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2017年 第43卷 第02期 刊出日期：2017-02-12

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综述

作物驯化和品种改良所选择的关键基因及其特点

张学勇,马琳,郑军

作物学报. 2017, (02):  157-170.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00157

摘要 ( 1315 )   RICH HTML    PDF (2593KB) ( 2614 )  

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 近15~20年作物基因组学迅速发展, 特别是第2代测序技术的普及, 显著降低了测序成本, 使单核苷酸多态性(SNP)分析和单元型区段(也称单倍型区段)分析渗透到生命科学的各个领域, 对系统生物学、遗传学、种质资源学和育种学影响最为深刻, 使其进入基因组学的全新时代。一批驯化选择基因的克隆, 特别是对一些控制复杂性状形成的遗传基础及其调控机制的解析, 更清晰地揭示了作物驯化和品种改良的历史, 提升了人们对育种的认知, 推动育种方法的改进。驯化和育种既有相似之处, 也存在明显的差异。驯化选择常常发生在少数关键基因或位点, 对基因的选择几乎是一步到位; 而现代作物育种虽然只有100年左右的历史, 但其对基因组影响更为强烈, 是一些重要代谢途径不断优化的过程。随着生态环境或栽培条件的变化, 育种选择目标基因(等位变异)会发生相应的变化或调整, 因此对基因(等位变异)的选择是逐步的。此外, 强烈的定向选择重塑了多倍体物种的基因组, 使其亚基因组与供体种基因组明显不同。本文在群体水平上, 系统分析了驯化和育种在作物基因组和基因中留下的踪迹, 凝炼其规律, 将为品种改良和育种提供科学理论和指导, 同时也简要介绍了“十三五”国家重点研发计划专项“主要农作物优异种质资源形成与演化规律”的基本研究思路。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

雄性不育小麦BS210育性转换特性

孙辉**,张风廷**,王永波,叶志杰,秦志列,白秀成,杨吉芳,高建刚,赵昌平*

作物学报. 2017, (02):  171-178.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00171

摘要 ( 707 )   RICH HTML    PDF (1355KB) ( 420 )  

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二系法杂交小麦属我国原创性成果, 温光敏雄性不育小麦是二系法杂交小麦应用的核心。BS210是本课题组选育的小麦雄性不育材料, 2012—2014年通过3个生态区分期播种试验和人工气候箱温光调控试验, 研究了BS210的育性转换特性。在不育制种生态区, 适期播种条件下, BS210的不育度可达95%~100%, 其安全制种播种时期为安徽阜阳9月30日至10月10日、云南丽江9月30日；在可育繁种生态区, 晚播条件下, BS210的自交结实率可达70%以上, 其安全繁种播种时期为北京海淀11月10日、北京顺义9月30日至11月10日。BS210以温度敏感为主, 光照时长对BS210育性影响较小, 温度转换敏感期为药隔至单核期。在光照10.0~12.5 h时, 其温度转换阈值为10~12°C；在光照14 h时, 其温度转换阈值为8~10°C。在短日低温条件下, 花粉粒碘染以染败为主, 表现为不育；在长日高温条件下, 花粉粒碘染为圆形、黑染, 表现为可育。通过明确BS210育性转换特性, 为指导BS210安全制繁种生态区的选择提供理论依据。

甘蓝型油菜盐胁迫下幼苗鲜重和干重QTL定位及候选基因分析

侯林涛,王腾岳,荐红举,王嘉,李加纳,刘列钊

作物学报. 2017, (02):  179-189.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00179

摘要 ( 688 )   RICH HTML    PDF (764KB) ( 732 )  

