作物学报

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2016年第42卷第10期刊出日期：2016-10-12

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作物遗传育种·种质资源·分子遗传学

大豆14-3-3蛋白与转录因子蛋白GmMYB173的互作

董萌,高友菲,韩天富,东方阳,蒋炳军

作物学报. 2016, (10): 1419-1428. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01419

摘要 ( 666 )

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14-3-3蛋白家族在真核生物中普遍存在，可与其他蛋白相互作用，调控多种生理生化过程。MYB基因家族作为植物中最大的一类转录因子，广泛参与了植物的生长发育和代谢调控。本研究通过分析1个从自贡冬豆中克隆的MYB转录因子GmMYB173的亚细胞定位情况，发现GmMYB173在细胞核中特异表达；序列分析发现GmMYB173与GmMYB176相似，具有1个14-3-3蛋白的潜在结合结构域，即pST结合结构域。通过重叠延伸PCR (SOE-PCR)删除了GmMYB173序列中pST结合结构域编码序列，发现GmMYB173细胞核表达特异性消失。酵母双杂交互作分析表明，大豆基因组中所有具有表达的16个14-3-3蛋白GmSGF14a~GmSGF14p均能与GmMYB173互作。β-半乳糖苷酶活性分析发现，与GmMYB173互作最强的是GmSGF14n，GmSGF14k、GmSGF14e和GmSGF14o其次。这些结果说明14-3-3蛋白不仅与GmMYB173互作，且可能调控其在细胞内的定位，有助于研究14-3-3蛋白与GmMYB173的互作关系及其在大豆生长发育中的作用。

抗根腐病的TaMYB86过表达转基因小麦的创制与分子功能鉴定

单天雷,洪彦涛,杜丽璞,徐惠君,魏学宁,张增艳

作物学报. 2016, (10): 1429-1436.

摘要 ( 471 )

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小麦根腐病是一种难以防治的小麦土传病害。TaMYB86是一个小麦中受根腐病菌诱导表达的MYB编码基因。本文构建了TaMYB86的过表达转基因载体pUbi:MYC-TaMYB86，利用基因枪介导法将其转入推广小麦品种扬麦16。对转TaMYB86基因小麦T0-T3代植株进行分子特征分析和抗病鉴定。PCR检测结果表明，外源TaMYB86已转入3个转基因小麦株系中; qRT-PCR结果显示，TaMYB86在3个转基因小麦株系中的表达量显著高于在未转基因扬麦16中，约为未转基因扬麦16中的5~6倍，表明TaMYB86可在转基因小麦中过量转录; Western杂交结果表明，引入的TaMYB86可在上述3个转基因小麦株系中翻译表达。对转TaMYB86基因小麦与未转基因扬麦16进行根腐病菌接种与抗病鉴定表明，3个转TaMYB86基因小麦株系在T1-T3代的根腐病病情指数分别为31.75、50.00、45.00; 37.75、37.50、38.50; 41.75、31.25、37.50; 在3次鉴定中未转基因扬麦16的根腐病病情指数分别为75.04、54.17、65.38，转TaMYB86基因小麦T1~T3代的根腐病抗性均显著高于未转基因扬麦16 (P < 0.01)。与未转基因扬麦16相比，转TaMYB86基因小麦中3个下游防卫基因(PR10、PR17c和Chit1)的转录水平也显著上调。以上结果说明，TaMYB86过表达可显著增强转基因小麦的根腐病抗性，在小麦防御根腐病过程中起正向调控作用。

利用水稻MAGIC群体关联定位白叶枯病抗性QTL和创制抗病新种质

陈天晓,朱亚军,密雪飞,陈凯,孟丽君,左示敏,徐建龙

作物学报. 2016, (10): 1437-1447.

摘要 ( 536 )

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以8个不同亲本构建的遗传上相互关联的多亲本高代互交系(multi-parents advanced generation inter-cross, MAGIC)群体，包括2个4亲本群体(DC1和DC2)和1个8亲本群体(DC3)为材料，接种我国白叶枯病强致病力V型菌系(GD-V)和弱致病力II型菌系(C2)，关联分析定位MAGIC群体对白叶枯病的抗性QTL，筛选抗病种质。结果表明，大多数亲本对C2菌系表现抗病，而对GD-V表现感病，3个MAGIC群体的病斑长度均出现超亲分离。共检测到7个白叶枯病抗性QTL，大多表现数量抗性，而且抗性QTL表达存在明显的遗传背景效应。QBbr11-1和QBbr11-2受遗传背景影响较小，具有一定的育种应用价值。从3个群体筛选出8份不同抗病QTL聚合的抗病材料，表明质量抗性基因和水平抗性数量性状位点的结合可以显著提高抗性水平。8份不同抗病QTL的聚合系可以用作抗病育种的中间抗源。研究结果表明，MAGIC群体可以将遗传研究和育种应用有机结合，是遗传研究和开展标记辅助育种的理想群体。

