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2016年 第42卷 第03期 刊出日期：2016-03-12

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综述

转型时期杂交水稻的困境与出路

彭少兵

作物学报. 2016, (03):  313-319.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00313

摘要 ( 1246 )   RICH HTML    PDF (272KB) ( 1737 )  

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杂交水稻技术是我国自主创新并领先于世界的重大技术, 杂交水稻技术在水稻生产中的成功应用为保障我国粮食安全做出了巨大贡献。由于杂交稻品种选育策略和种子生产与经营方式没有适应目前水稻生产的转型变化, 最近几年我国杂交稻的种植面积有下降的趋势。这并不是杂交稻技术本身的问题, 国内外的生产实践证明杂交稻仍然代表先进的水稻生产技术。如果我们尽快地调整杂交稻的育种目标, 培育出适合于轻简化和机械化水稻生产方式、综合抗性好、资源利用效率高、稻米品质优良的杂交稻组合, 通过轻简化和机械化栽培技术降低杂交稻的种子生产成本和种子价格, 我国的杂交稻有望迅速走出目前的困境。

作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

小麦–黑麦易位系T1BL•1RS在小麦品种中的分布及其与小麦赤霉病抗性的关联

李韬*,郑飞,秦胜男,李磊,顾世梁

作物学报. 2016, (03):  320-329.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00320

摘要 ( 729 )   RICH HTML    PDF (682KB) ( 1547 )  

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黑麦1R染色体短臂(1RS)携带条锈病、叶锈病、秆锈病、白粉病和蚜虫等抗性基因。为了检测1RS上是否携带与赤霉病抗性相关的基因，本研究采用1RS特异标记Xscm9对192个来自不同国家的品种/系构成的小麦自然群体和1个重组自交系(RIL)群体(宁7840与Chokwang杂交的F₇群体，共184个系)进行了分子检测，并在2011—2013年采用单花滴注法于温室中进行赤霉病抗性鉴定。结果发现，自然群体中22个品种携带1RS，携带1RS的株系三季赤霉病平均病小穗率(PSS)均显著低于不携带1RS株系的PSS (P<0.01)，表明1RS对降低病小穗率有显著作用。分子标记和基因组原位杂交(GISH)检测结果表明，宁7840携带1RS。通过对宁7840/Chokwang衍生的RIL群体进行赤霉病抗性鉴定和基因型分析，发现不论主效赤霉病抗性基因Fhb1 (标记Xsts142)存在与否, 携带1RS株系的PSS显著低于不携带1RS株系的PSS (P<0.01)；方差分析表明，宁7840携带的Fhb1与1RS在赤霉病抗扩展性上无显著互作(P>0.05)。因此认为，黑麦1RS染色体很可能携带赤霉病扩展抗性相关基因，与Fhb1基因有累加效应。

江淮稻区杂交粳稻骨干亲本产量性状配合力的SSR标记位点鉴定

谢辉,党小景,刘二宝,曾思远,洪德林

作物学报. 2016, (03):  330-343.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00330

摘要 ( 451 )   RICH HTML    PDF (670KB) ( 769 )  

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鉴定杂交粳稻亲本产量性状配合力的标记位点有助于利用分子标记辅助选择技术改良亲本配合力、提高杂交粳稻竞争优势水平。利用9个粳稻BT型不育系和10个恢复系, 按照北卡罗林那设计II (North Carolina Design II)配制90个F₁组合,在南京和盱眙两个环境下种植，测定了各亲本产量性状的配合力和SSR分子标记基因型；结合二者数据鉴定了6个产量性状配合力的标记位点。结果表明，在两个环境下综合评价配合力较优的不育系是BT-18A和武羌A，恢复系是C418。与亲本单株有效穗数、每穗总粒数、每穗实粒数、结实率、千粒重和单株日产量性状配合力显著相关的SSR标记位点，南京环境下分别检测到8、13、11、6、6和2个；盱眙环境下分别检测到12、21、8、15、10和7个；2个环境下都检测到的分别有4、11、5、3、5和1个。标记位点杂合基因型显示正向优势的，南京环境下占74% (34/46)；盱眙环境下占53% (39/73)。2个环境下都检测到的标记位点中，有3个各自与3个产量性状配合力共相关；另有3个各自与2个产量性状配合力共相关；其余的只与单个产量性状配合力显著相关。数据库检索发现两环境下都检测到的标记位点中，有10个其附近存在控制相应性状的基因/QTL。讨论了利用鉴定出的标记位点改良粳稻恢复系产量性状配合力的策略。

