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2017年 第43卷 第04期 刊出日期：2017-04-12

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作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

水稻叶片淀粉积累及早衰突变体esl9的鉴定与基因定位

肖艳华**,陈新龙**,杜丹,邢亚迪,张天泉,祝毛迪,刘明明,朱小燕,桑贤春,何光华*

作物学报. 2017, (04):  473-482.  doi:0.3724/SP.J.1006.2017.00473

摘要 ( 399 )   RICH HTML    PDF (3357KB) ( 1254 )  

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利用EMS诱变籼型三系保持系西农1B，获得了一个新的水稻叶片淀粉过度积累而导致的早衰突变体esl9(early senescence leaf 9)。该突变体苗期叶片呈淡绿色，分蘖期开始除心叶外的叶片从叶尖开始黄化衰老，逐渐延伸至叶中上部，基部保持绿色，该性状一直持续到成熟。与野生型相比，esl9叶片光合色素含量下降，O₂^‾、·OH和H₂O₂等活性氧含量上升，保护酶系统中SOD和CAT活性降低。组织化学分析表明，esl9叶片中积累了大量的淀粉颗粒，淀粉含量显著上升；qRT-PCR结果显示，淀粉合成途径相关基因上调，磷酸丙糖(TP)分配途径基因下调，推测基因突变可能改变了TP的分配途径，导致叶片过度积累淀粉，破坏叶绿体结构，光合系统受阻，活性氧增多，引起叶片黄化衰老。遗传分析表明该突变体受一对显性核基因调控，ESL9位于第11染色体标记S11-110与S11-87之间，物理距离为304.9kb，这为进一步基因克隆和功能研究奠定了基础。

小麦茎秆断裂强度相关性状QTL的连锁和关联分析

刘凯,邓志英,张莹,王芳芳,刘佟佟,李青芳,邵文,赵宾,田纪春*,陈建省*

作物学报. 2017, (04):  483-495.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00483

摘要 ( 553 )   RICH HTML    PDF (2841KB) ( 1270 )  

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小麦茎秆断裂强度与倒伏特性关系密切，并对产量有很大影响。本研究旨在解析茎秆断裂强度的遗传机制，开发与该性状紧密连锁/关联的分子标记。利用山农01-35´藁城9411重组自交系(RIL)群体(含173个F_8:9株系)和由205个品种（系）构成的自然群体，借助90 k小麦SNP基因芯片、DArT芯片及传统分子标记技术，在2个环境中对两群体的茎秆断裂强度相关性状进行连锁分析和全基因组关联分析。利用已构建的高密度连锁图谱，在4B染色体的TDURUM_CONTIG63670_287–IACX557和EX_C101685–RAC875_C27536等区段上，检测到9个控制小麦茎秆断裂强度、株高、茎秆第2节间充实度、茎秆第2节壁厚相关性状的加性QTL，可解释表型变异9.40%~36.30%。同时，利用包含24 355个SNP位点的复合遗传图谱，在自然群体中检测到37个与茎秆断裂强度相关性状(P< 0.0001)的标记，分别位于1A、1B、2B、2D、3A、3B、4A、4B、5A、5B、5D、6B、7A、7B和7D染色体，可解释表型变异7.76%~36.36%。在4B染色体上，以连锁分析检测到控制茎秆断裂强度的RAC875_C27536与关联分析检测到的Tdurum_contig4974_355标记，在复合遗传图谱上的距离为6.7cM，说明该区段存在控制小麦茎秆断裂强度的重要基因。

利用普通六倍体小麦和西藏半野生小麦杂交衍生的重组自交系定位小麦芒长QTL

宫希,蒋云峰,徐彬杰,乔媛媛,华诗雨,吴旺,马建,周小鸿,祁鹏飞,兰秀锦

作物学报. 2017, (04):  496-500.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00496

摘要 ( 636 )   RICH HTML    PDF (1664KB) ( 576 )  

