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2016年 第42卷 第08期 刊出日期：2016-08-12

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作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

甘蓝型油菜分枝角度主基因+多基因混合遗传模型及遗传效应

汪文祥,胡琼,梅德圣,李云昌,周日金,王会,成洪涛,付丽,刘佳*

作物学报. 2016, (08):  1103-1111.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01103

摘要 ( 695 )   RICH HTML    PDF (354KB) ( 1090 )  

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分枝角度是油菜株型重要性状，是油菜品种高产及适合机械化收获理想株型的基本组成之一。为明确油菜分枝角度的遗传，本研究选用油菜分枝角度大的松散型材料6098B和分枝角度小的紧凑型材料Purler配制杂交组合，采用主基因+多基因混合遗传模型方法对该组合6世代(P₁、P₂、F₁、F₂、BCP₁和BCP₂)的分枝角度进行了遗传分析。结果表明，上部第一分枝(顶枝)和基部第一分枝(基枝)角度的最适合遗传模型均为D-0 (1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因)。顶枝角的主基因加性效应值为4.939º，显性效应值为–4.156º，主基因遗传率在BCP₁、BCP₂和F₂中分别是34.08%、1.40%和14.99%，多基因遗传率分别为24.43%、61.72%和63.98%；而基枝角的主基因加性效应值为2.217º，显性效应值为–1.941º，主基因遗传率在BCP₁、BCP₂和F₂中分别是7.86%、1.24%和4.84%，多基因遗传率分别为66.46%、58.49%和73.96%。结果发现油菜分枝角度明显存在主效基因，为油菜分枝角度的遗传改良奠定了基础。

马铃薯HD-Zip I家族ATHB12基因的克隆及功能鉴定

武亮亮,姚磊,马瑞,朱熙,杨江伟,张宁,司怀军

作物学报. 2016, (08):  1112-1121.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01112

摘要 ( 563 )   RICH HTML    PDF (1412KB) ( 2049 )  

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HD-Zip I是一类植物特异转录因子, 在植物应对外界逆境胁迫过程中有重要的调控作用。本研究从马铃薯栽培品种甘农薯2号中克隆了HD-Zip I转录因子ATHB12基因, 其开放阅读框为759 bp, 编码252个氨基酸残基。该基因位于马铃薯1号染色体, 其启动子区含有ABRE、LTRECOREATCOR15和WBOXATNPR1等多种响应非生物胁迫(ABA、低温、脱水及高盐)的顺式作用元件。ATHB12基因在马铃薯根、茎和叶中均有表达, 其根中表达量最高。qRT-PCR分析证实该基因的表达受聚乙二醇(PEG)、NaCl和ABA诱导, 受低温抑制。构建了由组成型表达启动子CaMV 35S驱动的ATHB12基因的过表达载体, 通过农杆菌介导法转化马铃薯获得了转基因植株。干旱处理后, 转基因植株叶片中丙二醛含量显著低于非转基因植株(P<0.05), 而脯氨酸含量显著高于非转基因植株(P<0.05); 转基因植株根鲜重和干重均高于非转基因植株; 说明马铃薯ATHB12基因可能参与了逆境胁迫的响应。

玉米抗禾谷镰刀菌的转录组分析

刘永杰,马传禹,马雪娜,徐明良*

作物学报. 2016, (08):  1122-1133.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01122

摘要 ( 760 )   RICH HTML    PDF (914KB) ( 1628 )  

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赤霉菌茎腐病是由禾谷镰刀菌(Fusarium graminearum，有性态，Gibberella zeae)引起的一类土传性病害，严重危害玉米的产量和品质。本研究依据玉米第10和第1染色体上的2个抗茎腐病QTL，qRfg1和qRfg2，培育近等基因系NIL-R (2个QTL位点均为抗病等位基因)和NIL-S (2个QTL均为感病等位基因)。在成株期和幼苗期接种禾谷镰刀菌，两近等基因系的抗性差异均显著。用2个近等基因系的幼根接种禾谷镰刀菌，进行转录组分析研究。结果表明，与NIL-S相比，NIL-R在接种禾谷镰刀菌后，乙烯(ethylene，ET)合成、信号途径基因，病程相关蛋白、脱氧雪腐镰刀菌烯醇毒素(deoxynivalenol，DON)解毒基因等呈现特异上调表达。与NIL-S相比，有1170个基因在NIL-R对照组中表达量较高，其中水杨酸(salicylic acid，SA)、茉莉酸(jasmonic acid，JA)和乙烯合成和信号介导途径以及苯丙烷合成途径中的基因显著富集；接种禾谷镰刀菌6 h或18 h后，病程相关蛋白、激素JA和ET合成基因、DON解毒基因在NIL-R中表达量较高。