甘蓝型油菜结角高度与荚层厚度的全基因组关联分析

卢坤,王腾岳,徐新福,唐章林,曲存民,贺斌,梁颖,李加纳

作物学报. 2016, (03):  344-352.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.000344

摘要 ( 713 )   RICH HTML    PDF (2341KB) ( 1060 )  

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角果是油菜重要的光合作用和种子存储器官，对油菜产量具有重要贡献。本研究以412份具有代表性的甘蓝型油菜品种(系)为材料，利用芸薹属60K Illumina Infinium SNP芯片对其基因型分析，并对油菜结角高度和角果层厚度进行全基因组关联分析。结果共检测到16个显著关联的SNP，其中重庆环境下分别检测到2个和4个SNP与结角高度和结角层厚度显著关联，单个SNP解释的表型变异为5.61%~5.69%和5.94%~6.31%。云南环境下分别检测到5个和1个显著关联的SNP，单个标记解释的表型变异为12.66%~13.97%和22.43%。对2个环境的结角高度差和结角层厚度差共检测到3个和1个与性状显著相关的SNP，它们对表型变异的解释率分别为17.33%~20.32%和29.05%。其中，环境间结角厚度差的关联SNP与重庆环境结角层厚度的1个显著关联SNP位于同一LD区间。各显著关联标记LD区段的多个基因调节植物细胞组织发生、花分生组织发育、角果数目和多器官发育，如NSN1、TPST和SAC1等，它们可能通过上述功能影响油菜花序或角果的生长发育，导致结角高度或结角层厚度差异。本研究发掘的这些位点和候选基因可作为影响油菜结角高度和角果层厚度的重要候选区域和基因，为揭示油菜结角性状的遗传基础和分子机制，提高油菜单位面积产量奠定了基础。

籼稻资源WD15515中抗褐飞虱QTL的定位研究

邓钊**,石少阶**,王卉颖,上官欣欣,刘丙芳,荆胜利,杜波,陈荣智,祝莉莉,何光存*

作物学报. 2016, (03):  353-360.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00353

摘要 ( 727 )   RICH HTML    PDF (953KB) ( 1256 )  

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褐飞虱是我国水稻生产上最严重的虫害之一, 培育和种植抗褐飞虱水稻品种是控制褐飞虱的有效途径。WD15515是一份高抗褐飞虱的籼稻种质资源。利用9311与WD15515杂交培育了F₂群体, 对F₂植株进行SSR分子标记分析, 测定植株上褐飞虱的蜜露分泌量、虫体增重量和增重比, 作为抗虫性指标。通过QTL IciMapping3.0进行作图分析, 在第2、第4、第9染色体上共检测到4个抗褐飞虱QTL。其中第2染色体上检测到2个QTL, 以蜜露分泌量检测到的qBph2-1位于SSR标记RM71~RM6911之间, LOD值为3.68, 表型贡献率为11.08%；以虫体增重量和增重比检测到的qBph2-2位于标记RM6911~RM521之间, LOD值分别为3.31、4.05, 表型贡献率分别为7.81%、9.38%。以蜜露分泌量、虫体增重量和增重比为指标在第4染色体上检测到qBph4, 定位于标记RM16996~RM17075之间, LOD值分别为11.11、13.81、15.41, 表型贡献率达到44.38%、45.24%、52.40%。同样, 以蜜露分泌量、虫体增重量和增重比在第9染色体上检测到qBph9, 定位于标记RM219~RM6444之间, LOD值分别为2.59、4.04、3.63, 表型贡献率分别为10.91%、12.39%、10.01%。上述结果表明, qBph4是一个抗褐飞虱主效基因。本项研究结果为抗褐飞虱水稻育种提供了新的基因资源。