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盐胁迫是非生物胁迫中影响作物产量的一个主要因素，利用分子标记方法选育油菜耐盐品种对提高油菜产量具有重要意义。选用来自GH06与P174杂交后通过单粒传法连续自交获得的高世代重组自交系群体，以含16 g L^–1 NaCl的Hoagland溶液培养幼苗进行盐胁迫处理25 d后，分别测定叶和根的鲜重及干重，根据已构建的高密度SNP遗传连锁图谱进行QTL定位，在QTL物理区间筛选耐盐相关基因并以极端表型材料进行qRT-PCR分析。采用复合区间作图法(CIM)，在对照和盐胁迫处理中共检测到19个QTL，其中与盐胁迫相关的有6个，可解释的表型变异7.16%~16.15%，分布在A02、A04和C03染色体上，将QTL置信区间序列和拟南芥中与盐胁迫相关的基因比对分析，共找到8个候选基因。对其中4个候选基因在极端表型材料中的表达分析表明，BnaA02g14680D与BnaA02g14490D基因在盐胁迫处理后的48 h或72 h表达量均高于对照组，即基因的表达由盐胁迫引起，而BnaC03g64030D在敏感型材料中的相对表达量高于在耐盐型材料中，BnaC03g62830D在敏感型材料中没有明显变化，但在耐盐型材料中呈现先升高后降低的表达特征，其表达可能会增强植株对盐胁迫的耐受力。本研究为油菜耐盐基因功能挖掘和油菜耐盐品种选育奠定基础。

高粱Na⁺转运蛋白基因SbSKC1的克隆及其在烟草中的抗盐功能鉴定

姚新转,刘洋,赵德刚

作物学报. 2017, (02):  190-200.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00190

摘要 ( 455 )   RICH HTML    PDF (14291KB) ( 736 )  

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Na⁺转运蛋白基因在植物抵御逆境胁迫中起重要作用，本研究克隆高粱了Na⁺转运蛋白基因SbSKC1，其完整开放阅读框为1497 bp，编码498个氨基酸残基，氨基酸序列比对及进化树分析表明，高粱Na⁺转运蛋白基因SbSKC1与玉米(Zea mays) LOC100382359 (NP_001162576.1)具有高度相似性。构建pSH-SbSKC1植物表达载体，利用农杆菌介导法将该载体转入烟草(Nicotiana tabacum cv. Xanthi)，PCR及抗盐性鉴定结果表明，在300 mmol L^–1 NaCl处理下，转基因烟草的存活率高于野生型烟草，根长显著高于野生型烟草，同时转基因烟草保持了较高的K⁺/Na⁺比。盐胁迫后，转基因烟草的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和过氧化物酶(POD)活性显著高于野生型，而过氧化氢(H₂O₂)含量比野生型烟草低37.7%，初步推断过量表达SbSKC1基因能够显著提高烟草的抗盐性。

小麦TaVIP1家族基因克隆、分子特性及功能分析

赵佩,腾丽杰,王轲,杜丽璞,任贤,佘茂云,叶兴国

作物学报. 2017, (02):  201-209.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00201

摘要 ( 697 )   RICH HTML    PDF (3476KB) ( 1110 )  

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植物VIP1蛋白(VirE2 interacting protein 1)与农杆菌侵染植物后T-DNA在细胞内的转运有关，影响植物转化效率，但还未见有关小麦中VIP1基因研究的报道。本研究利用in silico技术从普通小麦中克隆了TaVIP1家族基因，该家族基因全部由4个外显子构成，编码产物相似性高，与拟南芥AtVIP1蛋白质序列相似性仅为50.7%~51.4%。Southern杂交结果表明，TaVIP1基因在小麦基因组中存在3个拷贝。根据小麦3个TaVIP1基因的差异序列设计特异引物，以四倍体小麦Langdon与中国春D组染色体代换系为材料进行PCR检测，结合生物信息学分析，将小麦3个小麦TaVIP1基因分别定位在4AL、4BS和4DS染色体上。亚细胞定位分析表明，TaVIP1蛋白分布于细胞膜、细胞质和细胞核中。农杆菌转化烟草，过表达TaVIP1基因降低了烟草转化效率。小麦TaVIP1基因编码的氨基酸序列与拟南芥AtVIP1基因及烟草NtVIP1基因编码的氨基酸序列相似性很低，这可能是小麦农杆菌转化效率低的原因之一。

基于数字基因表达谱分析的茶树花不育基因挖掘

陈林波,夏丽飞,田易萍,李梅,宋维希,梁名志,江昌俊

作物学报. 2017, (02):  210-217.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00210

摘要 ( 551 )   RICH HTML    PDF (1306KB) ( 1483 )  