小麦矮秆种质SN224的鉴定及农艺性状QTL分析

王鑫,马莹雪,杨阳,王丹峰,殷慧娟,王洪刚

作物学报. 2016, (08):  1134-1142.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01134

摘要 ( 653 )   RICH HTML    PDF (3510KB) ( 838 )  

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SN224是从六倍体小黑麦与普通小麦杂种后代选育的矮秆小麦种质，为对其有效利用提供参考依据，本研究对其进行了细胞学和主要农艺性状的鉴定，对它矮秆性状的遗传特点进行了分析。结果表明，SN224平均株高68.6 cm，株型较紧凑，纺锤穗、有芒、白粒，千粒重42.0 g左右，中抗条锈病和白粉病，后期不早衰，综合农艺性状较好；SN224根尖细胞染色体数目为42条，花粉母细胞减数分裂MI可观察到21个二价体，为1BL?1RS易位系；SN224/辉县红杂种F₁株高介于双亲之间，F₂群体的株高分离表现连续变异。利用已知主效矮秆基因Rht-B1b、Rht-D1b和Rht8以及1RS的特异分子标记检测证明，SN224不含有3个矮秆主效基因，1RS对SN224矮秆性状的表达没有影响。利用SN224/辉县红F₂群体，构建了含有134个标记的分子标记连锁遗传图谱，总长1332.1 cM。采用加性-完备区间作图法(ICIM-ADD)进行QTL分析，检测到2个降低株高的主效QTL QPh1B和QPh4B，分别位于1B染色体Xwmc719–Xgwm18和4B染色体Xgwm368–Xmag4284标记区间，它们可分别解释株高变异的20.0%和10.2%；检测到分别控制穗长、单株穗数和每穗小穗数的7个QTL；在4B染色体KSUM062–Xmag4284标记区间同时检测到降低株高、增加穗长和单株穗数的QTL。

北方冬麦区新育成优质小麦品种面条品质相关性状分析

孔欣欣,张艳,赵德辉,夏先春,王春平,何中虎

作物学报. 2016, (08):  1143-1159.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01143

摘要 ( 775 )   RICH HTML    PDF (450KB) ( 929 )  

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为了解近年北方冬麦区育成优质小麦品种的品质状况，两年两点统一种植52份优质品种(系)及6份国外代表性品种，测定其磨粉品质、和面仪和混合实验仪特性、淀粉糊化特性及面条品质，并利用5个基因特异性标记分析基因型分布及其对品质性状的影响。结果表明，大部分品种为硬质、中强筋类型，品种间出粉率、面粉a*值、b*值、黄色素含量、PPO活性、和面仪参数、混合实验仪形成时间和稳定时间差异较大。和面仪8 min带宽和混合实验仪稳定时间可作为预测面条品质的重要指标，可分别解释面条总分变异33.3%和34.4%。Ppo-A1a和Ppo-A1b频率为41.4%和58.6%，两种基因型间PPO活性差异显著(P<0.05)；Ppo-D1a和Ppo-D1b频率为51.7%和48.3%，但PPO活性差异不显著；Psy-A1a和Psy-A1b频率为81.0%和19.0%，两种基因型间黄色素含量差异显著(P<0.05)；1BL/1RS易位和非易位品种频率为13.8%和86.2%，两种基因型间面粉L*值、黄色素含量、和面仪衰落势与8 min带宽、混合实验仪稳定时间等差异显著(P<0.05)。面条品质较好的品种包括Sunzell、石优17、郑麦366、中麦 895、周麦 26、CA1004和石4185。本研究明确了58份小麦品种(系)的品质特征和基因型分布，为优质小麦新品种选育和推广提供了重要信息。

