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2016年 第42卷 第04期 刊出日期：2016-04-12

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作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

大豆中一个WRKY28-like基因的克隆与功能分析

王婷婷,丛亚辉,柳聚阁,王宁帅,琴李艳,盖钧镒

作物学报. 2016, (04):  469-481.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00469

摘要 ( 878 )   RICH HTML    PDF (1489KB) ( 1624 )  

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WRKY转录因子参与调节植物生长发育、生物与非生物胁迫应答等多种过程，AtWRKY28是拟南芥中与抗病和耐逆相关的重要转录因子。为探讨大豆中一个AtWRKY28同源基因GmWRKY28-like(Glyma.14G028900)的生物学功能，本文对该基因进行了克隆、生物信息学分析、亚细胞定位、组织表达等试验，并对其在ABA、PEG、NaCl胁迫下的表达水平进行了分析。结果显示,GmWRKY28-like基因的编码区(CDS)为1008bp，编码335个氨基酸。GmWRKY28-like蛋白具有保守的WRKY结构域，含有22个丝氨酸(Serine)、1个苏氨酸(Threonine)、2个酪氨酸(Tyrosine)，不含跨膜结构与信号肽；进化树分析表明大豆GmWRKY28-like与菜豆(Phaseolus vulgaris)WRKY28的相似性最高；亚细胞定位显示GmWRKY28-like定位在细胞核中。该基因在根、种子中表达量很低，在真叶、花、及茎尖分生组织表达量较高。GmWRKY28-like启动子中含有多种与生物和非生物逆境胁迫应答相关的元件，如MBS、W-box、ABRE、Box-W1等，且表达受到ABA、PEG、NaCl的诱导。此外，过表达GmWRKY28-like显著增强了拟南芥的耐盐性。

利用单片段代换系测交群体定位玉米产量相关性状的杂种优势位点

彭倩,薛亚东,张向歌,李慧敏,孙高阳,李卫华,谢慧玲,汤继华

作物学报. 2016, (04):  482-491.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00482

摘要 ( 896 )   RICH HTML    PDF (403KB) ( 2086 )  

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杂种优势利用是提高农作物产量与品质的一种重要途径, 而明确杂种优势的遗传机制将促进优良玉米新品种的选育, 但是截至目前其遗传机制仍然不清楚。本研究以玉米自交系lx9801背景的昌7-2的单片段代换系为基础材料, 利用与自交系T7296的测交群体, 对昌7-2和lx9801对应染色体片段与T7296之间存在差异的杂种优势位点进行了分析, 共检测出64个不同穗部性状和产量的杂种优势位点(HL), 其中23个在2个环境中同时被检测到, 包括4个穗长的HL, 4个穗粗的HL, 4个穗行数的HL, 7个行粒数的HL和4个产量的HL, 并在多个染色体片段上鉴定出同时包含产量及其构成因子的杂种优势位点, 该研究为进一步解析玉米产量杂种优势形成的遗传机制奠定了材料基础。

藜麦EST-SSR的开发及通用性分析

张体付,戚维聪,顾闽峰,张晓林,李坦,赵涵

作物学报. 2016, (04):  492-500.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00492

摘要 ( 813 )   RICH HTML    PDF (393KB) ( 1530 )  

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藜麦因营养均衡受到越来越多的关注，但尚未深入开展其基础研究。开发微卫星序列重复SSR分子标记将为藜麦的遗传分析提供重要资源。本研究利用NCBI数据库中藜麦RNA测序RNA-Seq及表达序列标签EST数据挖掘、验证及评价藜麦EST-SSR，共发现1862个藜麦非单核苷酸EST-SSR。其中，二核苷酸重复最多(38.3%)，六核苷酸重复最少(11.7%)。不同重复类型SSR的数量随着核苷酸数目的增加呈下降趋势。在随机选取验证的119个EST-SSR标记中，66 (55.9%)个能够扩增出清晰条带，39个在4份藜麦资源中具有多态性，且其多态性与重复序列长度不具有显著相关性。t测验显示，多态性EST-SSR在藜麦与其他藜科种质间不存在显著差异，说明其具有良好的通用性，可用于藜科物种的遗传关系分析。

