同穗型品种高产形成极具差异。从产量构成来看, 大穗型品种主要依靠有效穗数、每穗粒数和千粒重来增产; 中穗型品种为有效穗数和结实率; 而小穗型品种为有效穗数、每穗粒数和结实率, 这种穗型间的差异与分类方法和大穗型水稻灌浆障碍有关。从物质积累来看, 与小穗型高产品种较高的收获指数不同, 大、中穗型水稻要依靠生物量增加来提高产量。各穗型下不同产量水平的穗位枝梗分布与穗长均无显著差异。主成分分析发现, 大穗型高产品种主要表现为日产量高、生物量大、穗多粒重、叶面积指数高; 中穗型高产品种表现为日产量高、穗数多、生物量大; 而小穗型高产品种则为日产量高、收获指数大、穗粒兼顾、结实率高。总的来说, 大穗型高产品种的共性指标为: 日产量107.0 kg hm^-2 d^-1、生物量20.2 t hm^-2、有效穗数229.8 m^-2、叶面积指数6.1; 中穗型高产品种为: 日产量95.3 kg hm^-2 d^-1、有效穗数253.9 m^-2、生物量19.5 t hm^-2; 小穗型高产品种: 日产量79.6 kg hm^-2 d^-1、收获指数61.0%、有效穗数239.0 m^-2、结实率84.6%。此外, 应该根据品种穗型大小针对性进行高产氮肥管理。

间作西瓜对甘蔗产量效益和根际土壤理化性质及微生态的影响

肖健, 韦星璇, 杨尚东, 卢文, 谭宏伟

作物学报. 2023, (2):  526-538.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24050

摘要 ( 368 )   HTML ( 17 )   PDF (1747KB) ( 628 )  

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分析甘蔗间作西瓜对甘蔗产量、总经济效益、根际土壤生态及理化性质的影响, 旨在探究甘蔗间作西瓜模式的生态效应, 为进一步推广及应用甘蔗间作西瓜模式提供理论依据和技术支撑。基于传统和现代高通量测序技术, 分析间作和单作甘蔗产量、总经济效益、根际土壤理化性质及根际土壤细菌群落结构变化。与甘蔗单作(CK)相比, 甘蔗间作西瓜(TM)具有提高甘蔗产量和总经济效益的效果; 对甘蔗根际土壤有机质、全氮、全磷、全钾、碱解氮、速效磷和速效钾含量无显著影响; 同时, 甘蔗间作西瓜对甘蔗根际土壤细菌多样性和丰富度亦无显著影响。另一方面, 门分类水平, 甘蔗间作西瓜虽然增加了放线菌门(Actinobacteria)和其他(others)门类优势细菌的相对丰度占比, 但亦缺失了浮霉菌门(Planctomycetes)和拟杆菌门(Bacteroidetes)等门类优势细菌的富集; 属分类水平, 热酸菌属(Acidothermus)、慢生根瘤菌属(Bradyrhizobium)、norank_o__SC-I-84、Bryobacter、链霉菌属(Streptomyces)、norank_f__ DA111、Candidatus_Solibacter、酸杆菌属(Acidibacter)和norank_f__Acidobacteriaceae__Subgroup_1_则是甘蔗单作(CK)模式下甘蔗根际土壤中特有的优势细菌属; 与之相比, 小单孢菌属(Micromonospora)、norank_f__Anaerolineaceae、unclassified_f__Micrococcaceae、norank_o__JG30-KF-CM45、norank_f__Elev-16S-1332、norank_c__Actinobacteria、卢得曼氏菌属(Luedemannella)、unclassified_f__Intrasporangiaceae、norank_f__Nitrosomonadaceae、unclassified_f__ Nocardioidaceae、norank_c__S085和Defluviicoccus则是甘蔗间作西瓜(TM)模式下, 甘蔗根际土壤中特有的优势细菌属。基因功能预测结果显示, 甘蔗间作西瓜并没有显著改变甘蔗植株根际土壤细菌的主体功能。与甘蔗单作相比, 甘蔗间作西瓜具有提高甘蔗产量和总经济效益的效果; 虽然没有显著改变甘蔗根际土壤理化性质, 同时亦没有显著提升甘蔗根际土壤细菌多样性、丰富度以及细菌主体功能, 仅改变了部分甘蔗根际土壤细菌的群落组成, 富集了诸如小单孢菌属(Micromonospora)等特有的优势细菌属。综上所述, 甘蔗间作西瓜有助于提高甘蔗产量和总经济效益, 虽不能显著提升甘蔗根际土壤肥力, 但亦没有造成甘蔗根际土壤细菌生态功能失衡或劣化, 只是改变了部分甘蔗根际土壤细菌群落组成, 但间套作西瓜富集的特有优势细菌属, 诸如小单孢菌属(Micromonospora)属细菌是具有增强甘蔗植株抗性功能的有益细菌属。

