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2017年 第43卷 第03期 刊出日期：2017-03-12

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作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

OsWR2-RNAi对水稻角质层生物合成和耐旱性的影响

王莎,贺勇,罗光宇,姚敏,张旭,陈信波,周小云

作物学报. 2017, (03):  315-323.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00315

摘要 ( 604 )   RICH HTML    PDF (2110KB) ( 1529 )  

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植物的角质层在干旱胁迫下对降低植物的非气孔性失水起重要作用。对水稻蜡质相关转录因子基因OsWR2过表达研究发现，OsWR2对水稻表皮蜡质和角质的含量和组分构成以及非气孔性失水都有影响，推测OsWR2是植物角质层代谢途径中重要的调控基因。本研究通过构建OsWR2-RNAi载体并转入水稻获得抑制OsWR2表达的突变转基因植株，发现OsWR2-RNAi水稻叶片角质层组成和含量明显变化，其蜡质组分中醛类、醇类和烷烃类的减少导致表皮蜡质晶体的积累和表皮蜡质总量减少14.8%，角质单体中C16:0和C18:1ω-OH脂肪酸和di-OH脂肪酸等角质组分含量的显著降低导致OsWR2-RNAi水稻叶片中角质单体总量减少36.2%。幼苗干旱处理前后，OsWR2-RNAi植株自由脯氨酸含量与野生型相比变化不大，但其表皮通透性、水分散失率和MAD含量显著增加，幼苗耐旱性降低。本研究结果进一步证实OSWR2对水稻蜡质和角质生物合成及对非气孔性失水的调控作用，有望为水稻耐旱性状的改良提供重要基因资源。

转CP4-EPSPs基因大豆杂交后代对草甘膦的抗性水平与遗传背景的相关性

孙如建,孙宾成,张琪,胡兴国,郭荣起,郭兵福,马岩松,于平,张晓莉,柴燊,张万海,邱丽娟

作物学报. 2017, (03):  324-331.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00324

摘要 ( 778 )   RICH HTML    PDF (904KB) ( 772 )  

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第一代抗草甘膦转CP4-EPSPs基因大豆GTS40-3-2是国际上应用时间最长、种植面积最大的转基因作物。本文以6份GTS40-3-2衍生的抗草甘膦转基因大豆新品系为亲本，配制4个杂交组合，利用抗性分级法和相对株高法鉴定杂交亲本及其F_2:3子代对草甘膦的耐受性差异，分析其抗性水平与遗传背景的相关性。结果表明，以1230 g a.i. hm^–2草甘膦喷施处理时，转基因亲本及其F_2:3子代的苗期生长受草甘膦抑制不显著，而当喷施浓度提高至3690 g a.i. hm^–2和4920 g a.i. hm^–2时则抑制作用显著。供试的6个杂交亲本中以ZLHJ06-1568、ZLHJ10-713和ZLHJ06-698对草甘膦的耐受性相对较强，而4个F_2:3组合中以ZLHJ10-713×ZLHJ06-698后代在草甘膦喷施后株高受抑制最小，对草甘膦耐受性最强。不同组合后代对草甘膦的耐受性普遍优于其双亲，呈现出杂种优势。各组合后代与亲本之间对草甘膦的耐受性均呈正相关，但由于亲本间互作效应的不同，导致后代抗性水平产生差异。本研究表明草甘膦抗性基因CP4-EPSPs在大豆中的表达水平与其遗传背景相关联，为利用转基因大豆新种质培育转基因大豆新品种过程中目标基因的定向选择提供了参考依据。

Pm52——小麦品种良星99抗白粉病基因的有效性

邹景伟,邱丹,孙艳玲,郑超星,李静婷,吴培培,武小菲,王晓鸣,周阳,李洪杰

作物学报. 2017, (03):  332-342.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00332

摘要 ( 927 )   RICH HTML    PDF (1405KB) ( 1382 )  