甘蔗Na⁺/H⁺逆转运蛋白基因的克隆与表达分析

刘峰,苏炜华,黄珑,肖新换,黄宁,凌辉,苏亚春,张华,阙友雄

作物学报. 2016, (04):  501-512.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00501

摘要 ( 873 )   RICH HTML    PDF (1181KB) ( 1337 )  

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Na⁺/H⁺逆向转运蛋白基因SOS1(salt overly sensitive 1)是植物耐盐性的必需基因之一，在植物抵御盐胁迫过程中发挥十分重要的作用。本研究以小麦EST序列KJ563230为探针，利用电子克隆技术结合RT-PCR,获得一条甘蔗SOS1基因的cDNA序列，命名为ScSOS1 (GenBank登录号为KT003285)。序列分析结果表明，该基因全长1403bp，包含一个1272bp的开放阅读框，编码423个氨基酸的蛋白质。ScSOS1蛋白的相对分子质量为47.6kD，理论等电点(pI)为9.12。氨基酸序列分析表明，ScSOS1蛋白具有一个CAP_-EDsuperfamily结构域。生物信息学预测显示，ScSOS1的编码蛋白为亲水性蛋白，不存在信号肽，二级结构元件多为无规则卷曲，主要参与中间代谢。实时荧光定量PCR分析表明，ScSOS1基因的表达具有组织特异性，在甘蔗叶鞘、蔗皮、蔗髓、侧芽和根中均有表达，其中在叶鞘中的表达量最高，根中的表达量最低。此外在NaCl、PEG、ABA、SA和MeJA的胁迫过程中，该基因表达均受到调控，其中受NaCl和PEG诱导后上调表达，均在24 h表达量达最高，分别约为对照组的1.5倍和4倍。推测该基因的表达与甘蔗耐盐性和抗渗透胁迫有关。

人工合成甘蓝型油菜及其亲本的甲基化变异模式分析

谢涛,戎浩,蒋金金*,孔月琴,冉丽萍,吴健,王幼平

作物学报. 2016, (04):  513-524.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00513

摘要 ( 757 )   RICH HTML    PDF (1388KB) ( 1277 )  

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甘蓝型油菜作为多倍体起源和发生的历史较短, 遗传背景较为狭窄, 人工合成甘蓝型油菜可作为植物多倍化研究的优选模型, 本文以人工合成的甘蓝型油菜为材料, 通过HPLC分析发现白菜型油菜和甘蓝的甲基化率分别为8.33%和15.88%, 2个杂种株系的全基因组甲基化水平介于双亲之间(分别为10.29%和12.83%)。MSAP分析发现杂种F₁代及其亲本的甲基化水平存在明显差异(白菜型油菜<杂种F₁<甘蓝), 杂种F1代的甲基化变异(23.71%)中来自A、C基因组的变异分别占6.60%和10.16%。MSAP差异性条带的序列分析发现多倍化过程中与甲基化变化相关的基因参与了多种生物学过程, 且差异甲基化基因在人工合成甘蓝型油菜及其亲本间的表达差异与甲基化修饰模式是一致的。本研究为了解甘蓝型油菜多倍化过程中发生的表观变异奠定了基础。

紫芽茶树类黄酮生物合成关键酶基因表达与总儿茶素、花青素含量相关性分析

周天山，王新超，余有本，肖瑶，钱文俊，肖斌，杨亚军

作物学报. 2016, (04):  525-531 .  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00525

摘要 ( 1009 )   RICH HTML    PDF (975KB) ( 1068 )  

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儿茶素类化合物与花青素均由类黄酮代谢途径合成，紫芽茶中富含花青素。为探明紫芽茶树中类黄酮生物合成代谢流的情况，本试验以来源于湄潭苔茶后代的1株紫色芽叶茶树和1株绿色芽叶茶树为材料，测定芽下第一叶、第二叶和第三叶的叶色、儿茶素类组分和花青素总量，分析了类黄酮生物合成相关的基因表达情况及基因表达量同总儿茶素、花青素累积量之间的相关性。结果表明，紫芽茶树中各叶位中花青素含量均显著高于对照绿芽茶树，而儿茶素类总量却低于对照；类黄酮生物合成关键酶(PAL、CHS、CHI、F3H、DFR、ANS、ANR1、ANR2、F3¢H和F3’5’H)基因均呈现上调趋势。紫色芽叶中的总儿茶素与花青素，同各相关基因(LAR除外)表达水平的相关性都较高，且二者相关系数差异不大。绿色芽叶中的总儿茶素与各基因(LAR、F3’H除外)表达的相关系数，明显高于花青素同各基因表达的相关系数。