河南省审定花生品种的指纹图谱构建

孙子淇,张新友,徐静,张忠信,刘华,严玫,董文召,黄冰艳,韩锁义,汤丰收,刘志勇

作物学报. 2016, (10): 1448-1461. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01448

摘要 ( 539 )

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利用14个SSR标记构建了河南省2015年之前选育并审定的90个花生品种的DNA指纹图谱，用14个SSR标记产生的95个多态性位点可将90个花生品种完全区分开，其中84个品种间有≥2个位点的差异，在剩余的3对品种中，每对仅有1个差异位点。聚类分析结果表明，在遗传相似系数0.98处，90个花生品种被聚集成88类，有2对品种分别聚集在一起，是由于它们每一个品种分别以另一个品种作亲本选育而成，仅有1个差异SSR位点，表明所构建的指纹图谱是有效的。以遗传相似系数0.95为划分标准，有74.4%的品种具有特异性，与其他作物相比，河南省育成花生品种总体上亲缘关系相对较近。根据60个SSR标记的群体结构分析，90个花生品种可以分为3个亚群，与根据分枝开花习性和荚果类型的分类相吻合，亚群划分情况与聚类分析结果基本一致。

玉米光敏色素A1与A2在各种光处理下的转录表达特性

杨宗举,闫蕾,宋梅芳,苏亮,孟凡华,李红丹,白建荣,郭林,杨建平

作物学报. 2016, (10): 1462-1470. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01462

摘要 ( 628 )

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光敏色素是一类红光/远红光受体, 它们在植物体内有非活性形式的红光吸收型(Pr)和活性形式远红光吸收型(Pfr) 2种状态, 通常其活性形式负责调控植物的种子萌发、株高、开花时间和避荫性等生长发育过程。在禾本科中, 光敏色素只有PHYA、PHYB和PHYC三个基因亚家族, 古四倍体化造成的玉米光敏色素基因有6个成员, 即PHYA1、PHYA2、PHYB1、PHYB2、PHYC1和PHYC2。光敏色素A参与抑制下胚轴的伸长、促进张开子叶和花青素的积累、阻断持续远红光条件下的变绿。为了评价ZmPHYA1和ZmPHYA2对光的响应能力及其功能差异, 本研究采用实时定量PCR技术分析玉米自交系B73和Mo17中ZmPHYA1和ZmPHYA2对不同光照处理响应的表达模式。结果表明玉米光敏色素A主要在叶片和花丝中表达, 并且ZmPHYA1转录丰度是ZmPHYA2的2~8倍; 玉米自交系B73和Mo17中胚轴在黑暗、远红光和蓝光条件下较红光和白光下更长。ZmPHYA1和ZmPHYA2的转录水平在持续远红光和蓝光条件下均较高; 并且均较迅速响应黑暗到远红光和蓝光光质转换, 但是前者的丰度显著高于后者, ZmPHYA1在远红光下更重要, 而ZmPHYA2在蓝光下更重要。ZmPHYA1和ZmPHYA2同样响应于黑暗到红光和白光的转换, 并且ZmPHYA1和ZmPHYA2表达模式基本一致。ZmPHYA1和ZmPHYA2的表达均能响应长日照和短日照处理, 但是ZmPHYA1转录丰度高于ZmPHYA2的2~5倍。以上结果表明, ZmPHYA1和ZmPHYA2的转录能有效地响应各种光处理, 可能ZmPHYA1在作物改良上比ZmPHYA2更有效。本研究为进一步了解ZmPHYA1和ZmPHYA2基因功能以及评价二者的光反应能力提供了理论基础。

甘蓝型油菜BnFAD2-C5基因启动子及内含子在表达水平的功能分析

刘睿洋，刘芳，张振乾，官春云

作物学报. 2016, (10): 1471-1478. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01471

摘要 ( 556 )