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茶树是重要的叶用经济作物，但是茶树每年都要开花结实，消耗大量的养分，导致茶树鲜叶产量减少和品质降低。了解茶树的不育机制将有助于茶树不育品种的分子遗传改良。本研究以福鼎大白茶(父本)、佛香2号(母本)以及他们的杂交后代(不育)茶树花为材料，利用数字基因表达谱技术对3个茶树花的cDNA文库进行差异基因表达谱分析。筛选出在父本花与子代不育花、母本花与子代不育花共有而在父本花与母本花没有的差异表达基因1219条。GO功能显著性分析表明，代谢过程、催化活性、水解酶活性表现为富集；KEGG代谢分析表明，差异表达基因涉及氨基酸、糖、次生代谢、植物信号传导途径以及能量代谢等过程。以植物激素信号转导通路分析发现，16个与生长素信号途径相关基因中，除5个ARF家族基因在子代不育花中上调表达外，其他的基因均下调，推测生长素信号转导是茶树花不育的重要因素。随机抽取5个基因进行实时荧光定量PCR验证, 其结果与测序结果一致。表达谱分析结果将为茶树花不育机制的深入研究和不育基因的筛选奠定基础。

花生AhHDA1互作蛋白AhGLK的筛选及特性分析

李媚娟,苏良辰,刘帅,李晓云,李玲

作物学报. 2017, (02):  218-225.  doi: 10.3724/SP.J.1006.2017.00218

摘要 ( 444 )   RICH HTML    PDF (6245KB) ( 1113 )  

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通过酵母双杂交系统，以花生组蛋白去乙酰化酶AhHDA1为诱饵, 对花生cDNA文库筛选并分析互作蛋白的生物学特性。结果获得一个AhHDA1互作蛋白Arachis hypogaea L. Golden 2-like (AhGLK)；体外荧光双分子试验证实，AhHDA1与AhGLK蛋白存在相互作用；利用生物信息学软件分析表明，AhGLK含有MYB保守域，其氨基酸序列与大豆(Glyine soja) GsGLK、拟南芥(Arabidopsis thaliana) AtGLK分别具有较高同源性；AhGLK定位在细胞核中并具有转录因子活性，主要在花生的叶片中表达；在30% PEG条件下，AhGLK表达下调。

耕作栽培·生理生化

根-冠互作对棉花叶片衰老的影响

张巧玉,王逸茹,安静,王保民,田晓莉

作物学报. 2017, (02):  226-237.  doi: 10.3724/SP.J.1006.2017.00226

摘要 ( 386 )   RICH HTML    PDF (3168KB) ( 1148 )  

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嫁接研究和实践表明，植物不同生理过程普遍存在根-冠互作的多样性。作者曾以衰老较快的棉花品种中棉所41和衰老较慢的品种鲁棉研22为材料进行嫁接研究，发现地上部对叶片衰老起主要作用。本文以中棉所41和另一个衰老较慢的品种中棉所49为材料进行普通嫁接(单接穗单砧木)和Y型嫁接(双接穗单砧木)，用低钾胁迫(0.03 mmol L^–1)诱导叶片衰老，结果表明I型嫁接中以中棉所41为砧木的处理，其倒4叶SPAD值显著低于以中棉所49为砧木的处理，提示根系对叶片衰老的作用较大。相应地，以中41为砧木的处理，其根系和叶片中的ZR+Z和iPA+iP浓度及砧木和接穗木质部汁液中的ZR+Z和iPA+iP流量在绝大多数情况下显著低于以中49为砧木的处理，ABA的结果则相反。Y型嫁接的结果与I型嫁接相似，但根系对叶片衰老的作用未表现出绝对优势。从根-冠-根通讯的角度对叶片衰老的根-冠互作类型多样性进行了讨论。

不同小麦品种粒重和蛋白质含量的穗粒位效应分析

李豪圣,曹新有,宋健民,刘鹏,程敦公,刘爱峰,王灿国,刘建军,孙正娟

作物学报. 2017, (02):  238-252.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00238

摘要 ( 729 )   RICH HTML    PDF (1715KB) ( 1034 )  