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良星99是黄淮冬麦区和北部冬麦区推广的抗白粉病冬小麦品种, 其抗白粉病基因位于2BL染色体, 已被命名为Pm52。利用来自不同小麦生产区的123个小麦白粉菌菌株进行抗性鉴定, 良星99可抗80%的菌株。2012-2016年连续5个生长季抗性鉴定中, 良星99在成株期对接种的白粉菌混合菌株都表现免疫或高抗。采用Pm52基因紧密连锁分子标记Xgwm120和27个菌株对10个利用良星99培育的品系进行分子检测和抗性分析发现, 衡4568、邯农2312、中信麦99和DH51302可能携带Pm52基因, 而郑麦369和冀麦729的白粉病抗性基因可能与Pm52不同。石U09-4366、XR4429、衡10-5039和农大3486苗期和成株期都表现感病, 不含Pm52基因。这些品种的成株期抗性反应与苗期的抗性反应一致。本研究的结果有利于良星99的抗白粉病基因Pm52在育种和生产上的有效利用。

云南哈尼梯田当前栽培水稻ALK基因的遗传多样性及与稻米糊化温度的关联分析

李闯,刘承晨,张昌泉,朱霁晖,徐小颖,赵福伟,黄绍文,金银根,刘巧泉

作物学报. 2017, (03):  343-353.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00343

摘要 ( 635 )   RICH HTML    PDF (1977KB) ( 847 )  

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云南是世界公认的亚洲栽培稻遗传多样性和起源中心之一。利用51对SSR分子标记对云南哈尼梯田当前栽培的111份水稻材料进行多态性检测，并分析其群体结构。聚类分析表明，供试材料主要分为偏粳类群(group I)及偏籼类群(group II)两大类群，其中以偏籼类群居多，占83%，这两类群并未完全按地理来源聚类。所选材料稻米的糊化温度变异较广，可以分为低(<66°C)、中低(66~70°C)、中高(70~74°C)和高(>74°C)等4类。通过基因测序，分析了稻米糊化温度控制基因ALK的序列多样性，发现其可以分为10种单倍型。关联分析结果表明，所选水稻样品稻米的糊化温度主要由ALK基因3个SNP位点组合控制。其中，A-GC和G-TT两种组合主要控制低(<66°C)和中低(66~70°C)糊化温度，G-GC组合主要控制中高(70~74°C)和高(>74°C)糊化温度。SNP₃₄₀₂ T类型与高、中高糊化温度有关。绝大多数偏籼类品种的ALK基因含有G-GC组合，因此都倾向于高糊化温度。上述研究为水稻分子育种和种质资源保护研究提供了一定的参考价值。

陆地棉幼苗NaCl胁迫下转录因子表达的转录组学分析

彭振,何守朴,龚文芳,潘兆娥,贾银华,卢艳丽,杜雄明

作物学报. 2017, (03):  354-370.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00343

摘要 ( 485 )   RICH HTML    PDF (1565KB) ( 1403 )  

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以棉花耐盐种质早熟长绒7号和感盐种质南丹巴地大花为材料，利用转录组测序(RNA-Seq)技术分析2个种质在200 mmol L^–1 NaCl胁迫4和24 h后幼苗叶片的转录因子家族及转录因子的表达情况。结果表明，从样本中鉴定出54个转录因子家族的2815个转录因子。盐胁迫4 h后，长绒7号有249个转录因子基因表达发生变化；南丹巴地大花中有261个转录因子基因表达发生变化。在胁迫24 h后, 2个种质对盐响应的转录因子数量均剧增。只在耐盐种质长绒7号特异表达的有106个(4 h)和184个(24 h)转录因子基因，对于2个种质共同表达的转录因子有143个(4 h)和282个(24 h)。通过筛选，鉴定出26个与耐盐相关的转录因子家族124个转录因子基因，并采用荧光定量验证转录组数据的准确性。推测高表达的11个转录因子的基因CotAD_66280 (HD-ZIP)、CotAD_47058 (ERF)、CotAD_18472 (G2-like)、CotAD_04289 (C2H2)、CotAD_57763 (HSF)、CotAD_23656 (TCP)、CotAD_02221 (ERF)、CotAD_23975 (WRKY)、CotAD_54036 (MYB)、CotAD_27788 (NAC)和CotAD_23815 (HSF) 有可能与陆地棉抗盐性密切相关，可作为陆地棉耐盐育种的候选基因源。