基于CRISPR/Cas9技术的水稻千粒重基因tgw6突变体的创建

王加峰，郑才敏，刘维，罗文龙，王慧，陈志强*，郭涛*

作物学报. 2016, (08):  1160-1167.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01160

摘要 ( 1217 )   RICH HTML    PDF (737KB) ( 2326 )  

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利用CRISPR/Cas9技术对调控水稻产量千粒重基因TGW6定点编辑，获得了一套有重要育种价值的tgw6突变体。设计了分别由U3、U6a和U6b启动子驱动、长20 bp的guide RNA (gRNA)靶点以靶向编辑TGW6基因的外显子，首先将这3个靶点一起组装到pYLCRISPR/Cas9-MT(I)载体上，然后利用农杆菌介导侵染水稻材料H447 (R819/玉针香//R819的BC₃F₆)；提取T₀代转基因植株的基因组DNA并对编辑位点附近的DNA片段进行PCR检测及测序分析。结果表明，T₀代材料中tgw6的突变频率高达90%，其中纯合缺失突变率约占51%。对T₁代纯合缺失突变体的千粒重性状的调查分析结果表明，部分tgw6的缺失突变能显著提高千粒重(大于5%)。不同类型tgw6突变体的成功创建不仅丰富了tgw6的变异类型，为水稻的高产稳产奠定了重要的材料基础，还证实了CRISPR/Cas9技术在水稻基因工程育种中高效、易操作的特点，具有重要的理论与实践意义。

宁麦9号及其衍生品种(系)揉混特性的关联分析

姜朋,张平平,张旭,陈小霖,马鸿翔*

作物学报. 2016, (08):  1168-1175.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01168

摘要 ( 600 )   RICH HTML    PDF (253KB) ( 931 )  

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揉混特性是评价面团流变学特性的重要指标，影响面食产品的品质。宁麦9号曾是我国长江中下游小麦生产中大面积应用的优质软质小麦品种，而且以其为亲本育成了17个小麦品种。研究与宁麦9号揉混特性相关的分子标记可为该品种在软质小麦品种育种中的应用提供依据。以宁麦9号及其117个衍生品种(系)为材料，利用覆盖小麦全基因组的185对多态性SSR引物对其进行基因组扫描，并结合2009–2010和2010–2011生长季的揉混参数表型数据，应用混合线性模型(Mixed-linear Model, MLM)进行全基因组关联分析，发掘与其相关联的分子标记位点。共检测到13个与揉混参数相关联的标记位点(P<0.01)，表型贡献率为5.71%~12.33%。其中，与和面时间关联的有3个，Xwmc594连续两年被检测到；与峰值高度关联的有3个；与峰值宽度关联的有2个，Xgwm299连续两年被检测到；与8 min带宽关联的7个中，4个(Xwmc11、Xbarc320、Xbarc110和Xgwm577)连续两年被检测到。此外，Xwmc594和Xgwm577同时与和面时间、8 min带宽相关联。以上6个稳定的关联位点均对相应揉混参数起负向调控作用，其连锁的分子标记有望应用于以宁麦9号为亲本的软质小麦遗传改良。

耕作栽培·生理生化

机插条件下低氮密植栽培对“早晚兼用”双季稻产量和氮素吸收利用的影响

陈佳娜，曹放波，谢小兵，单双吕，高伟，李志斌，黄敏，邹应斌*

作物学报. 2016, (08):  1176-1187.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01176

摘要 ( 557 )   RICH HTML    PDF (309KB) ( 686 )  