羽衣甘蓝自交不亲和与自交亲和系种子萌发期DNA甲基化的动态变化

张旸,胡中影,赵月明,李娜,解莉楠

作物学报. 2016, (04):  532-539.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00532

摘要 ( 888 )   RICH HTML    PDF (253KB) ( 1108 )  

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自交不亲和系植株的种子往往出现退化现象，为了研究种子的退化现象是否与甲基化相关，因此本文采用甲基化敏感扩增多态性(methylation sensitive amplification polymorphism, MSAP)技术，以羽衣甘蓝自交不亲和系9^#种子、自交亲和系14^#种子为研究对象，对其生长发育过程种子基因组DNA甲基化水平变化情况进行研究。采用改良的CTAB法提取种子萌发不同时期DNA，然后通过MSAP分析、统计扩增条带，比较二者之间的差异。对9^#种子DNA甲基化状态分析表明，萌发前期(0~2 d)发生甲基化位点数目持续增多，但萌发后期(2~8 d)发生去甲基化的数目大量增加，整个萌发期去甲基化位点数目是甲基化位点数目的11倍，说明9^#种子萌发过程中DNA甲基化修饰是基因表达的重要调控方式之一；在相同发育时期，9^#在总甲基化、全甲基化、半甲基化水平上均不同程度高于14^#。随着种子的萌发，9^#全甲基化水平明显上升，半甲基化水平几乎不变，而14^#变化趋势与9^#相反，半甲基化水平明显上升，全甲基化水平几乎不变.

耕作栽培·生理生化

籼粳交超级稻甬优538花后氮素积累模型与特征分析

韦还和，孟天瑶，李超，张洪程，史天宇，马荣荣，王晓燕，杨筠文，戴其根，霍中洋，许轲，魏海燕，郭保卫

作物学报. 2016, (04):  540-550.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00540

摘要 ( 989 )   RICH HTML    PDF (341KB) ( 746 )  

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以甬优籼粳交超级稻甬优538为试材，常规粳稻镇稻18和杂交籼稻中浙优1号为对照，研究甬优籼粳杂交稻花后氮素积累特征以及比较不同类型品种花后氮素积累特征差异。结果表明: (1)两年中，甬优538平均产量为12.5 t hm^-2，显著高于对照。抽穗期、成熟期及抽穗-成熟期氮素积累量均呈甬优538>镇稻18>中浙优1号。百千克籽粒吸氮量以镇稻18最高，甬优538最低；氮肥偏生产力则以甬优538最高，镇稻18最低。甬优538花后茎鞘氮素转运量和转运率、穗部氮素积累量显著高于对照。(2)镇稻18和甬优538花后各时期氮素积累量均高于中浙优1号，且各品种花后氮素积累量与花后天数均以Richards方程拟合效果较好(R²均大于0.995)。分析特征参数，花后最大氮素积累速率、花后平均氮素积累速率及花后到达最大氮素积累速率的时间均呈镇稻18>中浙优1号>甬优538，花后氮素有效吸收时间则呈甬优538>镇稻18>中浙优1号。花后氮素积累渐增期、缓增期的持续天数、积累速率和积累量以镇稻18最高、甬优538最低，快增期的持续天数和积累量以甬优538显著高于对照。本研究结果表明，甬优538花后较强的氮素积累优势集中在快增期，此期氮素积累量占其花后氮素积累总量的86.1%(两年平均值)。且甬优538在花后快增期较强的氮素积累能力主要在于其较长的快增期持续天数。

水稻低叶绿素含量突变对光合作用及产量的影响

顾骏飞*,周振翔,李志康,戴琪星,孔祥胜,王志琴,杨建昌

作物学报. 2016, (04):  551-560.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00551