经验性最佳线性无偏预测(eBLUP)在油菜区域试验品种评价的效果

任长宏,格桑曲珍,胡希远

作物学报. 2017, (03):  371-377.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00371

摘要 ( 688 )   RICH HTML    PDF (235KB) ( 1166 )  

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线性混合模型最佳线性无偏预测(BLUP)不仅适用于数据不平衡和误差方差异质试验的分析，而且对随机效应的排序会更准确。在实际试验分析中由于真实方差参数值未知而采用估计值时，BLUP转变为所谓经验性BLUP (eBLUP)。为了探讨eBLUP在作物区域试验品种评价的效果，本文以我国2012—2014年长江流域油菜区域试验12套产量资料为例，对eBLUP在品种主效应和特定环境中效应的估计、排序及差异比较t测验等方面与方差分析综合比较。结果表明, 对品种主效应，eBLUP与方差分析算术平均值仅有较小差异，品种排序在eBLUP与算术平均值法相同；对特定环境中品种效应，eBLUP与算术平均值法有较大差异，品种排序在eBLUP较算术平均值法更准确；用Kenward-Roger法估算基于eBLUP的效应差异t测验的自由度，无论对品种主效应还是对特定环境中品种效应，eBLUP和方差分析有着相近的显著性(α = 0.05)测验效果。

综合农业分区尺度下农作物种质资源的空间分布特征

陈彦清,曹永生,方沩*,陈丽娜

作物学报. 2017, (03):  378-388.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00378

摘要 ( 530 )   RICH HTML    PDF (4606KB) ( 1304 )  

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掌握农作物种质资源的空间分布特征，分析种质资源在地理空间上的聚集离散特征，对于作物种质资源全面收集、有效保护和高效利用具有重要意义。本研究基于空间统计学原理和方法，借助ARCGIS软件，从种质资源的数量、方位特征、集中程度分别分析不同综合农业分区内种质资源的空间分布特征。通过数量分析显示，黄淮海区和黄土高原区密度最大，说明这两个地区的种质资源最为丰富，需要重点保护；方位分析得出，华南区和甘新区的资源分布范围最广，并且资源方向分布趋势最为明显，除甘新区外，其他区域的资源方向角均在90°以内。资源的分布范围、分布趋势和方向角度不仅能分析区域资源的方位分布特征，还可从空间角度辅助寻找影响种质资源地理分布的关键因子；集中度分析中，青藏区、内蒙古及长城沿线区和东北区的种质资源分布最为聚集，可采取集中区域资源重点保护的策略。该项研究可为种质资源在不同综合农业分区内的保护、利用和收集提供理论依据。

陆地棉微管结合蛋白CLASP家族基因的鉴定及表达分析

朱守鸿,赵兰杰,刘永昌,李艳军,张新宇,孙杰

作物学报. 2017, (03):  389-398.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00389

摘要 ( 450 )   RICH HTML    PDF (1758KB) ( 879 )  

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CLASP蛋白(CLIP-associated proteins，CLASPs)是一种调节微管结构与功能的微管结合蛋白，在植物生长发育及形态建成过程中起着至关重要的作用。本研究利用生物信息学的方法，在陆地棉基因组数据库中鉴定出6个编码CLASP蛋白的基因。多重序列比对及系统进化树分析表明，陆地棉CLASP基因家族可分为2个亚家族(I和II)，亚家族I含有HEAT重复结构域和典型的CLASP-N端结构域，亚家族II只含有CLASP-N端结构域。实时荧光定量PCR结果表明，6个CLASP家族基因在棉花各组织中均有表达，但表达模式各不相同，其中CotAD_63740 (GenBank登录号为KX881965)和CotAD_04861 (GenBank登录号为KX881961)在纤维中优势表达，CotAD_48232 (GenBank登录号为KX881962)、CotAD_48665 (GenBank登录号为KX881963)、CotAD_55570 (GenBank登录号为KX881964)和CotAD_68468 (GenBank登录号为KX881966)在茎中优势表达，表达模式的不同表明CLASP家族基因在棉花不同组织中功能不同。本研究为深入研究棉花CLASP家族基因的功能奠定了基础。