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为了缓解长江中下游双季稻区机插双季稻生育期不配套的矛盾，2014—2015年早晚两季均以常规早稻品种中嘉早17为材料，在大田栽培条件下研究机插密度(36.4、28.6、19.0穴 m^-2)与施氮量(0、110~140、176~189 kg N hm^-2)对机插双季稻产量及氮肥利用率的影响。结果表明：采用“早晚兼用”机插双季稻栽培模式有利于早、晚2季周年高产，以“高密+高氮”处理产量最高，2年分别达到16.94 t hm^-2和16.99 t hm^-2，但与“高密+低氮”处理的产量差异不显著；氮肥利用率随氮肥用量增加而下降，随栽插密度增加而提高，以“高密+低氮”处理最高，2年4季分别为62.77%、55.75%、65.82%、64.37%，比“高密+高氮”处理分别提高12.11%、9.01%、8.49%、2.14%；“高密+低氮”处理与“低密+高氮”处理相比，群体干物质积累量及辐射利用率均有一定的优势。由此可见，在此模式下适当增加机插密度，减少氮肥用量，既可实现高产，又能显著提高氮素利用率。采用“早晚兼用”品种搭配模式，低氮、密植栽培可作为长江中下游双季稻区机插双季稻生产的关键技术。

淮北地区水稻品种氮肥群体最高生产力及氮素吸收利用特性

梁健，李军，李晓峰，舒鹏，张洪程，霍中洋*,戴其根，许轲，魏海燕，郭保卫

作物学报. 2016, (08):  1188-1200.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01188

摘要 ( 671 )   RICH HTML    PDF (776KB) ( 828 )  

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以淮北地区有代表性的34个中熟中粳品种为试材，设置7个氮肥水平(0、150、187.5、225、262.5、300、337.5 kg hm^-2)，得出各品种在这7个氮肥水平下出现的最高产量，将该最高产量定义为氮肥群体最高生产力。在此基础上，按氮肥群体最高生产力高低将品种划分为4个等级，即顶层水平( ≥10.50 t hm^-2)、高层水平(9.75~10.50 t hm^-2)、中层水平(9.00~9.75 t hm^-2)和底层水平( ≤9.00 t hm^-2)，比较研究不同氮肥群体最高生产力等级品种的产量及其构成因素、群体光合物质生产和氮素吸收利用差异。结果表明，所有品种的氮肥群体最高生产力均出现在225、262.5、300 kg hm^-2三个氮肥水平，不同氮肥群体生产力差异极显著；随着生产力水平的提高，单位面积穗数先增加后降低，每穗粒数与群体颖花量显著增加，结实率显著下降；茎蘖成穗率、叶面积指数、光合势、有效叶面积率、高效叶面积率、粒叶比、总干物质积累量均以顶层水平最高，底层水平最低；移栽至拔节阶段的氮素积累比例表现为底层>中层>高层>顶层水平，拔节至抽穗、抽穗至成熟阶段表现为顶层>高层>中层>底层水平；移栽至拔节、拔节至抽穗及抽穗至成熟阶段的氮素吸收速率以顶层最高，顶层水平较底层水平分别高36.59%、34.36%和51.85%；随着氮肥群体生产力等级的提高，氮素吸收利用率和百千克籽粒吸氮量均提高；中熟中粳稻品种有氮低效型、氮中效型、氮较高效型和氮高效型，武运粳27、中稻1号、宁粳4号、连粳7号为高产氮高效品种。

钾肥用量对甬优籼粳杂交稻物质积累及其产量的影响

韦还和,孟天瑶,李超,史天宇,马荣荣,王晓燕,杨筠文,张洪程,戴其根,霍中洋,许轲,魏海燕,郭保卫

作物学报. 2016, (08):  1201-1214.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01201

摘要 ( 553 )   RICH HTML    PDF (973KB) ( 743 )  