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芒长是普通小麦的重要农艺性状，受多个基因控制。本研究利用长芒的普通小麦郑麦9023与无芒的西藏半野生小麦Q1028构建一个重组自交系群体(186个株系)；采用SSR和DArT分子标记，构建覆盖小麦全基因组的遗传图谱(2597 cM)。基于重组自交系群体两年芒长表型数据，采用ICIM作图法对小麦芒长性状进行QTL定位分析。共检测到2个与芒长相关的QTL，即Qwa.sau-4AS和Qwa.sau-5AL。它们分别位于4AS和5AL染色体上，可分别解释7.4%和27.3%的表型变异。这2个QTL效应可能分别来源于钩芒基因Hd与抑芒基因B1。利用连锁标记进行基因型分析，表明Qwa.sau-4AS与Qwa.sau-5AL对芒长的抑制效果具有累加效应，且Qwa.sau-5AL效应强于Qwa.sau-4AS。本研究将为精细定位及克隆这2个QTL奠定基础。

2000—2015年北部、黄淮冬麦区国家区试品种的品质特征

胡学旭,孙丽娟,周桂英,吴丽娜,陆伟,李为喜,王爽,杨秀兰,宋敬可,王步军

作物学报. 2017, (04):  501-509.  doi: 10.3724/SP.J.1006.2017.00501

摘要 ( 431 )   RICH HTML    PDF (565KB) ( 609 )  

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区试品种品质的特征分布能够反映未来几年推广品种的走向，了解近年小麦区试品种品质变化对我国小麦品质育种方向具有指导意义。本研究以2000—2015年北部、黄淮冬麦区1001个区试品种的1589份样品为材料，按强筋、中强筋和中筋品种分类，分析了我国近十几年育成和审定品种的品质变化趋势。结果表明，参试品种数量逐年递增，综合品质有待提升；审定品种比例总体呈下降趋势，尤其是中筋品种，但中强筋品种的比例有所上升。8个品质指标分析结果显示，中筋品种的蛋白质含量和湿面筋含量平均值较高，而沉淀指数、稳定时间、拉伸面积和最大拉伸阻力平均值一般；沉淀指数、稳定时间、拉伸面积和最大拉伸阻力平均值以强筋品种高于中强筋品种，又高于中筋品种，类型间有显著差异(P<0.05)。各品质指标在年度间的变异，以强筋品种最大，其次是中强筋品种，中筋品种最小。与对照品种相比，强筋品种蛋白质质量性状显著偏低。未来5~10年生产中，小麦中强筋品种会有所增多。

甘蔗过氧化物酶基因ScPOD02的克隆与功能鉴定

苏亚春,王竹青,李竹,刘峰,许莉萍,阙友雄,戴明剑,陈允浩

作物学报. 2017, (04):  510-521.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00510

摘要 ( 628 )   RICH HTML    PDF (2258KB) ( 1328 )  

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过氧化物酶(PODs)广泛存在于植物各种器官及其不同发育阶段，在植物生长发育及应对逆境胁迫中起重要作用。本研究基于前期转录组数据，从黑穗病菌侵染2 d的甘蔗抗黑穗病品种崖城05-179中分离到ScPOD02基因的cDNA (GenBank登录号为KU593507)及基因组DNA (GenBank登录号为KU593508)序列。其cDNA全长为1434 bp，ORF区为1047 bp，编码348个氨基酸，而基因组DNA全长为1558 bp，含2个外显子和1个内含子。系统发育树显示，ScPOD02与水稻OsPrx11 (GenBank登录号为gi|55700889)属于同一个进化分支，推测ScPOD02属于酸性胞外分泌/细胞壁类型的I.1型过氧化物酶家族。将该基因克隆到原核表达载体pET 32a上，转化大肠杆菌BL21，经异丙基-β-d-硫代半乳糖苷诱导成功获得了大小约60 kD的融合蛋白，且该重组菌在聚乙二醇胁迫下的长势较对照快，表明其耐受干旱胁迫的能力更强。实时荧光定量PCR (qRT-PCR)分析表明，除ROC22和YZ03-103外，ScPOD02基因在甘蔗抗病品种(YZ03-258、YZ01-1413、YT96-86和LC05-136)中受黑穗病菌诱导上调表达，但在中感(GT02-467和FN39)和感病(FN40)品种中的基因表达量基本维持不变或略有降低: 此外，ScPOD02积极应答水杨酸、脱落酸、聚乙二醇及氯化钠的胁迫。通过农杆菌介导法在本氏烟叶片上瞬时表达ScPOD02，结果显示出较深的DAB染色，且过表达后本氏烟中的目标基因(ScPOD02)及过敏性反应(HR)标记基因(NtHSR201和NtHSR203)和乙烯合成依赖基因(NtEFE26和NtAccdeaminase)均上调表达。以上研究结果显示，ScPOD02具有参与甘蔗免疫应答及抗旱和抗盐害的潜在功能。