耕作栽培·生理生化

基于生物量的冬小麦穗部主要形态参数模型

陈昱利,杨平,张文宇,张伟欣,诸叶平,李世娟,巩法江,毕海滨,岳霆,曹宏鑫

作物学报. 2017, (03):  399-406.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00399

摘要 ( 686 )   RICH HTML    PDF (495KB) ( 1080 )  

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冬小麦穗部形态结构模型是功能–结构小麦模型的重要研究内容。以济麦22、泰农18和鲁原502为材料, 于2013—2014和2014—2015年度开展了品种和施氮试验。结合2013—2014年数据, 分析穗部主要形态参数与器官生物量的定量关系及形态参数间的内在联系, 构建了冬小麦穗部主要形态结构模型。经2014—2015年小麦生长数据检验, 除穗长模型精度略低外, 穗宽、穗厚、颖壳长、颖壳宽、颖壳厚、籽粒长、籽粒宽和籽粒厚模型精度均较高, 所建模型可较好模拟不同品种与施氮水平冬小麦穗部主要形态结构。

氮肥后移对不同氮效率水稻花后碳氮代谢的影响

孙永健,孙园园,严奉君,杨志远,徐徽,李玥,王海月,马均

作物学报. 2017, (03):  407-419.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00407

摘要 ( 790 )   RICH HTML    PDF (560KB) ( 1098 )  

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以氮高效品种(德香4103)和氮低效品种(宜香3724)为材料，利用¹³C和¹⁵N双同位素示踪技术和生理生化分析方法，采用盆栽及大田试验，在施氮量180 kg hm^-2条件下，设置3种氮肥运筹方式，基肥∶蘖肥∶穗肥比例分别为5∶3∶2(N₁)、3∶3∶4(N₂)、3∶1∶6(N₃)，以及不施氮(N₀)处理；研究其对不同氮效率水稻花后氮碳代谢的影响，并探讨氮肥后移下花后光合同化物及氮素累积、转运、分配的共性响应机制及其与产量的关系。结果表明，品种、氮肥运筹对花后氮素利用特征、光合同化物分配、生理特性及产量均存在显著影响。氮高效品种与氮肥后移量占总施氮量的40%、氮素穗肥运筹以倒四、倒二叶龄期等量追施相配套(N₂处理)，能促进花后氮素累积，提高剑叶光合速率和1,5-二磷酸核酮糖羧化酶、谷氨酰胺合成酶等碳氮代谢关键酶活性，促进叶片、茎鞘、根系、穗各营养器官光合同化物及氮素累积与转运，进而提高产量及氮肥利用率，为本试验氮高效品种配套的氮肥运筹优化模式。花后不同氮肥运筹下，氮高效品种光合同化物、氮素的累积与转运，分别较氮低效品种高7.78~12.75 mg ¹³C 株^-1、15.14~18.78 mg ¹⁵N 株^-1；且叶片转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、2.21~4.55 mg ¹⁵N 株^-1，茎鞘转运量分别较氮低效品种高1.70~2.93 mg ¹³C 株^-1、0.05~1.14 mg ¹⁵N 株^-1；而穗部氮高效与氮低效品种¹³C同化物分别增加31.04~44.68 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的42.04%~46.38%)、24.94~34.26 mg ¹³C 株^-1(占¹³C总量的36.45%~41.36%)，¹⁵N则分别增加35.56~46.58 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的61.82%~82.93%)、27.37~31.57 mg ¹⁵N 株^-1(占¹⁵N总量的58.04%~68.31%)。氮高效品种花后具有强光合碳同化、氮素的协同吸收转运特征，以及碳氮代谢能力，来满足籽粒灌浆期对光合同化物及氮素的利用，是氮高效品种相对于氮低效品种高产、氮高效利用的重要原因。此外，从花后不同器官碳氮比(C/N)变化值综合两品种高产及氮肥高效利用来看，N₂处理下，齐穗至成熟期叶片、穗部C/N提高幅度与该时期茎鞘、根系C/N降低幅度一致，据此可将C/N作为水稻高产及氮肥高效利用同步提高的评价指标，这具有重要的参考价值。