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富含油酸的菜籽油具有重要的经济价值，使得高油酸育种和形成机理的研究成为热点。油酸脱氢酶基因(FAD2基因)是控制油酸含量的关键酶基因。本文针对BnFAD2-C5基因展开研究，根据油菜和甘蓝的同源性，克隆了1257 bp启动子序列，利用GUS和GFP作为报告基因分别构建含有不同片段长度的启动子和内含子的缺失载体并转化拟南芥，经GUS染色检测发现–319 ~ –1 bp为该研究中最小启动子；采用Western技术分析启动子和内含子不同区域的功能，发现BnFAD2-C5启动子区域–1257 ~ –1020 bp和–319 ~ –1 bp能够诱导报告基因在转基因拟南芥种子发育中期高效表达，BnFAD2-C5内含子具有增强启动子转录水平的功能，该功能主要由631~1033 bp区域调控。

黄淮大豆主产区大豆胞囊线虫生理小种分布调查

练云,王金社,李海朝,魏荷,李金英,武永康,雷晨芳,张辉,王树峰,郭建秋,李月霞,李志辉,靳巧玲,徐淑霞,张志民,等

作物学报. 2016, (10): 1479-1486. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01479

摘要 ( 626 )

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大豆胞囊线虫(SCN)在黄淮地区普遍发生，调查小种分布情况，确定优势小种对抗病育种有重要意义。2012—2015年，取样调查黄淮地区6个省份土样，利用Riggs模式鉴定生理小种，绘制黄淮地区SCN生理小种分布图，并与文献报道结果对比，探讨黄淮地区SCN生理小种类型及其分布规律。结果表明，该病害在黄淮大豆主产区均有分布，在采集受SCN感染的322份土样中，112份被鉴定出生理小种类型，包括1号、2号、3号、4号、5号、6号和11号小种。其中，57份为2号小种，占样本总体的50.9%；26份土样为5号小种，占23.2%；11份土样为4号小种，占9.8%，1号、3号、6号和11号小种分别占总体的4.5%、5.4%、4.5%和1.8%。依据不同生理小种在各省发生频率由高到低的顺序，河南分布5号、2号、3号、11号小种；河北分布2号、5号、6号、3号、4号小种；安徽分布2号、5号、6号、3号小种；山西分布2号、4号、5号、1号、3号、11号小种；山东分布2号、3号、5号、1号、6号小种；江苏分布2号、5号、1号小种。以上结果表明，2号小种是目前黄淮海地区的优势小种，其次是5号小种，致病力最强的4号小种主要分布在山西省。在黄淮海地区，抗线虫育种目标应以抗2号生理小种为主，兼抗5号小种，部分地区应以兼抗2号和4号小种为主。在黄淮地区3号、6号和11号小种是新发现的小种。与2001-2003年调查结果比较，黄淮海地区大豆胞囊线虫生理小种组成及分布有一定的改变。

玉米氮素敏感性差异自交系的表达谱分析

葛敏,吕远大,张体付,周玲,林峰,赵涵*

作物学报. 2016, (10): 1487-1494. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01487

摘要 ( 526 )

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玉米材料的氮肥敏感性存在显著差异，但基因表达模式尚不清楚。基于此，本研究以玉米氮敏感型自交系 B73和钝感型自交系Mo17为材料，对足氮(sufficient nitrogen，简称SN)和低氮(limiting nitrogen，简称LN)条件下苗期叶片组织的转录组进行分析。对于叶片总氮含量，敏感型B73在足氮和低氮条件下存在显著差异，而钝感型Mo17的差异小且不显著。基因表达差异分析显示Mo17在两种氮环境下差异基因的数目达13 867个，在低氮环境下基因上调比例高于下调比例1.9倍；B73差异基因的数目为10 028个，低氮环境基因上调比例低于下调比例。基因聚类分析也显示低氮环境下，钝感型Mo17基因表达上调或下调的幅度高于敏感型B73。差异基因双尾方差分析表明受氮环境和基因型共同影响的差异基因为342个，功能主要集中在与氨基酸代谢、光合作用、次级代谢及基因复制表达等相关途径。综上所述，在低氮条件下氮钝感型Mo17较敏感型B73激活更多的基因来提高植株对氮的吸收和同化能力，被激活的基因可能与玉米氮肥转运和利用有关。

耕作栽培·生理生化

干湿交替灌溉耦合施氮对水稻根系性状及籽粒库活性的影响

徐国伟,吕强,陆大克,王贺正,陈明灿

作物学报. 2016, (10): 1495-1505. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01495

摘要 ( 600 )