水稻淡黄叶矮化突变体yld的遗传分析及基因定位

李自壮,徐乾坤,余海平,周亭亭,薛大伟,曾大力,郭龙彪,钱前,任德勇

作物学报. 2017, (04):  522-529.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00522

摘要 ( 624 )   RICH HTML    PDF (2155KB) ( 953 )  

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水稻叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素代谢和叶绿体发育的重要材料。本研究从籼稻品种蜀恢527 EMS (甲基磺酸乙酯)诱变处理后代中筛选出一个淡黄叶矮化突变体Yellow leaf and dwarf (yld)。与野生型蜀恢527相比，该突变体全生育期都表现出淡黄叶矮化性状，其剑叶的淡黄色表型最为明显，倒二叶次之，倒三叶最弱，其中剑叶的叶绿素及类胡萝卜素含量降低最为明显；并且伴随着穗粒数、千粒重、结实率、株高等主要农艺性状的显著降低，但有效穗显著增多。透射电镜观察结果显示，与野生型相比，该突变体多数叶绿体结构基本完整，但基粒模糊，基质片层大量减少且排列疏松。遗传分析表明，该突变性状受一对隐性核基因控制。在yld突变体与粳稻武运粳7号杂交的F₂群体中分离出323个突变单株，最终将YLD基因定位在第11染色体的L5和L7两标记之间，物理距离为115.7 kb。本研究为YLD基因的克隆和功能分析奠定了基础。

利用荧光SSR分析中国糜子遗传多样性

王瑞云,季煦,陆平,刘敏轩,许月,王纶,王海岗,乔治军

作物学报. 2017, (04):  530-548.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00530

摘要 ( 750 )   RICH HTML    PDF (15182KB) ( 612 )  

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分析糜子种质资源的遗传多样性，有助于了解糜子起源与进化，可为糜子优异种质发掘及资源高效利用提供理论基础。本研究利用15个糜子特异性荧光SSR标记检测来源于中国11个省(区)的132份糜子种质资源，检测到107个等位变异，每个位点等位变异数为2~14个，平均7个；基因多样性指数为0.0936~0.8676，平均0.5298；多态性信息含量为0.0893~0.8538，平均0.4864。采用遗传距离的聚类将试验材料分为4类，类群I来自东北春糜子区，类群II来自黄土高原春、夏糜子区，类群III来自于北方春糜子区，类群IV来自北方春糜子区和黄土高原春、夏糜子区。分析模型的遗传结构表明，中国糜子资源来自四个(东北地区、黄土高原、北方地区和西北地区)基因库，与基于遗传距离的聚类结果基本一致，均与材料的地理起源相关。糜子遗传变异丰富，主要存在于糜子材料间。该结果从分子水平上准确揭示了中国糜子的遗传多样性。

耕作栽培·生理生化

基于光谱特征与PLSR结合的叶面积指数拟合方法的无人机画幅高光谱遥感应用

高林,杨贵军,李长春,冯海宽,徐波,王磊,董锦绘,付奎

作物学报. 2017, (04):  549-557.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00549

摘要 ( 667 )   RICH HTML    PDF (4036KB) ( 615 )  