氮肥运筹对钵苗机插优质食味水稻产量及品质的影响

胡群,夏敏,张洪程,曹利强,郭保卫,魏海燕,陈厚存,韩宝富

作物学报. 2017, (03):  420-431.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00420

摘要 ( 681 )   RICH HTML    PDF (249KB) ( 1257 )  

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以江苏优质食味水稻代表性品种南粳9108和南粳5055为材料，采用新型栽培技术钵苗机插移栽，在大田常用量总施氮270 kg hm^-2条件下，设置10∶0、9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5、4∶6七种基蘖肥与穗肥比例的处理。比较研究不同处理对钵苗机插优质食味水稻产量及稻米品质的影响，以期为氮肥的合理施用提供理论依据和技术指导。结果表明，当基蘖肥与穗肥比例为6∶4时，产量最高，与其他处理差异显著。稻米的糙米率、精米率和整精米率均随着基蘖肥比例的降低而逐渐增加；直链淀粉和胶稠度含量随着基蘖肥比例的降低而逐渐减小，但蛋白质的含量变化趋势相反，后期施氮量大时蛋白质含量增大。两品种的垩白率和垩白度均随着基蘖肥比例的降低呈先增加后减小的趋势，以6∶4处理显著大于其他处理，而垩白大小逐渐增加。食味品质中除了完整性随着基蘖肥所占比例的降低而增加外，香气、光泽、味道、口感以及食味值均呈现递减趋势。各处理的稻米峰值黏度、热浆黏度、崩解值和最终黏度，除对照不施氮肥处理最大外，均随基蘖肥比例的降低而逐渐减小，而消减值的变化呈现相反的趋势。基蘖肥与穗肥比例为6∶4的氮肥运筹方式能显著提高钵苗机插优质食味水稻的产量；适当增加穗肥比例能有效改善稻米的加工品质和营养品质，增大稻米粒长和粒宽，但降低了稻米的外观品质和食味品质。

白菜型冬油菜叶片结构和光合特性对冬前低温的响应

许耀照,曾秀存,张芬琴,孙佳,孙万仓,武军艳,方彦,刘自刚,孙柏林

作物学报. 2017, (03):  432-441.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00432

摘要 ( 678 )   RICH HTML    PDF (3527KB) ( 1139 )  

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为明确白菜型冬油菜在冬前低温下叶片结构特征、光合作用特性及其抗寒性，本研究在0℃和–7.6℃自然低温条件下，选用白菜型冬油菜品种陇油7号(超强抗寒)和天油4号(弱抗寒)，测定并比较其叶片气孔性状、解剖结构和光合、荧光参数的日变化等指标。结果表明，随着冬前温度下降，2个白菜型冬油菜叶片气孔密度、气孔面积、气孔周长、栅栏组织和海绵组织厚度均变小，细胞间隙变大，叶片变薄；P_n日变化呈“单峰”型曲线，无光合“午休”现象；叶片的P_n、G_s、T_r和CE均降低，而C_i均升高，说明是非气孔限制引起P_n降低。白菜型冬油菜在冬前低温条件下发生了光抑制现象，表现为F_m和F_v/F_m下降，F_o上升。与超强抗寒品种陇油7号相比，弱抗寒品种天油4号叶片气孔密度和气孔面积均较大，气孔总周长较长，叶片较厚，P_n、F_m和F_v/F_m均较高，说明冬前低温条件下，天油4号光合能力较强，光抑制程度较弱。白菜型冬油菜在冬前低温条件下的叶片气孔密度越大、气孔面积越大、气孔周长越长、叶片及栅栏组织和海绵组织越厚，光合能力越强，地上部生长越旺盛，品种抗寒性越差。本研究为冬油菜抗寒种质创新和育种提供了部分理论支撑。

基于归一化法的烤烟干物质积累建模与特征分析

沈杰,蔡艳,何玉亭,李启权,杜宣延,王昌全,罗定棋

作物学报. 2017, (03):  442-453.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00442

摘要 ( 602 )   RICH HTML    PDF (467KB) ( 708 )  