携带抗白粉病基因Pm21的小麦–簇毛麦小片段易位染色体在不同小麦背景中的传递率及遗传稳定性

王海燕,肖进,袁春霞,徐涛,于春艳,孙昊杰,陈佩度,王秀娥*

作物学报. 2016, (03):  361-367.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00361

摘要 ( 512 )   RICH HTML    PDF (530KB) ( 678 )  

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抗白粉病基因Pm21来自小麦近缘种簇毛麦。小麦–簇毛麦小片段顶端易位系NAU418 (T1AS•1AL-6VS)和小片段中间插入易位系NAU419 (T4BS•4BL-6VS-4BL)携带Pm21，高抗白粉病，是小麦抗病育种新种质。为了对其育种利用提供依据，以NAU418和NAU419为亲本分别与来源于不同生态区的郑麦9023等12个小麦品种杂交，杂种F₁再分别与来源于不同生态区的农艺亲本进行正、反回交，研究两种易位染色体在不同小麦背景中的遗传稳定性及其通过雌雄配子的传递规律。DNA分子原位杂交结果表明，在杂种F₁花粉母细胞减数分裂中期I (Pollen Mother Cell, PMC MI)，两种易位染色体分别可以与对应的小麦染色体配对形成棒状二价体。正、反交结果分析表明，NAU418中的小片段顶端易位染色体T1AS•1AL-6VS通过雌配子和雄配子的传递率分别为8.00%~50.98%和7.89%~45.07%，NAU419中的小片段中间插入易位染色体T4BS•4BL-6VS-4BL通过雌配子和雄配子的传递率分别为29.17%~52.38%和7.69%~47.06%。表明2个易位系中的易位染色体都可以通过雌、雄配子传递，但是其通过雄配子的传递率均显著低于通过雌配子的传递率。

陆地棉GhRACK1启动子的克隆与缺失分析

杨江涛,庞伟民,王旭静*,吕少溥,唐巧玲,王志兴

作物学报. 2016, (03):  368-375.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00368

摘要 ( 494 )   RICH HTML    PDF (5686KB) ( 1135 )  

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在基因工程发展中，有应用前景的纤维特异表达启动子的缺乏是制约棉花纤维品质改良的主要因素之一。本研究利用反向PCR的方法克隆到陆地棉纤维优势表达基因GhRACK1的上游启动子GhRACK1-P。GhRACK1-P全长为1987 bp，含有TATA-box、CAAT-box、MYB2和I-box等顺式作用因子和调控元件。根据调控元件的分布对GhRACK1-P进行不同程度的缺失，获得了p1、p2、p3和p4缺失体；构建不同缺失体和全长GhRACK1-P的植物表达载体并通过农杆菌介导法导入烟草，获得不同类型转基因烟草。GUS组织化学染色结果表明，全长启动子GhRACK1-P只能驱动gus基因在转基因烟草的幼根及根毛中表达，其它缺失体驱动gus基因在转基因烟草的花粉、叶片和根中表达，为组成型表达启动子。由于根毛与棉花纤维具有相似的发育机理，推测全长GhRACK1-P可能为纤维优势表达启动子。研究结果为棉花纤维品质改良基因工程提供了新的调控元件。

茶树中性/碱性转化酶基因CsINV10的克隆与表达分析

钱文俊,岳川,曹红利,郝心愿,王璐,王玉春,黄玉婷,王博,王新超,肖斌,杨亚军

作物学报. 2016, (03):  376-388.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00376

摘要 ( 576 )   RICH HTML    PDF (9964KB) ( 1264 )  