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以冬小麦LAI为研究对象，利用孕穗期、开花期和灌浆期获取的无人机UHD185高光谱影像以及同步测定的地面数据(冬小麦冠层ASD反射率和冬小麦LAI)，论证光谱特征(红边参数或植被指数)与偏最小二乘回归算法结合的改进型LAI拟合方法在无人机画幅高光谱遥感LAI探测方面的应用价值。首先，从光谱反射率相关性和植被指数相关性两方面比较UHD185与ASD，验证UHD185数据精度；结果表明，第3~第96波段(458~830 nm)的无人机UHD185高光谱数据具有较好的光谱质量，适宜探测冬小麦LAI。其次，分析光谱特征(6种植被指数和4种红边参数)与LAI的相关性，并通过独立验证和交叉验证方法，依次对基于红边参数或植被指数的传统LAI拟合方法和改进型LAI拟合方法的冬小麦LAI预测精度进行评价，相比于传统LAI拟合方法，改进型LAI拟合方法能大幅度提高冬小麦LAI的预测精度，特别是PLSR+REPs。研究结果证实，改进型LAI拟合方法能更加充分地利用无人机UHD185高光谱数据预测冬小麦LAI，可望为无人机高光谱遥感的作物理化参数探测提供几点可借鉴的思路。

淮北地区氮肥群体最高生产力水稻钾素吸收利用特征

梁健,任红茹,夏敏,李晓峰,陈梦云,李军,张洪程,霍中洋

作物学报. 2017, (04):  558-570.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00558

摘要 ( 455 )   RICH HTML    PDF (1248KB) ( 343 )  

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以淮北地区有代表性的34个中熟中粳品种为试材，设置7个氮肥水平(0、150、187.5、225、262.5、300、337.5 kg hm-2)，得出各品种的最高产量，将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力。在此基础上，明确处于顶层水平(≥10.50 t hm-2)、高层水平(9.75~10.50 t hm-2)、中层水平(9.00~9.75 t hm-2)和底层水平(≤9.00 t hm-2)水稻品种的钾素积累、分配及转运特征。结果表明，4个生产力等级水稻品种地上部植株、茎鞘和叶片的含钾率在拔节期最高；抽穗期顶层水平品种的这3个参数高于其他3个等级的品种；穗部含钾率差异不显著。随着氮肥群体生产力等级的提高，钾素总积累量增多；拔节前底层水平钾素积累量最多，两年平均为120.56 kg hm-2，比例占50.56%，顶层水平为最少，两年平均为108.02 kg hm-2，比例占35.99%；拔节至抽穗期和抽穗至成熟期顶层水平钾素阶段积累量及比例显著高于其他3个等级。移栽至拔节期，钾素积累速率为中层>底层>高层>顶层水平，拔节后则为顶层>高层>中层>底层水平。叶片的钾素转运量及转运率明显高于茎鞘；顶层水平叶片的钾素转运量高于其他3个等级，高层水平叶片的转运率最高；穗部增加量随生产力等级的递增而变大；抽穗到成熟期，茎鞘、叶片对穗的钾素转运贡献率表现为底层最高，中层次之，顶层最低。4个等级水稻品种籽粒生产率和百千克籽粒吸钾量差异不显著；钾素偏生产力和钾收获指数均表现为顶层>高层>中层>底层水平。总之，氮肥群体最高生产力越高，水稻中后期植株钾素积累量及器官对钾素的吸收利用效率越显著。抽穗后保持较高的钾素吸收利用及转运效率是高产水稻品种的重要特征。

不同类型地膜覆盖的抑草与水热效应及其对马铃薯产量和品质的影响

张淑敏，宁堂原，刘振，王斌，孙涛，张学鹏，贺贞昆，杨燕，米庆华

作物学报. 2017, (04):  571-580.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00571

摘要 ( 582 )   RICH HTML    PDF (509KB) ( 656 )  

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地膜覆盖被广泛应用于马铃薯栽培中，随之而来的白色污染以及杂草问题十分严重。为筛选适宜黄淮海地区的马铃薯专用地膜，以马铃薯品种荷兰15为供试材料，在2013—2015年进行大田定位试验，设置黑白配色地膜(BW)、透明生物降解地膜(BI)和普通聚乙烯地膜(CK)覆盖3个处理，研究其抑草与水热效应及其对马铃薯产量和品质的影响。结果表明，与CK相比，BW和BI分别减少杂草密度44.1%~58.5%和26.7%~38.3%。马铃薯生育前期，CK增温效果明显；在淀粉积累期，BW的温度日变化幅度较小，控温效果显著。干旱年份(2014) BW保墒效果显著优于BI和CK。与CK相比，降水正常(2013)和干旱年份BW分别增产6.2%和8.2%；干旱年份BI增产7.1%；而湿润年份(2015)，不同地膜处理间马铃薯产量无显著差异。与CK相比，BW处理淀粉含量提高18.3%~37.6%，BI提高7.0%~28.9%；BW维生素C含量提高1.0%~4.3%；BW与BI均显著降低了马铃薯块茎中蛋白质含量。因此，用黑白配色地膜和生物降解地膜替代普通地膜，可降低膜下杂草密度，创造更适宜的土壤温度和水分条件，有利于马铃薯增产和改善品质。