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为探讨不同株型烤烟品种干物质积累动态模型和变化特征，实现不同品种烤烟干物质积累的有效预测，以不同株型品种云烟97、NC71、K326为材料，采用田间实测和数值模拟方法研究4个密度(13 890、15 150、16 660和18 510株 hm^–2)水平下烤烟干物质积累动态，分析关键生长参数特征，以期为烤烟合理密植、烟叶增产提供新的理论与方法。结果表明: (1)基于归一化法筛选并建立了相对干物质积累量与相对生长时间的干物质积累动态模型(MMF)，方程表达式为y = (ab+cx^d)/(b+x^d)，模拟准确度k值在0.9032~1.0482之间，决定系数R²在0.94以上，进一步推导发现，方程具有过原点性、有界性、单调递增性等特点，符合生物学意义，能较好地模拟烤烟干物质积累动态特征；利用该模型分析积累特征参数，将烤烟干物质积累过程划分为缓慢增长期、快速增长期、减速增长期。(2)随着种植密度的增加，烤烟速率峰值出现时间(T_m)、快速增长期开始时间(RT₁)、结束时间(RT₂)均有不同程度提前；密植条件下(D3、D4)，NC71和K326快速增长期持续时间(T_d)及其积累比例(R_a)明显提升；通径分析表明，T_d、R_a均能影响烤烟最终干物质积累水平，其与干物重均显著(0.6500^*)或极显著(0.7758^**)正相关，其中R_a对干物重直接通径系数达1.7097，对回归方程的总贡献率也达1.3264。(3)耐密性表现为筒型>鼓型>塔型，对应品种K326、NC71、云烟97的适宜密度分别为18 510株 hm^–2 (D4)、16 660株 hm^–2 (D3)、15 150 (D2) ~
16 660 (D3)株 hm^–2。

研究简报

低温胁迫下马铃薯的数字基因表达谱分析

杨慧菊,郭华春*

作物学报. 2017, (03):  454-463.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00454

摘要 ( 779 )   RICH HTML    PDF (1052KB) ( 3102 )  

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以马铃薯品种合作88为材料，利用数字基因表达谱(DGE)技术，对–2℃低温胁迫处理后的马铃薯叶片cDNA文库进行差异基因表达谱分析。结果表明，有28505个基因受低温胁迫诱导差异表达，其中上调表达基因13703个，下调表达基因14802个。GO功能显著性富集分析表明，DEGs主要涉及信号生物代谢过程、氧化还原过程、能量代谢、次生代谢过程以及催化活性。KEGG富集分析表明，上调表达基因主要富集于苯丙烷、光合作用天线蛋白、类胡萝卜素的生物合成、苯丙氨酸代谢及淀粉与蔗糖代谢途径，而下调表达基因主要富集于植物激信号转导途径。利用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)验证4个DEGs在低温胁迫条件下的差异表达，其结果与DGE分析结果基本一致，证实了DGE测序结果的可靠性。

中国北部藜麦品质性状的多样性和相关性分析

胡一波,杨修仕,陆平*,任贵兴*

作物学报. 2017, (03):  464-470.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00464

摘要 ( 681 )   RICH HTML    PDF (660KB) ( 1375 )  

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藜麦(Chenopodium quinoa Willd.)是美洲大陆最古老的作物之一，为全世界公认的全营养谷物。为了解国内不同藜麦种质资源营养性状的相关性和差异性，本研究测定国内25份藜麦种质资源的13个品质性状指标，并对其进行相关性分析、主成分分析和聚类分析。结果表明，脂肪与总黄酮呈极显著正相关(0.55)，而与赖氨酸和组氨酸呈极显著负相关(–0.52和–0.54)；总多酚、总黄酮和总皂苷之间均具有极显著相关性。13个品质性状分别隶属于5个主成分，累计贡献率为92.6%。25份种质材料可以聚类为4组，在品质和遗传距离方面各组群之间差异较大。利用主成分分析和聚类分析对藜麦品质进行综合评价，可避免单一指标的片面性和不稳定性，为藜麦的利用和品质育种提供重要的科学依据。