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为探究甬优籼粳杂交稻的适宜钾肥用量及其对产量的影响，以籼粳杂交稻甬优12和甬优538为试材，设不同钾肥用量(0、75、150、225、300 kg hm^-2)的大田试验。结果表明: (1)与对照(0 kg hm^-2)相比，两年中施钾处理使甬优12增产9.2%~14.0%，甬优538产增产9.8%~15.0%，以钾肥用量225 kg hm^-2处理的产量最高。施钾处理显著增加了群体有效穗数和每穗粒数。(2)随钾肥用量的增加，拔节、抽穗和成熟期的植株干物重和叶面积指数均增加，拔节至抽穗期阶段的干物质积累量和光合势、抽穗至成熟期阶段光合势亦递增；抽穗至成熟期干物重呈先增后降趋势，以钾肥用量225 kg hm^-2处理最高。(3)与对照(0 kg hm^-2)相比，施钾处理显著增加了花后各时期的剑叶叶绿素含量、光合速率以及根系伤流强度。(4)与对照(0 kg hm^-2)相比，施钾处理显著增加了拔节、抽穗和成熟期氮素和钾素吸收量。随钾肥用量增加，植株抽穗至成熟期的氮素和钾素积累量呈先增后降趋势，以钾肥用量225 kg hm^-2处理下最高。施钾处理下，钾素偏生产力、钾素籽粒生产率和钾素农艺效率均随钾素用量的增加而降低。

双重化控对春玉米灌浆期穗位叶和籽粒蔗糖代谢关键酶活性的影响

李光彦,王庆燕,许艳丽,卢霖,焦浏,董学瑞,董志强*

作物学报. 2016, (08):  1215-1223.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01215

摘要 ( 539 )   RICH HTML    PDF (522KB) ( 1075 )  

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以中单909和吉单35为材料，设置乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控处理，研究玉米穗位叶和籽粒中蔗糖代谢相关酶活性的动态变化，探讨双重化控调控玉米碳代谢的生理机制，为建立玉米高产稳产的化学调控技术提供理论基础。结果表明，双重化控提高了灌浆期穗位叶蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性，尤其显著提高灌浆后期(花后50 d)蔗糖合成能力，提高灌浆前期(花后10~20 d)穗位叶蔗糖含量，降低后期(花后30~50 d)蔗糖含量。双重化控处理对玉米籽粒蔗糖合成酶(合成方向)和蔗糖磷酸合成酶活性的影响较小，蔗糖合成酶分解方向活性呈升高趋势；中单909籽粒蔗糖含量灌浆前期(花后10 d)升高，灌浆后期(花后50 d)降低，花后20~40 d影响不显著，吉单35籽粒蔗糖含量花后10~20 d降低，30~40 d升高，50 d没有显著差异。双重化控处理提高了中单909和吉单35灌浆中期和灌浆中后期灌浆速率，使两品种粒重和产量均显著提高，分别比对照增产4.61%和7.78%。本研究说明，乙矮合剂和聚糠萘合剂双重化控处理可通过调控源库蔗糖代谢关键酶的活性，促进蔗糖在源端的合成和在库端的降解，从而促进碳同化物向籽粒的转运，达到高产。

小麦胚中不同形态多胺含量的变化及其与耐旱性的关系

杜红阳,刘骨挺,杨青华,刘怀攀

作物学报. 2016, (08):  1224-1232.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01224

摘要 ( 504 )   RICH HTML    PDF (606KB) ( 635 )  

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为解析发育籽粒胚中不同种类和不同形态多胺在小麦耐旱机制中的作用，以强抗旱性的洛麦22和弱抗旱性的豫麦48为材料，于小麦花后第10天施以根际自然干旱、喷施外源多胺及其合成抑制剂处理，研究不同类型多胺含量变化及其与品种耐旱相关生理指标和产量相关性状的关系。干旱胁迫处理10天内，2个品种籽粒胚中游离态腐胺(Put)、亚精胺(Spd)和精胺(Spm)以及酸可溶性共价结合态多胺(ASCC-PA)含量均上升，尤其是豫麦48的游离态Put一直表现为急剧升高趋势。干旱处理前期两品种籽粒中游离态Spd和Spm的上升幅度没有明显差异，处理后期洛麦22中Spd和Spm的上升幅度明显大于豫麦48；两品种胚中的酸不溶性共价结合态腐胺(AISCC-Put)含量前期均较低，到后期洛麦22的AISCC-Put含量上升明显。外源Spd和Spm处理后，不仅显著提升了干旱胁迫后期豫麦48胚的游离态Spd和Spm的含量，并且提高了旗叶相对含水量和籽粒相对干物质增长速率，降低了旗叶相对质膜透性，抗旱性得到改善。MGBG处理强烈抑制了洛麦22胚中游离态Put向Spd和Spm转化，也明显降低小麦的抗旱性。外施菲咯啉显著抑制了干旱胁迫所诱导的AISCC-Put增加，同时也降低了小麦对干旱胁迫的抗性。上述结果暗示花后胚中游离态Put向游离态Spd、Spm和AISCC-Put的顺利转化可以提高小麦抗干旱能力。