施钾量对夏玉米氮、磷、钾吸收利用和籽粒产量的影响

宋杰, 王少祥, 李亮, 黄金苓, 赵斌, 张吉旺, 任佰朝, 刘鹏

作物学报. 2023, (2):  539-551.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.13067

摘要 ( 443 )   HTML ( 41 )   PDF (646KB) ( 516 )  

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于2019—2020年在山东省泰安市东平农科所以登海605 (DH605)为试验材料进行大田试验, 在统一氮、磷肥用量(N 225 kg hm^-2、P₂O₅ 110 kg hm^-2)的条件下, 设置5个K₂O施用量, 分别为0 kg hm^-2 (K₀)、150 kg hm^-2 (K₁)、225 kg hm^-2 (K₂)、300 kg hm^-2 (K₃)和375 kg hm^-2 (K₄), 研究连续多年秸秆还田条件下施钾量对夏玉米籽粒产量、养分吸收转运及利用的影响。结果表明, 施钾显著提高了夏玉米籽粒产量, 2年均在225 kg K₂O hm^-2时增幅最高, 2019年和2020年籽粒产量分别增加13.64%和15.27%; 施钾显著提高了叶面积指数、生物量及干物质向穗部转运的强度, 促进植株对氮、磷、钾的吸收, 提高玉米氮、磷、钾积累量及花后氮、磷积累比例, 但当施钾量>225 kg hm^-2时增效降低。玉米养分转运量随施钾量的增加也呈现出先升后降的趋势, 在施钾300 kg hm^-2时养分转运量及其对籽粒的贡献率最高。施钾也提高了夏玉米养分利用效率。225 kg K₂O hm^-2时玉米养分收获指数, 氮、磷、钾肥表观利用率和钾肥农学利用率都维持在较高水平, 施钾量超过300 kg hm^-2后肥料利用效率则明显下降。适量施钾可促进夏玉米地上部生长, 显著提高植株生物量和夏玉米氮、磷、钾素吸收效率与积累量, 并优化花后养分积累与分配, 提高养分转运对籽粒产量形成的贡献率, 进而提高了夏玉米产量与养分利用率。综合考虑玉米产量、养分积累与转运及肥料利用等因素, 本试验条件下以施钾量为225 kg hm^-2较为适宜。

研究简报

不同甲哌鎓滴施剂型筛选及其对棉花生长发育调控效果研究

娄善伟, 高飞, 王崇, 田晓莉, 杜明伟, 段留生

作物学报. 2023, (2):  552-560.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.24034

摘要 ( 311 )   HTML ( 11 )   PDF (2263KB) ( 293 )  

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棉田滴施甲哌鎓一直备受关注, 为研究新型缓释甲哌鎓滴施剂型及其对棉花调控的作用效果, 探寻缓释甲哌鎓滴施可行性。设5种剂型(H1、H2、H3、H4、H5)处理, 普通缩节胺(S)和清水对照(CK), 开展盆栽试验, 大田设低(90.0 g hm^-2)、高(180.0 g hm^-2) 2个浓度水平, 进行剂型筛及棉花农艺性状与产量调控效果调查。结果表明, 盆栽条件下, 5种不同剂型甲哌鎓滴施出苗整齐度基本在66%以上, 壮苗率受品种影响差别较大, 在40%~70%之间; 除H3外, 各剂型甲哌鎓滴施均有控高效果, 与CK和S相比, 株高分别降低32%~41%和24%~35%, 25 d后株高直观差异明显。大田条件下, 处理S控高效果最好, CK增高最快, 缓释甲哌鎓高浓度时各处理均有较好控高效果且与CK差异显著, 低浓度时H5株高61.0 cm, 与S效果相近且无显著差异, 其他处理与CK无显著差异。棉花株宽、茎粗、主茎叶数、果枝台数等农艺性状各剂型处理分别在26.0~35.0 cm、9.5~11.5 mm、13~14片、7~8台之间, 与CK和S比均没有显著影响。新型缓释甲哌鎓可促进现蕾, 使蕾铃数增加, 到6月28日(盛花期) H1低、高浓度下蕾铃花总数分别为12.7个和11.5个比S多2.0个和0.8个。最终产量表现为低浓度各处理均高于高浓度, H5产量最高, 为7267.26 kg hm^-2, 分别高出CK和S 40%和33%, 其次为H1。综合分析, H1、H5控高塑型及产量表现比较好, 可进一步展开相关试验研究。