摘要 ( 1383 )   RICH HTML    PDF (3842KB) ( 1512 )  

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突变体水稻叶绿素含量仅是其野生型水稻的51%，但是其饱和光合值在低氮、中氮、高氮处理下，却比对照野生型水稻分别高3.7%、20.4%与39.1%。为了探究其生理学机制，分别在大田与盆栽试验中，不同氮肥水平研究了突变体材料与野生型材料的叶片Rubisco酶含量、气孔导度、水通道蛋白表达水平、叶绿素荧光、叶片解剖结构和叶绿体超微结构。叶绿体超微结构表明突变体材料虽然叶绿素含量降低，叶绿体的发育并未受到影响；叶绿素荧光试验结果表明，高光强下，低叶绿素含量突变体并未受到光抑制，光反应电子传递未受影响。气孔导度数据、叶片显微结构观察与水通道蛋白基因表达数据表明叶黄突变体具有较高的气孔与叶肉导度；同时低叶绿素含量突变体内较高的Rubisco酶含量也是其在高光照条件下具有较高光合速率的重要原因。产量数据表明，叶黄突变体虽然生育期短，但其产量水平与对照无显著差别，这可能与其高光强条件下有较高的光合速率有关。上述试验结果表明高叶绿素含量并不是叶片高光合速率的必需条件。在今后的高光效育种中，挑选叶绿素含量适宜的品种更有利于叶片内氮素在其他光合器官中的分配，提高光合效率，最终获得高光效品种。在本研究中使用的叶绿素含量降低突变体在高光效育种中有潜在的研究价值。

乙矮合剂对不同密度夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响

卢霖,董志强*,董学瑞,李光彦

作物学报. 2016, (04):  561-573.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00561

摘要 ( 882 )   RICH HTML    PDF (853KB) ( 1288 )  

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为探讨乙矮合剂对密植夏玉米叶片衰老及后期早衰的调控机制, 建立华北夏玉米区密植高产稳产化学调控技术, 以中单909和浚单20为材料, 设置乙矮合剂(ECK)和密度梯度处理, 研究密度梯度对夏玉米花粒期不同部位叶片衰老特性的影响与ECK的调控效应。结果表明, 随密度增加, 两品种花粒期单株叶面积减小且降幅增大; 各叶位叶片的叶绿素相对含量和可溶性蛋白含量呈下降趋势; 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性呈降低趋势; 丙二醛(MDA)含量则呈增高趋势; 上述指标在叶位和品种间存在差异。ECK处理显著提高各密度不同部位叶片SOD、CAT、POD活性和叶绿素相对含量及可溶性蛋白含量, 显著降低MDA含量; 单株绿叶面积降幅减小, 叶片衰老进程延缓, 衰老程度减轻。ECK处理后, 较高密度群体下(7.5~10.5万株 hm^-2), 中单909和浚单20较各自对照分别增产5.59%~6.63%和6.73%~8.10%。因此, 采用合理的种植密度结合喷施乙矮合剂可作为华北夏玉米区高产栽培的重要技术措施。

水稻光氧化突变体812HS的光合和抗氧化特性

徐金刚,吕川根,刘莉,吕春芳,马静,夏士健,陈国祥,高志萍

作物学报. 2016, (04):  574-582.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00574

摘要 ( 818 )   RICH HTML    PDF (5872KB) ( 962 )  

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本研究旨在通过梅雨前后自然光强明显变化的情况下对水稻叶片光氧化突变体812HS与野生型812S的PSII光化学活性、抗氧化酶活性等生理特性的比较研究，探讨812HS易受光氧化损伤现象的光合生理原因。结果表明，大田自然光照出现强光照前，812HS与812S的叶绿素含量、PSII活性、光合磷酸化活性、净光合速率、抗氧化酶活性和活性氧含量均无显著差异。自然强光照开始(梅雨结束)一段时间后，两种水稻的上述各项指标都发生了明显的变化。突变体812HS的叶绿素含量、PSII活性、非循环式光合磷酸化活性和净光合速率均较812S明显降低。高光强下812HS叶片中抗氧化酶CAT和POD活性的上升幅度则小于812S，从而使其体内富集了更多的O₂^?、H₂O₂和MDA。光氧化突变体812HS对高光照强度较敏感的PSII活性和较低的CAT、POD活性可能是其发生叶片光氧化现象的生理成因。