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基于课题组前期对茶树冷驯化系统的转录组测序分析结果，从中挑选出6条与中性/碱性转化酶基因高度相似的EST序列，电子拼接和RT-PCR验证后获得一条全长为2101 bp的核酸序列。该基因包含1923 bp的ORF，编码640个氨基酸，蛋白分子量为71. 8 kD，理论等电点（pI）为5.69。根据BlastX同源性比对显示该基因与荔枝LcNI相似性最高（80%），为G100家族成员，属于中性/碱性转化酶基因，将其命名为CsINV10（GenBank登录号为KT359348）。对CsINV10氨基酸序列的系统进化树分析显示，其与木薯MeNINV8亲缘关系最近。进一步分析显示，CsINV10的氨基酸序列无N端信号肽，无跨膜结构域，属于亲水性蛋白，并定位在叶绿体上。荧光定量PCR分析表明，CsINV10具有组织表达特异性，在茶树叶和花中的表达量最高，根系中最低。分析发现，低温（4℃）、干旱和盐胁迫分别处理茶树1 d后，成熟叶片中CsINV10的表达呈逐渐上升趋势；而在ABA条件处理下，该基因呈先升高后降低趋势，在处理5 d后基本不表达，表明该基因可能参与茶树对多种逆境胁迫的响应，这为后续进一步研究转化酶基因在茶树抗寒等逆境胁迫中的作用奠定基础。

大赖草6-SFT基因的克隆及其转基因烟草抗旱和抗寒性分析

贺晓岚,王建伟,李文旭,陈真真,赵继新,武军,王中华,陈新宏

作物学报. 2016, (03):  389-398.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00389

摘要 ( 591 )   RICH HTML    PDF (9147KB) ( 1423 )  

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果聚糖合成酶(6-SFT)在植物抵御逆境胁迫中起重要作用。利用RACE结合RT-PCR技术从大赖草(Leymus racemosus中克隆到6-SFT基因，其完整开放阅读框为1863 bp，被命名为Lr-6-SFT (GenBank登录号KT387273)，编码620个氨基酸，其推导氨基酸序列含有保守的果糖基转移酶结构域。氨基酸序列比对及进化树分析表明，大赖草6-SFT与华山新麦草、普通小麦、西尔斯山羊草和大麦6-SFT具有高度相似性。采用基因重组技术构建p1300-35SN-Lr-6-SFT表达载体，利用农杆菌介导法将该载体转入烟草品种W38中。对经过抗性筛选、PCR和RT-PCR验证的转基因植株进行抗旱和抗寒性鉴定，发现转基因植株与对照相比，抗旱和抗寒性明显增强；在逆境胁迫条件下，转基因植株的果聚糖、可溶性糖、脯氨酸含量都显著高于对照，而丙二醛的含量显著低于对照。本研究表明，Lr-6-SFT基因是典型的GH32家族成员，, 2n= 4x = 28, NsNsXmXm)其表达能够提高烟草对干旱和寒冷胁迫的抗性。

青稞脂质转运蛋白基因blt4.9的克隆及其对非生物胁迫的响应

姚晓华,吴昆仑*

作物学报. 2016, (03):  399-406.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00399

摘要 ( 553 )   RICH HTML    PDF (2622KB) ( 780 )  

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为了解脂质转运蛋白基因在青稞中的功能, 以青稞品种昆仑12为材料, 利用同源克隆得到青稞blt4.9基因序列(GenBank登录号为KU170187), 该基因的cDNA序列全长720 bp, 开放阅读框长348 bp, 编码115个氨基酸残基, 相对分子质量为11.2 kD, 理论等电点9.04, 不稳定系数为28.41, 是一个稳定的蛋白质。blt4.9编码的蛋白绝大多数属于疏水区, 没有较大的亲水区。序列比对显示, 该基因与大麦blt4.9基因编码蛋白的同源性最高(98.3%)。Real-time PCR分析结果显示, blt4.9基因在20%~30% PEG-6000、4℃以及50 mmol L^-1 ABA处理后表达量显著增加, 且在抗逆性强的青稞品种(旱地紫)中的表达量高于在抗逆性弱的品种(大麻)中, 推测该基因与青稞的抗逆性有关。该研究结果为利用青稞脂质转运蛋白基因改良青稞抗逆性奠定了基础。

农作物种质资源本体构建研究

陈丽娜,方沩,司海平,曹永生

作物学报. 2016, (03):  407-414.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00407

摘要 ( 596 )   RICH HTML    PDF (532KB) ( 1069 )  