稻麦两熟制条件下钵苗机插方式对不同类型水稻品种米质的影响

邢志鹏，朱明，吴培，钱海军，曹伟伟，胡雅杰，郭保卫，魏海燕，许轲，霍中洋，戴其根，张洪程*

作物学报. 2017, (04):  581-595.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00581

摘要 ( 525 )   RICH HTML    PDF (286KB) ( 912 )  

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为探明钵苗机插方式在稻麦两熟地区对水稻米质性状的影响及其品种类型间差异，本文以常规粳稻、杂交籼稻和籼粳交水稻为材料，比较了钵苗机插、毯苗机插和机械直播3种种植方式在稻麦两熟制高产栽培条件下的稻米加工品质、外观品质、营养品质、蒸煮食味品质特性变化及其品种类型间差异。结果表明，钵苗机插的整精米率比毯苗机插和机械直播分别提高1.6%和4.9% (P<0.05)，整精米产量分别提高7.8%和25.9% (P<0.05)，改善了稻米加工品质；与毯苗机插和机械直播相比，钵苗机插的稻米垩白米率、垩白面积和垩白度显著增加，对稻米外观品质有不利影响，但钵苗机插精米蛋白质含量较高，有利于稻米营养品质的改良，其精米蛋白质产量分别比毯苗机插和机械直播提高8.7%和28.0%；3种种植方式相比，钵苗机插稻米蒸煮食味品质表现出一定程度的变优趋势，其中，稻米直链淀粉含量、消减值和糊化温度呈钵苗机插<毯苗机插<机械直播的趋势，胶稠度、峰值黏度、热浆黏度、最终黏度和崩解值呈钵苗机插>毯苗机插>机械直播的趋势；食味值于种植方式间无显著差异，呈籼粳交水稻和常规粳稻钵苗机插<毯苗机插<机械直播，杂交籼稻毯苗机插>钵苗机插>机械直播的趋势。由此得出，钵苗机插不仅能增加稻谷产量，还能改善部分稻米品质特征，是稻麦两熟地区实现高产高效优质协调水稻生产的潜力型机械化种植方式。

平衡施肥对马铃薯-大豆套作系统中作物产量的影响

陈光荣，王立明，杨如萍，董博，杨桂芳，张国宏，杨文钰

作物学报. 2017, (04):  596-607.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00596

摘要 ( 732 )   RICH HTML    PDF (738KB) ( 1068 )  

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根据西北一熟制灌区土壤养分条件以及马铃薯-大豆系统中作物养分吸收互补的特点，选用马铃薯品种费乌瑞它和大豆品种冀豆12作为试验材料，设置3重复随机区组试验，小区处理最优施肥(OPT：N、P、K分别为180、135、135 kg hm–2)、最优减N (OPT-N)、最优减P (OPT-P)、最优减K (OPT-K)、最优减1/3N(OPT-1/3N)、最优增1/3N (OPT +1/3N)、最优减1/3P (OPT-1/3P)、最优增1/3P (OPT +1/3P)、最优减1/3K (OPT-1/3K)和不施肥(CK) 10个处理。通过2012—2013连续2年大田试验的验证，系统分析N、P、K对套作马铃薯及套作大豆产量及产量构成因素的影响。结果表明，OPT-N处理与OPT处理套作马铃薯产量差异最大(11 653.86 kg hm–2)；OPT-P处理与OPT处理套作大豆产量差异最大(751.55 kg hm–2)，差异均达到显著水平(P<0.05)，说明影响套作马铃薯、套作大豆产量的最大的因素分别是N和P。随N水平递增，套作马铃薯产量呈现递增的趋势，OPT+1/3N处理产量最高为50 231.85 kg hm–2；套作大豆产量则呈现先增后减的趋势，OPT处理产量最高为3373.55 kg hm–2，方差分析表明，OPT和OPT+1/3N各处理套作马铃薯产量差异不显著，OPT-1/3N、OPT、OPT+1/3N各处理套作大豆产量差异不显著。随P素水平增加，套作马铃薯和套作大豆产量均呈现增加趋势，OPT+1/3P处理下套作马铃薯、套作大豆产量均最高，分别为52 430.03 kg hm–2和3637.13 kg hm–2，同样在OPT+1/3P处理下，套作马铃薯平均单薯最重，套作大豆有效荚数、每荚粒数及单株粒数均最高，2年平均分别为185.13、74.24、1.87和139.15 g。综合考虑薯豆套作产量效应及养分利用效率，OPT施肥方案中，N适宜，P偏低，K偏高。