气象因子对广西新植蔗和宿根蔗茎伸长的影响

陈燕丽，冯利平，丁美花，莫伟华，匡昭敏

作物学报. 2016, (04):  583-590.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00583

摘要 ( 910 )   RICH HTML    PDF (472KB) ( 1430 )  

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利用2000－2011年广西4个农业气象试验站的甘蔗旬茎伸长量和气象资料, 分析宿根蔗和新植蔗在气象因子影响下茎伸长的差异。结果表明, 新植蔗和宿根蔗茎生长具有明显差异, 新植蔗茎伸长期茎高明显大于宿根蔗, 进入茎生长期时的茎高本底值较小, 茎总伸长量较大但其伸长期较短。多数气象因子与新植蔗、宿根蔗旬茎伸长量极显著相关(P<0.05), 且对新植蔗的影响大于宿根蔗。对新植蔗、宿根蔗茎伸长起直接正作用的主要因子均为最低气温、相对湿度、最高气温, 起直接负作用的主要因子为平均气温、气压, 积温、降雨量则通过其他气象因子起明显的间接作用。旬茎伸长量对降雨量存在较明显的滞后性, 新植蔗滞后期多为2旬, 宿根蔗多为1旬, 新植蔗对日照时数的响应也存在滞后现象, 两者对温度类气象因子及相对湿度均无滞后。

研究简报

共生期与种植密度对棉田套播油菜生长及产量的影响

蒯婕，杜雪竹，胡曼，曾讲学，左青松，吴江生，周广生

作物学报. 2016, (04):  591-599.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00591

摘要 ( 870 )   RICH HTML    PDF (857KB) ( 865 )  

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为探讨共生期和密度对棉田套播油菜生长和产量的影响, 设置3个共生期: 棉油共生10 d (T10)、20 d (T20)和30 d (T30)及4个种植密度 30 (D1)、45 (D2)、60 (D3)和75万株 hm^–2 (D4)裂区试验。结果表明: (1)同一密度下, 延长共生期, 越冬期、蕾薹期和花期绿叶数、叶面积指数均增加, 促进了根系及地上部干物质累积, 根冠比、株高、根茎粗增加, 茎秆酸不溶木质素和总木质素含量下降, 可溶性糖、半纤维素和纤维素含量升高。油菜根倒角度虽增加, 但茎倒角度、总倒伏角度减小, 油菜单株和群体产量均增加, 以T30D2群体产量最高。(2)密度对油菜生长和产量的影响因共生期不同存在差异。相同共生期处理下, 随密度增加, 单株绿叶数减少, 根系干物质、地上部干物质累积量降低, 单株产量降低。T30条件下, 叶面积指数(LAI)随密度增加呈先增后减的趋势, 在D3密度时, LAI最大; 在T20、T10条件下, LAI则随密度增加而增加。群体产量与LAI变化趋势一致。在T30、T20处理下, 茎倒角度随密度增加呈先降后增趋势, 在T10处理下, 则逐渐增加, 与茎秆纤维素含量变化趋势相反, 两试点均为T30D3田间总倒伏角度最小。(3)武穴及天门试点棉田套播油菜产量所要求的共生期及密度最优配置分别为29.8 d、48.8万株 hm^–2, 29.7 d、57.6万株 hm^–2; 在此配置下, 两试点油菜产量理论值分别为3243.0、3082.8 kg hm^–2, 与当地棉田套播油菜常用栽培模式(共生期15 d, 密度15.0~22.5万株 hm^–2, 产量约2625 kg hm^–2)相比, 可实现增产23.5%、17.4%。

导入外源玉米C₄型NADP-ME基因对小麦光合效能的影响

王永霞,杜新华,许为钢,齐学礼,李艳,王会伟,胡琳

作物学报. 2016, (04):  600-608.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00600

摘要 ( 849 )   RICH HTML    PDF (1846KB) ( 1072 )  