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以新稻20为材料进行土培试验，设置浅水层灌溉(0 kPa)、轻度水分胁迫(–20 kPa)和重度水分胁迫(–40 kPa) 3种灌溉方式及0氮(0N, 0 kg hm-2)、中氮(MN, 240 kg hm-2)和高氮(HN, 360 kg hm-2) 3种氮水平，研究不同水氮耦合处理对水稻根长、根冠比、根系伤流、根系有机酸含量、根系玉米素及玉米素核苷与籽粒酶活性的影响。结果表明，灌溉方式与施氮量存在显著的互作效应，轻度水分胁迫增加了主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量，提高籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性，降低穗分化后水稻根冠比，且与MN耦合后产量最高，为本试验最佳的水氮耦合运筹模式；重度水分胁迫则显著降低主要生育期根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量，降低籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性，增加主要生育期根冠比。水稻籽粒产量与主要生育期水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量均呈显著或极显著的正相关，而穗分化至成熟期根冠比与水稻产量呈负相关；同时水稻根长、根系伤流量、根系分泌物中有机酸总量、根系玉米素及玉米素核苷含量与籽粒ATP酶、蔗糖合酶及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性呈显著或极显著的正相关。表明通过适宜的肥水调控发挥水氮耦合效应，可以创造良好的根系形态、提高水稻根系代谢能力和籽粒库的生理活性，促进水稻高产。

干旱区滴灌模式和种植密度对棉花生长和产量性能的影响

牛玉萍,陈宗奎,杨林川,罗宏海*,张旺锋

作物学报. 2016, (10): 1506-1515. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01506

摘要 ( 693 )

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以高产棉花品种新陆早45为材料，自初花至吐絮设置常规滴灌(I500)和有限滴灌(I425) 2种处理，每种滴灌模式下设低(D12)、中(D24)和高(D36)3个种植密度，分析棉花不同生育时期叶面积指数(LAI)、群体生长率(CGR)、棉铃生长率(BGR)、净同化率(NAR)以及产量、灌溉水分利用效率(IWUE)等变化。结果表明，与I500相比，I425将LAI到达顶峰的时间推迟至盛铃期并延缓了盛铃期以后的叶片衰老，显著提高了盛花期至吐絮期NAR，在不显著降低籽棉产量的前提下，提高了IWUE。在I500条件下，LAI、CGR、BGR、NAR、总生物量(TDW)、铃生物量(BDW)、总铃数(BN)、生殖器官与营养器官质量的比例(RVR)均以D24较高，D12最低；I425条件下，上述参数均以D36最高。籽棉产量以I500D24、I425D36较高，IWUE则以I425D36较高。相关分析表明，籽棉产量和IWUE与BN、RVR呈显著正相关，IWUE与NAR呈显著正相关。表明盛花期至盛铃期较快的群体生长速率、较强的物质生产能力以及较多的干物质持续向棉铃的供应，是I425D36提高产量的重要原因。

不同穗型超级稻品种籽粒灌浆特性

魏颖娟,赵杨,邹应斌*

作物学报. 2016, (10): 1516-1529. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01516

摘要 ( 581 )

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为探明不同穗粒型超级稻产量构成特点、籽粒灌浆特性及其与后期生理指标的关系。以不同生育期品种准两优527、两优培九、Y两优1号、玉香油占、黄花占为试验材料，在大田栽培条件下分期播种以确保不同生育期品种在相似的温光条件下灌浆结实。结果表明，不同播期平均产量及其构成因子的品种间差异显著，以两优培九产量最高(9.47 t hm^-2)，玉香油占产量最低(8.39 t hm^-2)。依据每穗粒数和千粒重系统聚类分析，可将品种分为大粒型(准两优527)、中粒型(两优培九、Y两优1号)和小粒型(玉香油占、黄花占)。籽粒灌浆强度及持续时间的品种间差异明显。其中，大粒型品种籽粒灌浆起步快、强度大、峰值持续时间短，上、中、下部枝梗籽粒均为一段式灌浆；中粒型品种籽粒灌浆起步快、强度较小、峰值持续时间长，其上部枝梗籽粒为一段式灌浆，中、下部枝梗籽粒为两段式灌浆，高峰值分别在抽穗后12~18 d和24~30 d；小粒型品种籽粒灌浆起步慢、强度小、峰值持续时间长，其上、中部枝梗籽粒为一段式灌浆，下部枝梗籽粒为两段式灌浆。平均籽粒灌浆速率与品种的穗粒类型密切相关，其中，大粒型品种为0.68 mg d^-1，中粒型品种为0.48~0.51 mg d^-1，小粒型品种为0.41~0.47 mg d^-1。籽粒灌浆强度及持续时间与后期剑叶、根系生理指标有关，籽粒灌浆启动后，叶绿素含量、叶绿素a/b值、类胡萝卜素含量逐渐降低，剑叶可溶性糖含量、MDA含量逐渐上升，POD活性、CAT活性及根系活力先后出现2次升降过程。可见，不同穗粒型超级稻品种产量构成及籽粒灌浆特点的差异明显，籽粒灌浆强度及持续时间与品种的穗粒型及枝梗着生的部位有关，也与后期剑叶及根系衰老生理指标的变化趋势一致。