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本体是一种能够有效提高农作物种质资源整合、共享和利用效率的组织方式。在分析传统本体构建方法的基础上，结合中国农作物种质资源自身的特点，提出结构化数据与非结构化数据相结合的半自动化本体构建方法。该方法首先基于面向对象的思想从关系数据库中抽取概念及其关系建立初始本体；然后从非结构化的网站数据中提取概念，并利用在线字典WordNet和网络百科全书Wikipedia丰富概念的语义，完善初始本体。使用本体构建工具Protégé构建了农作物种质资源本体模型。实验表明，该方法既充分利用了数据库中的资源，又考虑了非结构化数据的补充作用，减少了构建成本，本体更加完善。探讨了本体进化的途径，指出了本研究的优点和局限性。

耕作栽培·生理生化

不同年代中籼水稻品种的叶片光合性状

剧成欣,陶进,钱希旸,顾骏飞,张耗,赵步洪,刘立军,王志琴,杨建昌

作物学报. 2016, (03):  415-426.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00415

摘要 ( 700 )   RICH HTML    PDF (772KB) ( 1234 )  

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旨在探明中熟籼稻在品种改良过程中籽粒产量和叶片光合性能的变化特点。以江苏省近70年来不同年代在生产上应用的12个代表性中籼水稻品种(含杂交稻组合)为材料，依据应用年代将其分为20世纪50—60年代、60—70年代、80—90年代和21世纪00—10年代(超级稻) 4种类型，研究其产量、冠层结构及叶片光合特性的变化。结果表明，随品种的改良，中籼水稻品种的产量不断提高。群体总颖花量、面积指数和粒叶比显著增加，叶基角减小，群体透光率、光合势(绿叶面积持续期)、抽穗期剑叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率和PSII最大和实际光化学效率以及荧光与非荧光淬灭系数增加。最大叶面积指数和全生育期总光合势与籽粒产量呈极显著正相关。灌浆期剑叶光合速率、气孔导度、PSII最大和实际光化学量子效率以及荧光和非荧光淬灭系数与结实率或粒重呈显著相关。表明在品种改良过程中，株型和叶片光合性能的改善是中籼水稻产量提高的重要原因。

机插早稻分蘖成穗特性及基本苗公式参数研究

吕伟生,曾勇军*,石庆华,潘晓华,黄山,商庆银,谭雪明,李木英,胡水秀

作物学报. 2016, (03):  427-436.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00427

摘要 ( 614 )   RICH HTML    PDF (355KB) ( 984 )  

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为精确定量机插早稻适宜的群体起点，合理利用分蘖成穗，以4个早稻(株两优30、株两优189、中嘉早17和嘉早311)品种(组合)为材料，研究了机插早稻分蘖成穗特性及基本苗公式参数。结果表明，机插早稻一次分蘖主要发生在主茎第3~6叶位，第4、第5叶位为分蘖发生与成穗的优势叶位；二次分蘖发生较少，以1/3、2/3、1/4为主，但均不能成穗；单株分蘖成穗数杂交稻约3.1个，常规稻约2.2个；主茎及优势蘖位穗部性状较好，产量高，对总产量贡献大。早稻在三叶期左右移栽，杂交稻移栽分蘖缺位叶龄(bn)为1.7~1.8，校正系数(a)为−1.2~ −1.1，有效分蘖发生率(r)为0.75左右；常规稻bn为2.5~2.7，a为−1.3~ −1.1，r为0.7左右。生产中机插早稻应在保证足够基本苗的基础上，争取分蘖早生多发，充分发挥优势叶位的分蘖成穗优势，并合理利用动摇分蘖成穗，以获取较多的有效穗而实现高产。

施硅量对甬优系列籼粳交超级稻产量及相关形态生理性状的影响

韦还和,孟天瑶,李超,张洪程,史天宇,马荣荣,王晓燕,杨筠文,戴其根,霍中洋,许轲,魏海燕,郭保卫

作物学报. 2016, (03):  437-445.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00437

摘要 ( 529 )   RICH HTML    PDF (271KB) ( 1192 )  