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为研究玉米C₄型NADP-ME基因对小麦光合特性的影响, 以T₃代转NADP-ME基因小麦株系10T(9)-1-1和10T(9)-225-4及其对照周麦23为试材, 进行了分子特征鉴定、光合生理特性分析和单株产量性状调查, 并对其作用机制进行了初步解析。结果表明, 外源基因已整合到转基因小麦的基因组中, 并能正确转录和翻译；与对照周麦23相比, 两个转基因株系在4个测定时期旗叶NADP-ME酶活性均明显提高, 而旗叶净光合速率(P_n)则明显下降；尤其在花后第7天, 两个转基因株系的酶活性较对照分别提高1.33倍和1.13倍, P_n分别较对照下降17.26%和10.35%；千粒重和籽粒产量较对照均显著下降。与对照周麦23相比, 转基因株系10T(9)-225-4利用强光和同化CO₂能力下降, 光合效率下降；旗叶气孔张开率和气孔导度均显著下降；苹果酸含量降低了5.6%, 丙酮酸含量则提高了17.1%；外施苹果酸可恢复其光合速率。以上研究结果表明, 玉米C₄型NADP-ME基因的导入降低了小麦的光合特性, 苹果酸含量降低引起的气孔导度下降可能是导致转基因小麦光合效能降低的原因。

北方寒旱区白菜型冬油菜安全越冬的临界指标分析

孙万仓,刘海卿,刘自刚,武军艳,李学才,方彦,曾秀存,许耀照,张亚宏,董云

作物学报. 2016, (04):  609-618.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00609

摘要 ( 1017 )   RICH HTML    PDF (915KB) ( 970 )  

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利用2011—2014年北方13个省、市、区48个不同生态点试验的数据，分析不同品种在不同生态点的越冬率、产量变化，越冬率与产量的相关性，旨在研究白菜型冬油菜在北方不同生态区的越冬安全性，确定北方冬油菜通用的安全越冬的越冬率临界值，明确影响北方冬油菜越冬率的主要因子。结果表明，不同白菜型冬油菜品种在北方不同生态地区越冬率差异较大，产量也差异较大，越冬率变幅为10%~99%，强抗寒品种越冬率>70%。回归分析表明，越冬率与产量存在明显的线性正相关，回归方程符合y=ax+b, 当越冬率<70%时，产量随越冬率的增加而增加，当越冬率为70%时单位面积产量基本趋于稳定, 越冬率大于70%时，越冬率对产量的影响不明显。协方差分析表明，与冬油菜越冬率相关性最为密切的因子是品种，其次是极端最低气温、冬季气温、年均气温、≤0℃的冬季负积温、纬度、经度等。因此，70%的越冬率可作为北方地区冬油菜通用安全越冬的越冬率临界值，采用强抗寒品种，极端最低气温–31.79℃、冬季气温–7.20℃、年均气温6.38℃、负积温–997.57℃，纬度低于44.83°，经度高于80.34°是保证冬油菜安全越冬的必要条件。

氮素形态及供应时期对马铃薯生长发育与产量的影响

苏亚拉其其格,秦永林,贾立国,樊明寿

作物学报. 2016, (04):  619-623.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.00619

摘要 ( 1166 )   RICH HTML    PDF (245KB) ( 1702 )  

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选用马铃薯克新1号和费乌瑞它2个品种，于2013—2014年在沙培条件下，研究了氮素形态及供应时间对马铃薯植株生长、块茎形成及发育的影响。结果表明，在块茎形成前供应NO₃-N与NH₄-N两种条件下，马铃薯植株高度、叶面积、叶片SPAD值、整株干物质积累量以及块茎重量无显著差异，而块茎形成后供应NH₄-N的马铃薯叶片SPAD值、植株生长速度及块茎产量均显著高于NO₃-N处理；块茎形成前供应NO₃-N的植株结薯数显著高于NH₄-N处理，但是氮素形态对干物质在马铃薯块茎中的分配比例无显著影响。因此，马铃薯的氮素养分管理应根据商品薯和种薯生产的不同目标，在块茎形成前后分别供应适宜形态的氮素。