晚冬早春田间阶段性覆膜增温促进冬小麦产量提高

杜雄,张维宏,张永升,曹彩云,李科江

作物学报. 2016, (10): 1530-1540. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01530

摘要 ( 620 )

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针对华北平原北部冬春温度变化与冬小麦生长发育所需适宜温度间的矛盾，以及由此造成的冬小麦相对低产问题，于2012—2013和2013—2014连续两个生长季，通过大田试验研究了晚冬早春搭建棚室阶段性升高田间温度对小麦产量的影响。结果表明，2月20日前后麦田塑膜覆盖每提前1周积温提高23.0~49.7℃，1月下旬至3月上旬的整个升温阶段内可增加积温167.7~176.8℃，从而小麦生长发育提前。塑膜揭除后形成的相对低温环境使后续各生育阶段持续时间延长4~10 d。与常规种植（对照）相比，最早增温处理的开花期干物质产量提高18.8%，叶面积指数提高14.7%，花后光合势增加43.6%，花后净光合速率高值持续期延长10 d以上；返青后各生育阶段的延长促进了干物质积累和向籽粒转移，有效穗数增加48~98万hm^-²、单穗粒数增加3.9~4.5粒、千粒重增加2.5~5.6 g。在全生长季积温较少的2012—2013年度，最早增温处理的籽粒产量提高37.5%，在积温较多的2013-2014年度增产18.2%，并提前5 d成熟。晚冬早春农田阶段性覆膜增温是有效提高小麦籽粒产量的新型方法，提前并延长了生长发育和干物质累积的时间是改善小麦产量构成因素和获得高产的原因。

低温胁迫下白菜型冬油菜差异蛋白质组学及光合特性分析

刘自刚,袁金海,孙万仓,曾秀存,方彦,王志江,武军艳,方园,李学才,米超

作物学报. 2016, (10): 1541-1550. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01541

摘要 ( 602 )

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分离鉴定白菜型冬油菜低温差异表达蛋白质, 从蛋白质组角度揭示白菜型冬油菜抗寒机理奠定基础。以强抗寒白菜型冬油菜陇油7号为材料, 采用双向电泳和质谱分析技术, 比较低温(4°C、–4°C)和常温(25°C/20°C)下叶片蛋白质组差异；对差异蛋白进行KO和KEGG功能分析。结果表明，低温下陇油7号生长点下陷、植株匍匐, 气孔处于关闭或半关闭状态。2-DE和PDQuest8.0.1软件分析表明, 常温和4°C低温下叶片蛋白质斑点数分别726、738；相对于常温处理, 4°C低温下陇油7号叶片10个蛋白点特异表达、5个蛋白点未表达；MALDI-TOF-TOF MS质谱分析鉴定出11个蛋白质, 参与碳水化合物代谢、糖代谢、氨基酸代谢、有机酸代谢、核酸代谢、信号转导与细胞通讯等细胞过程。冰晶形态显微观察结果表明低温处理后陇油7号叶片蛋白质提取液中含有高活性抗冻蛋白(antifreeze proteins, AFPs)。鉴定的11个蛋白质中, 有5个蛋白质点与光合作用有关, 低温下陇油7号叶片1,5-二磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)活性和净光合速率Pn下降。叶片Pn下降与RuBPCase表达抑制和活性降低有关, 非气孔限制是Pn下降的主要因素；高活性抗冻蛋白在白菜型冬油菜抗寒中发挥重要作用。

花后低温对水稻籽粒灌浆与内源激素含量的影响

曾研华,张玉屏,潘晓华,朱德峰,向镜,陈惠哲,张义凯

作物学报. 2016, (10): 1551-1559. doi:10.3724/SP.J.1006.2016.01551

摘要 ( 628 )

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