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小麦籽粒的发育存在时空差异，不同穗粒位的粒重和蛋白质产量也存在差异，剖析粒重和籽粒蛋白质含量的穗粒位效应，有助于深入了解小麦产量和品质的形成机制。于2009—2010和2010—2011小麦生长季进行大田试验，选用3种类型4个品种，分析了不同的穗粒位的粒重、蛋白质积累和蛋白质含量的动态变化。结果表明，粒重和蛋白质积累量的穗粒位间变异大于年份（环境）间变异和基因型间变异；蛋白质含量的年份间变异大于基因型间变异和穗粒位间变异，而成熟期穗粒位间变异最大。大粒品种易受环境影响，小粒品种比较稳定。优质面包小麦品种开花后各时期的籽粒蛋白质含量普遍高于中筋小麦，但不同时期、不同年份差异较大。开花后各时期，强势粒的粒重、蛋白质积累量和蛋白质含量显著大于弱势粒，中部籽粒显著大于上部和下部籽粒；随着灌浆进程穗中部与下部籽粒的差异变小，至开花后36 d时，中部和下部籽粒的蛋白质含量无显著差异。随籽粒灌浆进程，不同品种各穗粒位的粒重和蛋白质积累均呈“慢–快–慢”的“S”型曲线变化，蛋白质含量均呈“V”型曲线变化，灌浆后期，中部和下部强势粒以及下部弱势粒的蛋白质含量增长速度明显快于其他穗粒位籽粒。粒重最大生长速率出现在开花后18~21 d，快速增重时期为开花后12~26 d；籽粒蛋白质最大积累速率出现在开花后21~24 d，快速积累时期为开花后13~32 d。根据本研究结果，我们认为高产优质小麦品种的特征是籽粒不宜过大，小花位粒数不宜过多，且中、下部籽粒较多，开花后13~26 d灌浆速率快。

测墒补灌深度对济麦22冠层光截获和荧光特性及籽粒产量的影响

杨传邦,于振文,张永丽*,石玉

作物学报. 2017, (02):  253-262.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00253

摘要 ( 612 )   RICH HTML    PDF (402KB) ( 837 )  

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测墒补灌是近年开发的一种小麦节水栽培新技术，水分管理的土层深度是该技术的关键因素之一。本研究以济麦22为试验品种，于2013—2014和2014—2015年度在山东兖州进行大田试验，设置4个测墒补灌土层深度，补灌至目标土层拔节期相对含水量70%和开花期相对含水量75%，以定量灌溉(拔节期和开花期各灌水60mm)和全生育期不灌水处理为对照，通过测定花后0~30 d灌浆阶段小麦冠层光截获特性、群体光合速率、旗叶荧光特性，以及最终籽粒产量和水分利用效率，以明确测墒补灌达到增产的光合基础及最佳土层。当补灌土层为0~20 cm时，灌水量为50.1~51.2 mm，小麦叶面积指数、冠层光合有效辐射截获量、冠层光截获率和群体光合速率，以及旗叶实际光化学效率(Φ_PSII)和最大光化学效率(F_v/F_m)在各灌水处理中最低；补灌土层为0~40 cm时，灌水量为73.1~93.1 mm，上述前4项指标比补灌深度20 cm时依次提高6.0%~42.4%、8.5%~27.9%、6.7%~14.5%、11.0%~14.6%，同时旗叶Φ_PSII和F_v/F_m亦显著提高；补灌深度加大至60cm (灌水量87.5~105.4 cm)和80cm (灌水量101.8~115.0 cm)时，这些指标无显著增加。与光合特性相关指标一致，籽粒产量也表现为补灌深度大于40 cm的3个处理间无显著差异，且与定量灌溉对照无显著差异，但都显著高于补灌深度20 cm处理。在本试验条件下，对0~40 cm土层实施测墒补灌，较定量灌溉减少用水26.9~46.9mm，水分利用效率提高16.2%~16.7%，灌溉效益增加34.0%~68.1%，说明在类似生态条件下，中穗型小麦品种济麦22测墒补灌节水栽培技术的目标土层为0~40cm。

氮肥用量对两种不同类型玉米杂交种物质生产及氮素利用的影响

周培禄,任红,齐华,赵明,李从锋

作物学报. 2017, (02):  263-276.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00263

摘要 ( 668 )   RICH HTML    PDF (1166KB) ( 1142 )  