研究简报

玉米籽粒早期发育相关蛋白的差异表达特性

于涛,李耕,张成芬,刘鹏,董树亭,张吉旺,赵斌

作物学报. 2017, (04):  608-619.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00608

摘要 ( 624 )   RICH HTML    PDF (1854KB) ( 795 )  

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玉米籽粒发育早期, 代谢活动旺盛, 细胞分裂与增大活跃, 为后续贮藏物质的合成形成充足库容。为阐明籽粒早期发育的蛋白合成、积累与调控过程, 本研究以夏玉米品种登海661为试验材料, 在开花期人工饱和授粉后第3、第5、第10天取果穗中部籽粒, 利用同位素标记相对定量(iTRAQ)技术分析其蛋白差异表达特性。玉米籽粒早期发育阶段总计鉴定及定量2639种蛋白, 这些蛋白涉及多种生物过程与分子功能, 其中代谢过程和分子过程是最主要的2个生物过程；催化活性和绑定功能是最主要的两个分子功能, 这些生物过程与分子功能对籽粒早期发育具有重要作用。定量分析结果表明137种蛋白在籽粒发育早期显著差异表达, 其功能涉及蛋白代谢、胁迫响应、细胞生长与分裂、碳水化合物与能量代谢、转运、次生物质代谢、淀粉合成、转录、油脂代谢、信号转导、氨基酸代谢等。其中, 表达差异较大的是与蛋白代谢、胁迫响应、细胞生长与分裂以及碳水化合物与能量代谢相关的蛋白。表达模式聚类结果显示这些不同功能类别的蛋白协同表达, 共同调控玉米籽粒的早期发育。

白菜型冬油菜类甜蛋白的筛选、克隆及其在低温胁迫下的表达

马骊,袁金海,孙万仓,刘自刚,曾秀存,武军艳,方彦,李学才,陈奇,许耀照,蒲媛媛,刘海卿,杨刚,刘林波

作物学报. 2017, (04):  620-628.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00620

摘要 ( 539 )   RICH HTML    PDF (2468KB) ( 642 )  

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类甜蛋白是一种能在低温胁迫下诱导表达，增强植物抗逆性的关键蛋白质。本研究运用双向电泳结合质谱技术，筛选低温胁迫下陇油7号叶片差异蛋白点，从中分离出与抗寒密切相关的类甜蛋白。根据已发表植物类甜蛋白基因TLP的保守序列设计引物，采用RT-PCR扩增陇油7号的DNA，获得TLP基因开放阅读框，长度为732 bp，编码243个氨基酸的蛋白质。生物信息学分析显示，与甘蓝型油菜(Brassica napus)的蛋白质氨基酸序列同源性高达99.18%，该基因在进化上高度保守，其保守序列属于植物的GH69-TLP-SF超家族，TLP相对分子质量和理论等电点分别为26.02 kD和9.15。TLP含有一个信号肽，为亲水性蛋白，亚细胞定位预测其是在内质网中合成的蛋白。二级结构预测表明陇油7号的TLP是由不规则卷曲和延伸链组成的不稳定蛋白。实时荧光定量和半定量分析显示，在适当阈值的低温胁迫下TLP基因表达量上调，表明该基因在白菜型冬油菜陇油7号适应低温胁迫过程中发挥重要作用。