不同高粱品种萌发期抗旱性筛选与鉴定

吴奇,周宇飞,高悦,张姣,陈冰嬬,许文娟,黄瑞冬

作物学报. 2016, (08):  1233-1246.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01233

摘要 ( 879 )   RICH HTML    PDF (1039KB) ( 1792 )  

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萌发期是高粱表现抗旱性的关键阶段之一。选用54份高粱品种(组合)为供试材料，采用人工气候箱培养，以水势为–0.4MPa的PEG-6000水溶液模拟干旱胁迫环境，萌发10 d后测定发芽势、发芽率、萌发抗旱指数等8个萌发性状。基于主成分分析的综合因子得分函数能够对萌发期高粱品种的抗旱性综合评定，各品种(组合)综合因子得分(Y值)经聚类分析后，将54份高粱品种(组合)按萌发期抗旱性的强弱分为四大类，13218A×20982R是一个抗旱性极强的杂交组合，吉杂133等13个品种(组合)为抗旱品种(组合)，苏马克等23个品种为干旱敏感品种，辽杂35等17个品种为高度干旱敏感品种。萌发抗旱指数、发芽率和根长等性状可作为高粱品种萌发期抗旱性鉴定的主要指标。

研究简报

利用HMW-GS全缺失突变体快速构建Glu-1位点近等渗入系

张星星,王召军,杨玉双,王道文,郑文明,董振营

作物学报. 2016, (08):  1247-1252.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01247

摘要 ( 540 )   RICH HTML    PDF (502KB) ( 1005 )  

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小麦高分子量麦谷蛋白亚基(highmolecular weight glutenin subunit, HMW-GS)由Glu-A1、Glu-B1、Glu-D1位点中含有的复等位基因编码，评价和优化Glu-1位点组合是认识与改良HMW-GS表达与功能的重要途径。本研究创制了以小偃81为背景的HMW-GS基因完全缺失突变体DLGlu1。将DLGlu1与加拿大优质强筋小麦品种Glenlea杂交，结合后代幼胚培养与分子标记辅助选择技术，在BC₃F₃种子中快速鉴定出来自Glenlea的Glu-A1a、Glu-B1al和Glu-D1d位点不同组合的7种渗入系材料，可进一步发展成一套完整的Glu-1位点有差异的近等渗入系。本研究表明，DLGlu1可用于Glu-1位点近等渗入系的快速创制，对Glu-1位点功能研究和改良具有重要价值。

小麦wzy2-1基因的克隆及功能分析

强治全,梁雅珺,于正阳,杜娅,张帅,朱维宁,张林生

作物学报. 2016, (08):  1253-1258.  doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01253

摘要 ( 642 )   RICH HTML    PDF (829KB) ( 1158 )  

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脱水素是一类植物胚胎发育后期丰富蛋白(late embryogenesis abundant protein, LEA蛋白)，属于LEA D-11家族，植物受非生物胁迫会大量表达。利用同源克隆技术，从郑引1号小麦中克隆了1个Kn型脱水素基因，命名为wzy2-1。该基因全长1740bp，编码579个氨基酸，含有9个保守的K片段，与大麦的Dhn5基因具有较高同源性。生物信息学预测该蛋白属于高度亲水性的无序蛋白。通过该蛋白对大肠杆菌的保护作用研究表明，WZY2-1蛋白能够提高大肠杆菌对低温、高温、高盐以及高渗胁迫的耐受性。荧光实时定量PCR分析表明，wzy2-1基因受低温、盐渍、干旱诱导表达，但不受外源ABA诱导，说明wzy2-1基因属于非ABA依赖型脱水素基因。