GsERF6基因过表达对水稻耐盐碱性的影响

才晓溪, 胡冰霜, 沈阳, 王研, 陈悦, 孙明哲, 贾博为, 孙晓丽

作物学报. 2023, (2):  561-569.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.22008

摘要 ( 377 )   HTML ( 25 )   PDF (7138KB) ( 198 )  

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乙烯响应因子(ERF)是植物特有的一类转录因子, 在响应非生物胁迫中具有重要作用。本研究通过生物信息学发现, 野生大豆耐盐碱ERF转录因子GsERF6与水稻ERF同源蛋白的氨基酸序列相似性很高, 均包含1个高度保守的AP2结构域。为探究GsERF6基因在水稻耐盐碱应答中的作用, 通过遗传转化、PCR和半定量RT-PCR鉴定, 获得了2个纯合的GsERF6过表达转基因水稻株系。表型鉴定表明, 200 mmol L^-1 NaHCO₃处理下GsERF6转基因水稻的存活率、相对含水量、超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶活性、可溶性糖和脯氨酸含量均显著高于对照, 活性氧积累则反之。实时荧光定量PCR分析表明, 40 mmol L^-1 NaHCO₃处理6 h后渗透调节基因OsP5CS2和OsLEA14在GsERF6转基因水稻中的表达量显著高于对照。本研究表明, 水稻中GsERF6的过表达可通过提高ROS清除水平、渗透调节能力及胁迫应答基因的表达来提高其耐盐碱性。

基于不同发育阶段协同的小麦品种抗旱性综合评判

孟雨, 田文仲, 温鹏飞, 丁志强, 张学品, 贺利, 段剑钊, 刘万代, 郭天财, 冯伟

作物学报. 2023, (2):  570-582.  doi:10.3724/SP.J.1006.2023.21008

摘要 ( 473 )   HTML ( 42 )   PDF (1108KB) ( 577 )  

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筛选抗旱性鉴定指标并建立评价模型, 可以为抗旱小麦品种的选育以及布局提供依据。以黄淮海麦区主推的23个冬小麦品种为试验材料, 设置干旱胁迫和充分灌溉2种处理, 在拔节、孕穗、开花和灌浆期测定小麦12项形态生理指标, 计算各项指标的抗旱系数, 采用主成分分析、隶属函数法、灰色关联度法、聚类分析和逐步回归分析方法对小麦品种的抗旱性进行综合评价。结果表明, 干旱胁迫下孕穗期和灌浆期各性状变异幅度较大(7.4%~41.7%), 而拔节期和开花期的性状变幅相对较小(9.63%~31.63%)。通过对12个指标的相关分析发现, 在各时期下各指标之间均存在显著或极显著相关性。进一步利用主成分分析分别将拔节期、孕穗期和开花期的12个性状参数转换为6个相互独立的综合指标, 而将灌浆期转换为5个相互独立的综合指标, 4个时期的累积贡献率依次达到89.03%、88.69%、87.68%和85.83%。利用隶属函数法计算各时期的综合抗旱评价值(SD值), 并对各时期SD值与产量抗旱指数(DRI)间进行定量关系分析, 开花期拟合精度最高(0.744), 而灌浆期最低(0.679)。为更好地将不同时期的抗旱性信息综合起来, 通过灰色关联度分别选取各时期与SD值关联度最高的前4个指标组合成全生育期评价指标体系, 再次进行主成分和隶属函数分析得到全生育期抗旱综合评价值(MD值), 其可以解释87.8%的DRI变异, 较最佳单时期的R²提高了18.1%。根据MD值进行品种聚类分析, 可划分为4类: 中等、中等稍弱、弱以及极弱抗旱类型。通过逐步回归分析方程建立了全生育期综合评价数学模型(R²=0.995), 分别筛选出拔节期的株高和叶片含水量、孕穗期的脯氨酸、株高和叶绿素a、开花期的叶绿素a和可溶性糖以及灌浆期的脯氨酸和叶片含水量作为综合抗旱鉴定指标。本研究为小麦抗旱亲本的早期选择、品种鉴定以及适域推广应用提供理论指导和信息支撑。