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旨在探明东北春玉米不同类型杂交种物质生产及氮素利用特征及其与产量的关系。本文以不同类型杂交种代表性品种郑单958 (ZD958，Reid×唐四平头模式)和先玉335 (XY335，Reid×Lancaster模式)为试验材料，2014年和2015年设置5个氮肥水平[0 kg hm^-2(N0)、100 kg hm^-2 (N1)、200 kg hm^-2 (N2)、300 kg hm^-2(N3)和400 kg hm^-2(N4)]和2个种植密度(67 500株 hm^-2和90 000株 hm^-2)试验，比较研究了不同类型玉米杂交种干物质与氮素积累、运转及氮素利用的差异规律。结果表明，两年XY335品种的最高籽粒产量均高于ZD958，最优氮肥施用量明显降低4.8%~10.6%；相比ZD958，不施氮处理，两种种植密度下XY335品种干物质积累能力及物质运转效率都明显降低，而施氮条件下XY335品种的干物质积累量、花后干物质量及干物质运转效率均增加，同时增幅随着施氮量增加逐步提高，且在高密度条件下优势更为明显。开花期XY335叶片与茎鞘氮素含量显著高于ZD958 (P<0.05)，而成熟期由于其较高物质的运转效率表现出明显较低的数值，籽粒氮素含量在高密度下差异较小，而低密度条件下相对ZD958显著提高(P<0.05)。施氮条件下XY335品种花前、花后氮素积累量和氮素积累总量均高于ZD958，其中叶片中氮素的转运对籽粒的贡献率显著较高(P<0.05)。两种种植密度处理最优施氮条件下XY335氮素利用效率和氮素吸收效率均显著高于ZD958 (P<0.05)，而氮农学利用率和氮肥偏生产力差异不显著。可见，高密度条件下XY335类型品种表现出明显较高的物质积累能力以及花后物质运转对籽粒的贡献率，获得较高的氮素利用效率，表现出明显高氮高效的品种特征，因此生产上建议，东北春玉米区高密度种植条件下该类型品种在较高氮肥施用量时易获得高产高效。

套作荫蔽对苗期大豆叶片结构和光合荧光特性的影响

范元芳,杨峰*,刘沁林,谌俊旭,王锐,罗式伶,杨文钰*

作物学报. 2017, (02):  277-285.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00277

摘要 ( 688 )   RICH HTML    PDF (2686KB) ( 1277 )  

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间套作系统中荫蔽是影响低位作物生长发育的主要因素。本研究采用玉米-大豆套作种植模式，以南豆12大豆品种为研究对象，设置2个行比配置，即1∶1（A1处理；1行玉米间隔1行大豆，间距50 cm）和2∶2（A2处理；2行玉米间隔2行大豆，玉米和大豆各自的行距均为40 cm，玉米和大豆间距为60 cm），净作大豆为对照（CK），研究玉米和大豆不同行比套作配置下荫蔽对大豆叶片光合荧光特性、解剖结构及超微结构的影响。结果表明，套作处理A1、A2的光合有效辐射(PAR)分别比CK显著降低91.2%、66.8%。叶绿素a含量分别降低50.2%和27.9%，净光合速率分别降低63.2%和37.8%。套作大豆功能叶片荧光参数F_v'/F_m'和F_q'/F_m显著高于净作大豆，而F_v/F_m、q_P和NPQ低于净作。对于叶片结构，套作大豆叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均低于CK，且净作大豆叶片厚度分别是A1和A2处理下的2.15倍和1.69倍；套作大豆叶片的叶绿体结构比较完整，无破碎现象，含淀粉粒稀少，随着荫蔽程度的加重，嗜锇颗粒、基粒片层和基质片层增多，叶绿体减小但其数目增多，而净作大豆叶片叶绿体中淀粉粒较多且色泽亮白，基粒片层和基质片层稀少。因此，玉米-大豆套作种植中不同行比配置导致低位作物大豆冠层光环境差异，直接影响大豆叶片结构特征和光合荧光特性。

长期施肥对南方典型水稻土养分含量及真菌群落的影响

陈丹梅,袁玲,黄建国,冀建华,侯红乾,刘益仁

作物学报. 2017, (02):  286-295.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00286

摘要 ( 659 )   RICH HTML    PDF (676KB) ( 776 )  