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以籼粳交超级稻甬优12和甬优15为试材，比较研究了不同硅肥施用量(0、75、150、225、300 kg hm^-2)对甬优籼粳交超级稻产量及其形态生理特征的影响。结果表明: (1)甬优12和甬优15产量均随硅肥施用量的增加呈先增加后降低的趋势，且均以硅肥用量225 kg hm^-2处理的产量最高。产量构成因素穗数随硅肥施用量增加而递增，结实率和千粒重则随之递减。(2)甬优12和甬优15在拔节、抽穗和成熟期的茎蘖数均随硅肥施用量的增加而增加，茎蘖成穗率则呈先增加后降低的趋势，以225 kg hm^-2处理最高。(3)与对照(0 kg hm^-2)相比，施硅处理显著增加了拔节、抽穗和成熟期的干物重和叶面积指数，拔节至抽穗期、抽穗至成熟期的干物质积累量和光合势也随硅肥施用量增加而递增。(4)随硅肥施用量的增加，倒一、倒二、倒三叶的叶长和叶宽随之递增，倒一、倒二、倒三叶的叶基角和披垂度随之递减。此外，与对照(0 kg hm^-2)相比，施硅处理显著提高了茎、鞘干重及单位节间干重。文章还讨论了甬优籼粳交超级稻硅肥高效施用技术。

氮肥后移对玉米间作豌豆耗水特性的调控效应

滕园园**,赵财**,柴强*,胡发龙,冯福学

作物学报. 2016, (03):  446-455.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00446

摘要 ( 632 )   RICH HTML    PDF (637KB) ( 1503 )  

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针对水资源不足严重制约干旱灌区间作发展，间作中以氮调水理论研究的薄弱，生产实践中缺乏氮肥运筹同步提高间作产量和水分利用效率的措施等问题。2012—2013年，以河西走廊规模化应用的玉米间作豌豆为研究对象，在总施氮量相同且基肥和孕穗肥分别占10%和50%条件下，设氮肥后移30% (N₁，拔节肥0+花粒肥40%)、氮肥后移15% (N₂，拔节肥15%+花粒肥25%)、传统制度(N₃，拔节肥30%+花粒肥10%) 3个施氮处理，探讨氮肥后移对间作产量和水分利用效率(WUE)的影响，以期为禾豆间作优化施氮制度、提高产量和水分利用效率提供理论依据。结果表明，氮肥后移对玉米间作豌豆总耗水量(ET)影响不显著，但降低了棵间蒸发量(E)和棵间蒸发量占总耗水量的比例(E/ET)；与传统施氮处理相比，氮肥后移15%使玉米间作豌豆的E和E/ET降低6%和4%，氮肥后移30%使玉米间作豌豆的E和E/ET均降低2%。在间作系统中，豌豆带、玉米带的棵间蒸发量分别为329 mm、232 mm，表明豌豆带的无效耗水显著高于玉米带。氮肥后移15%间作的混合籽粒产量、WUE较传统施氮间作分别高出6%、5%，氮肥后移30%间作混合籽粒产量、WUE较传统施氮间作分别提高3%、2%。因此，玉米间作豌豆结合氮肥后移15%，即豌豆开花结荚期(玉米拔节期)追施氮肥67.5 kg hm^-2、玉米大喇叭口期追施氮肥225 kg hm^-2、玉米花后15 d追施氮肥112.5 kg hm^-2，可作为绿洲灌区玉米间作豌豆增产和提高WUE的农艺措施之一。

科技写作

如何制作分子生物学论文的图版?

肖阳,张弘,于向鸿,李红丹,原换换,苏亮,孙蕾,杨宗举,杨建平

作物学报. 2016, (03):  456-465.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00456

摘要 ( 1023 )   RICH HTML    PDF (18619KB) ( 3497 )  

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科技论文的文字写作和图版应相得益彰, 本文介绍Excel和Photoshop软件在处理分子生物学图版时的一些基本原则与技巧。Excel是一种非常有效的软件, 其柱状图不但可以用来有效地展示实验结果, 而且可以利用不同颜色和纹理填充, 来增加对视觉的冲击力, 对展示结果起到画龙点睛的作用。Photoshop软件处理结构和免疫印迹等分子生物学图版时, 通过切除、放大、对比与明暗度调节来突出主题; 但是在需要比较不同突变体背景下GFP荧光和GUS染色强弱时, 必须拼合一个整体, 一起来调整。