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利用江西省农业科学院31年的长期肥料定位试验，选取不施肥(对照)、单施化肥、70%化肥配施30%有机肥、50%化肥配施50%有机肥和30%化肥配施70%有机肥等5个处理，通过常规分析和454-高通量测序技术，研究了长期不同施肥条件下，我国南方典型水稻土养分含量和真菌群落结构的变化。结果表明，在酸性水稻土上，长期单施化肥显著降低土壤pH值，但随着有机肥配施比例的提高pH明显上升；有机和无机肥配施显著提高土壤有机质、有效氮磷含量以及微生物碳氮量。单施化肥土壤真菌18S rDNA序列数比配施有机肥的多1倍，但真菌种(属)数减少了11~40种；前20种优势真菌的丰富度占真菌总量的78.82%~91.51%，以子囊菌最多(7~13种)，所占比例最大(23.13%~75.09%)；与对照相比，配施有机肥的土壤中有14~15种优势真菌与之相同，而单施化肥的土壤中仅有9种一致；主成分分析结果表明单施化肥处理的真菌群落组成与其他各处理存在显著差异。因此，单施化肥造成土壤酸化加剧，真菌数量成倍增加，但种类显著减少，其丰富度和多样性明显降低，并改变优势真菌种群，相应提高了土壤病原真菌过度繁殖的风险。而有机和无机肥配施有利于维持水稻土壤健康生态环境和真菌种群多样性。

研究简报

壮秆剂及用量对水稻产量和抗倒伏能力的影响

夏敏,胡群,梁健,张洪程,郭保卫,曹利强,陈厚存

作物学报. 2017, (02):  296-306.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00296

摘要 ( 586 )   RICH HTML    PDF (542KB) ( 941 )  

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以籼粳杂交稻品种甬优2640、超级稻南粳9108为供试材料, 设置壮秆剂A (壮秧剂∶速效硅∶生物炭=1.0∶0.5∶1.0) 5个处理(A-1: 18.75 kg hm^–2、A-2: 37.5 kg hm^–2、A-3: 56.25 kg hm^–2、A-4: 75 kg hm^–2、A-5: 93.75 kg hm^–2), 壮秆剂B (“杰伟”牌水稻生长调节剂) 5个处理(B-1: 7.5 kg hm^–2、B-2: 15 kg hm^–2、B-3: 22.5 kg hm^–2、B-4: 30 kg hm^–2、B-5: 37.5 kg hm^–2)。在齐穗后30 d观测水稻基部第1节间(N₁)、第2节间(N₂)、第3节间(N₃)、第4节间(N₄)抗倒伏能力和主要物理性状, 比较研究壮秆剂不同用量对水稻产量及抗倒伏能力的影响。两年试验结果表明, 壮秆剂A对水稻产量及抗倒伏能力的影响要优于壮秆剂B, 随着壮秆剂用量的增加水稻产量呈先增后减的趋势, 其中A-3处理产量最高, 其原因在于每穗粒数、结实率、千粒重均有所增加, 壮秆剂B中B-3产量最高, 壮秆剂A增产效果优于B的原因在于千粒重的增加。随着壮秆剂用量的增加, 各节间倒伏指数呈现先减后增趋势, 其中A-3、A-4处理的N₂、N₃倒伏指数显著小于对照。进一步分析壮秆剂A与B抗倒伏能力增强的原因在于抗折力的增加, 壮秆剂A主要是通过增加N₁、N₂、N₃节间茎秆粗度、茎壁厚度和节间充实度增强了抗倒伏能力, 壮秆剂B主要是增加N₁、N₂、N₃节间茎壁厚度来增强抗倒伏能力, 两者比较壮秆剂A效果更明显。

与小麦抗白粉病基因Pm48紧密连锁分子标记的开发

付必胜,刘颖,张巧凤,吴小有,高海东,蔡士宾,戴廷波,吴纪中

作物学报. 2017, (02):  307-312.  doi:10.3724/SP.J.1006.2017.00307

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Pm48为本实验室鉴定的一个抗白粉病新基因。为精细定位该基因，利用混池ddRAD测序鉴定了81个与该基因关联的序列，开发了STS标记Xmp931，转化了CAPS标记Xmp928、Xmp930和Xmp936；同时，利用粗山羊草基因组序列开发了71个基因组SSR标记，定位了其中的Xmp1089和Xmp1112。在115个宁糯麦1号´Tabasco衍生的 F_2:3家系中，Xmp928与目的基因共分离，Xmp1112位于近着丝粒方向处距抗病基因3.1 cM。在671个纯合感病家系中，标记Xmp928仍与目的基因共分离。利用3个中国春5DS缺失系，最终将Pm48定位在小麦5DS上0.63–0.67的臂区段中。